微生物厌氧呼吸与有机污染水体沉积物修复

许玫英， 虞志强,3， 杨永刚， 陈杏娟， 孙国萍， 郭 俊

(1.广东省微生物研究所 广东省菌种保藏与应用重点实验室，广东 广州 510070；2.省部共建华南应用微生物国家重点实验室，广东 广州 510070；3.江西农业大学 生物科学与工程学院，江西 南昌 330045)

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微生物厌氧呼吸与有机污染水体沉积物修复

许玫英1,2， 虞志强1,2,3， 杨永刚1,2， 陈杏娟1,2， 孙国萍1,2， 郭 俊1,2

(1.广东省微生物研究所 广东省菌种保藏与应用重点实验室，广东 广州 510070；2.省部共建华南应用微生物国家重点实验室，广东 广州 510070；3.江西农业大学 生物科学与工程学院，江西 南昌 330045)

水体沉积物有机污染是当前全球关注的重要环境问题。微生物具有呼吸和代谢多样性，能以多种污染物作为厌氧呼吸的电子供体或受体，与周围环境中的生物和非生物因素组成代谢网络耦合有机污染物降解转化，是有机污染水体沉积物修复的重要驱动者。本文重点综述了微生物厌氧呼吸、电子传递网络及其对有机污染水体沉积物的修复机制研究进展，并对有机污染水体沉积物微生物修复理论和技术研究的问题和挑战进行了探讨。

有机污染水体沉积物；微生物修复；微生物厌氧呼吸；电子传递网络

水环境污染是当前全球所面临的严峻问题。随着工业化和城市化进程的推进，大量的毒害性有机污染物被排放到水生态环境中，并在水体沉积物中累积。水体沉积物有机污染现象已严重威胁水生态安全和人类健康[1]。微生物是元素地球化学循环和污染物降解转化的重要驱动者。在污染环境中微生物的功能活性特点与其呼吸代谢类型密切相关[2-3]。在长期处于缺氧或厌氧的有机污染水体沉积物中，微生物通常以多种污染物作为厌氧呼吸的电子供体或受体进行生长，耦合有机污染物的降解转化[2,4]。与有氧呼吸相比，微生物在厌氧条件下的呼吸类型和代谢机制相对复杂。受污染水体沉积物中通常存在着多种类型的污染物，在这种复合污染体系中，微生物通过与周围环境中的生物和非生物因素组成代谢网络的形式在污染治理和修复中发挥作用，环境中电子供体和受体的组成直接影响微生物的生长和能量转化速率，进而影响污染物的降解转化效率[5-7]。近年来，随着微生物生理生态学和电化学分析检测手段的发展和应用，微生物厌氧呼吸及其对有机污染水体沉积物的修复机制研究引起了国际同行的广泛关注，取得了一系列可喜进展。

1 微生物厌氧呼吸

1.1 无机电子受体驱动的微生物厌氧呼吸

铁氧化物、硝酸盐和硫酸盐是水体沉积物中微生物厌氧呼吸最常用的三类电子受体，在污染物的厌氧降解转化中发挥重要作用[8-10]。早在1986年，Lovley 等[11]就发现水体沉积物中的微生物可以在铁呼吸的同时降解转化多种有机物。Kim等[8]采用稳定同位素标记和宏基因组学技术，进一步明确了在受石油污染的河流沉积物中微生物可以在铁还原的同时将甲苯等石油烃类污染物降解转化为CO2，沉积物中主要菌属的基因组编码有兼性或严格厌氧条件下降解转化甲苯和二甲苯的相关基因。硝酸盐还原菌在有机污染沉积物修复中也发挥着重要作用。1988年，Mihelcic等[12]首次发现微生物可以在反硝化条件下降解萘，随后不断有关于微生物硝酸盐呼吸耦合芳香烃等有机污染物降解转化的相关报道[13-15]。随着受污染水体中硫酸盐浓度的升高，硫酸盐还原菌在淡水水体沉积物有机污染治理中的作用也日渐凸显[16-17]。根据能量学理论，在厌氧条件下微生物将优先利用环境中具有较高氧化还原电位(ORP)的电子受体(如硝酸盐)进行厌氧呼吸，耦联有机污染物的降解转化，而ORP较低的电子受体(如硫酸盐)还原过程将受到抑制。越来越多的研究发现，有机污染水体沉积物中这些无机电子受体对有机污染物降解转化的驱动作用往往难以用能量学理论进行解释，甚至出现完全相反的结果，但相关机制尚不清楚[10,18-19]。

1.2 有机电子受体驱动的微生物厌氧呼吸

在有机污染水体沉积物中，还存在多种可作为微生物厌氧呼吸电子受体的有机物，它们在支持微生物厌氧呼吸生长的同时实现了自身的降解转化。其中较常见的包括偶氮呼吸、脱卤呼吸、延胡索酸呼吸、二甲基亚砜(Dimethyl sulfoxide, DMSO)呼吸、腐殖质(Humic substances, HS)呼吸、有机磺酸盐(Organic sulfonate, OS)呼吸等，见表1。

1.2.1 偶氮呼吸 偶氮呼吸是指微生物在厌氧条件下以一类含有偶氮双键(-N=N-)的化合物为厌氧呼吸的电子受体，通过偶氮还原产能耦合菌体生长的一种厌氧呼吸方式。该厌氧呼吸方式是我们团队以脱色希瓦氏菌S12为模式微生物于2007年发现并报道的[20]。该呼吸方式存在以成熟细胞色素c或NADH依赖型的氧化还原酶介导的两种不同的电子传递途径[53-54]。微生物对于极性较高的偶氮化合物，主要以胞外呼吸的方式进行还原，而对于极性较低的偶氮化合物则可以通过胞内和胞外两种厌氧呼吸方式[53,55]。尽管该呼吸过程与铁呼吸在电子传递链组成上存在一定的差异，但在一定程度上可以相互促进[56-57]。

1.2.2 脱卤呼吸 脱卤呼吸(Dehalogenation respiration)，又称有机卤化物呼吸(Organohalide respiration, OHR)，是指微生物对一类卤素 (F、Cl、Br、I等) 取代的有机化合物通过脱卤还原产能耦合菌体生长的一种厌氧呼吸方式。环境中常见的卤代有机化合物有PCBs、PBDEs、三氯乙烷、四氯乙烯(Perchlorethylene, PCE)、全氟羧酸 (Perfluorocarboxylic acids, PFCAs)、全氟辛磺酸及其盐类(Perfluorinated sulfonic acid/sulfonates, PFAS/Ss)等[58-59]。自从第一株还原呼吸脱氯菌株Desulfomoniletiedjei[25]报道以来, 这种厌氧呼吸过程已经被证实是一种治理环境卤代化合物污染的有效途径。目前的细菌脱卤呼吸机理主要是以具有脱氯功能的Dehalobacterrestrictus[60]和Desulfomoniletiedjei[61]为模式菌株所建立的化学渗透假说。多株具有还原脱卤呼吸功能的微生物也已陆续被发现，主要包括Dehalococcoidesspp.、Sphingomonasspp.、Desulfomonilespp.、Dehalobacterspp.和Dehalospirillumspp.等菌属[62-63]。最近，王爱杰的团队还从水体沉积物中分离到对卤代新兴污染物三氯卡班(Triclocarban)具有脱卤降解功能的Ochrobactrumspp. TCC-2[27]。我们团队也从电子垃圾污染沉积物中分离获得多株对PBDEs具有脱溴降解功能的微生物，其中包括具有独特的细胞分裂特点的赖氨酸芽胞杆菌新种——变形赖氨酸芽胞杆菌(Lysinibacillusvarians) GY32[29-30]，以及具有强细胞表面疏水性的鞘脂菌新种Sphingobiumhydrophobicum[31]。此外，我们还发现电子供体(如甲醇、乙醇、丙酮酸等)的添加可显著激活PBDEs污染水体沉积物中多种低丰度(<1.0%)脱卤功能微生物，减少有毒中间代谢产物的产生[64-65]。

1.2.4 二甲基亚砜(DMSO)呼吸 某些严格厌氧或者兼性厌氧微生物在其生长代谢活动中能够利用二甲基亚砜(DMSO)为最终电子受体进行厌氧呼吸，进而将DMSO还原成二甲基硫(Dimethyl sulfide, DMS)，这种呼吸过程称为DMSO呼吸。微生物DMSO呼吸对全球硫循环具有重要的驱动作用，其还原产物DMS也是调控全球气候变化、雨水酸碱度以及大气臭氧浓度的重要因素，与地球环境变化有着极其密切的联系[67-68]。目前对DMSO呼吸研究最多的是Shewanellasp.，该菌属的DMSO呼吸属于胞外呼吸过程[69]，通常在低温条件下进行，为深层海洋或水体环境中的水生生物提供营养物质[70]。此外，厌氧菌Wolinellasuccinogene和DesulfovibriodesulfuricansPA2805能够以HCOONa或H2为电子供体还原DMSO[39]。甲基萘醌(Menaquinone)等物质参与了DMSO呼吸过程，2-(heptyl)-4-hydroxyquino line N-oxide 则对DMSO呼吸过程具有明显的抑制作用[71]。

1.2.5 腐殖质(HS)呼吸 环境土壤及水体沉积物中的动植物残体经过微生物降解转化后会形成一类羰基结构高分子量芳香族聚合物的黑色胶体物质，约占土壤或沉积物中总有机质的85%～90%以上，通常将这类黑色有机化合物称为腐殖质(HS)[72]。Lovley等[44]于1996年发表在《Nature》的论文中首次提出了 HS呼吸。他们选用Geobactermetallireducens和Shewanellaalga为研究对象，发现它们都能够以HS或者2, 6-二磺酸盐 (Anthraquinone-2, 6-disulfonate, AQDS)作为唯一的电子受体来氧化环境中有机物或H2, 并支持自身生长代谢活动。大量证据表明[73-74]，HS呼吸过程中主要是一些醌类物质(Quinine moieties, QM) 及其中间代谢产物起到电子受体的作用，因此HS呼吸又称为醌呼吸(Quinone respiration ,QR)。目前发现，HS还原菌普遍存在于多种厌氧或兼性厌氧环境中；HS除了可作为微生物厌氧呼吸的最终电子受体与其他电子受体竞争电子外，还可以作为氧化还原中间体促进其他厌氧呼吸过程。例如，我们团队的研究发现，HS的模式物2-磺酸蒽醌AQS的浓度小于3 mmol/L条件下可显著加速偶氮还原过程，而当浓度大于3 mmol/L时则对偶氮还原产生明显抑制作用[48]。

1.2.6 有机磺酸盐(OSs)呼吸 有机磺酸盐(Organic sulfonates, OSs)是广泛存在于森林土壤、河流底泥和海洋沉积物中的一类重要含硫有机化合物。在这类有机化合物中，通常都是+5价的硫原子与氧原子共价结合形成硫氧键，但目前对这类有机化合物的精确化学结构还不是十分清楚。天然的有机磺酸盐主要包括大多数细菌的磺酸脂(Sulfonolipids)、鱿鱼轴突中的DL-氧化半胱氨酸(2-hydroxy ethanesulfonate)、产甲烷古细菌的甲基辅酶M(Methyl coenzyme M)、脊椎动物心肌中的牛磺酸、光合细菌的磺化喹喔啉甘油二酯(Sulfonated quinoxalinedimethanol diacylglycerol, SQD)[75-77]。Lie等[49]于1996年首次提出了有机磺酸盐呼吸的概念。他们发现具有硫酸盐还原功能的DesulfovibriIC1在厌氧条件下能够将羟乙基磺酸盐(Isethionate)和其他一些有机磺酸盐还原，并且产生能量支持其自身生长，同时还原后的磺酸盐还可以继续作为电子供体来还原亚硫酸盐，进行下一步降解代谢作用。BilophilawadsworthiaRZATAU能够利用牛磺酸作为末端电子受体进行厌氧呼吸产能，而且DL-氧化半胱氨酸、羟乙基磺酸盐和牛磺酸还原产物的增加伴随着菌体生物量的提高[52]。

表1 不同极性有机电子受体的微生物厌氧呼吸

续表1

2 有机污染水体沉积物中复合呼吸功能微生物电子传递网络及其调控

越来越多的研究结果表明，污染环境中存在着大量能以多种电子受体进行厌氧呼吸的复合呼吸功能微生物(Microorganisms with Respiratory Versatility, MRV)，它们大部分兼具胞内和胞外呼吸特性[3，10，78-80]。在水体沉积物中MRV可以利用细胞外表面的氧化还原酶或通过分泌可溶性的电子介体物质将厌氧呼吸产生的电子传递给细胞外的电子受体(如金属氧化物、矿物颗粒、腐殖质、强极性有机物等)，实现胞外电子传递(Extracellular electron transfer, EET)。此外，最近发现微生物细胞间的电子传递(Inter-cellular electron transfer, IET)是微生物共生的重要方式，也是微生物胞外电子传递的一种特殊形式[81-83]。

微生物的胞外电子传递过程对水体沉积物中的难降解有机污染物的降解转化起关键作用。1989年，Lovley等首次从沉积物中分离到1株可以氧化降解甲苯、苯酚并进行金属还原呼吸的细菌GS-15，并指出具有胞外呼吸功能的金属还原菌在水体沉积物中普遍存在，并在沉积物净化过程中发挥重要作用[84]。近年来的研究表明，在底泥环境中添加铁氧化物或电极等胞外电子受体，可以显著提高EET功能菌的丰度，从而促进多环芳烃、氯代有机物等难降解污染物的降解转化[85-88]。我们团队的研究结果也显示，通过投加电极强化水体沉积物的胞外电子传递过程可以有效驱动多环芳烃、溴代阻燃剂等持久性有机污染物的降解转化[89-90]。

除了MRV自身对污染物降解转化的驱动作用外，它们在实际环境中更令人关注的是在微生物电子传递和能量转化网络中所发挥的关键节点和介导作用。在水体沉积物体系中，由于溶解氧含量及生化反应过程随深度发生梯度变化而形成天然的氧化还原电位差(Self-potential，<1 V)，沉积物与上覆水之间存在着一个天然的地电池(Geobattery)[91]。这个地电池实际上是一个庞大、复杂、动态的电子传递网络，主要由MRV胞内和胞外的氧化还原酶、导电性的矿物颗粒、腐殖质、不同价态的金属离子和硫化物等具有氧化还原功能的生物和非生物成分构成。MRV在这个电子传递网络中的关键作用主要体现在以下三个方面(图1)：①合成并分泌大量的细胞色素c、电子介体或生物纳米导线(nanowire)，加速微环境的电子传递速率，与邻近的细胞及环境物质形成导电复合体[92]。②直接或间接地与邻近细胞发生细胞间电子传递，或通过菌体细胞之间的紧密结合，将两个不同呼吸代谢类型的微生物整合在同一个共生体中。有研究显示，具有胞外电子传递的细菌之间及其与某些产甲烷菌之间可以通过直接接触进行电子传递，通过细胞外膜的细胞色素c进行电子交流。而且添加导电矿物质、碳纳米管和石墨烯等导电材料可以显著促进细胞间电子传递[6，93-94]，甚至通过水体沉积物中广泛存在的电缆细菌(Cable bacteria)进行长距离电子传递。③在多种电子受体共存的环境中，MRV可以通过就近原则优先利用菌体周围的电子受体，从而形成空间分化的厌氧呼吸模式，实现多种电子受体的同时还原转化[95]。

图1 有机污染水体沉积物中MRV的胞外电子传递网络示意图Fig.1 Model for the extracellular electron transfer network of microorganisms with respiratory versatility in aquatic sediment contaminated by refractory organic pollutants

3 有机污染水体沉积物微生物修复

目前对于沉积物的污染治理主要包括异位处置和原位修复[96]。异位处置是通过疏浚的方式将沉积物从水体中移出再进行填埋或焚烧等处理。尽管异位处置技术可以迅速地将受污染的沉积物从水体中移走，但对原水体底部生态环境的破坏性大，且在沉积物转移过程中很容易造成污染物扩散，工程量大、耗财耗力，难以大范围推广应用。原位修复是指在基本不破坏水体沉积物自然环境条件下，无需对受污染的沉积物进行搬动或运输，就在原场所进行治理的技术[97]。原位修复技术不仅可以有效避免异位处置技术所存在的污染物扩散等二次污染问题和搬迁、运输、处置等高昂的处理费用，还具有永久性地减小沉积物体积和原位降低污染物毒性等显著优势。

微生物是有机污染水体沉积物原位修复的重要驱动者。常用的微生物原位修复技术主要包括投加外源功能微生物菌剂(生物强化)和激活土著微生物功能活性(生物刺激)两种方式[96-97]。Payne等[98-99]分析了厌氧脱卤呼吸功能菌DehalobiumchlorocoerciaDF1对PCBs污染沉积物的强化修复作用，结果发现功能菌种的投加可显著提高沉积物中PCBs的降解速率，与好氧菌BurkholderiaxenovoransLB400的联合作用可以有效避免低氯代产物的积累，提高修复效果。这种投加外源功能微生物菌剂的修复方式可直接改变水体沉积物中微生物的代谢网络结构，具有针对性强、见效快的优点。但是在现场修复试验中，所投加的外源功能微生物菌种往往由于难以在反应系统中定殖生长或者无法正常发挥功能活性而达不到预期的强化效果[100]。

激活土著微生物功能活性的原位修复方式是通过向沉积物中投加微生物呼吸调控剂或营养物质等激活具有降解脱毒功能的土著微生物，加速沉积物中污染物的降解转化。该修复方式充分利用了沉积物中丰富的微生物资源，并且有效避免了外加功能菌种在新环境中的适应和定殖难题。Cunningham等[101]在美国锡尔比奇石油污染水体沉积物的修复研究中发现，添加硝酸盐和硫酸盐均可加速沉积物中苯、甲苯、乙苯和二甲苯(BTEX)的降解。韩国学者分析比较了氮肥、磷肥、乳酸盐、酵母抽提物和Tween 80等物质对PAHs污染水体沉积物修复的促进作用，结果发现这些物质均可在一定程度上激活沉积物中的土著微生物，从而加速PAHs的降解[102]。台湾学者Yuan等[19]的研究结果更是表明，添加硝酸盐和硫酸盐等电子受体，甚至电子供体均可在一定程度上促进PAHs的降解。甚至，三氯乙烯或五氯酚等氯代有机物的添加也可显著提高水体沉积物中PBDEs的脱溴降解效率[103-104]。我们团队在开展珠三角典型有机污染水体沉积物原位修复研究中发现，硝酸盐的投加可显著激活多种参与碳、氮、硫循环的功能微生物，促进多种有机污染物的降解转化(图2)[10，80，105]。

4 问题与展望

4.1 有机污染水体沉积物微生物组研究亟需系统深入开展

由于有机污染水体沉积物具有高度异质性、污染物种类复杂性和微生物群落多样性，目前对该系统中微生物的群落形成、呼吸代谢、环境互作及生态功能等的了解极少。到目前为止，从有机污染水体沉积物中发现的微生物物种、呼吸代谢功能及电子传递机制也只是水体沉积物中微生物可利用资源的冰山一角。亟需从微生物组研究层面，通过微生物组学、生物电化学、生物信息学等多学科交叉，系统深入地揭示有机污染水体沉积物中微生物的呼吸活性特点及其与元素循环的耦合机制，为有机污染水体沉积物的治理和修复提供科学理论指导。

图2 硝酸盐促进有机污染水体沉积物原位生物修复机理的概念模型[10]Fig.2 A concept model for nitrate enhancingin situ bioremediation of aquatic sediment contaminated by refractory organic pollutants

4.2 有机污染水体沉积物微生物呼吸代谢研究方法体系亟待完善

随着高通量分析检测技术、稳定同位素标记技术和荧光示踪技术等新方法体系的发展和应用，有效克服了微生物的复杂性和不可培养性所带来的分析检测难题，为研究和阐明复杂环境条件中微生物的呼吸功能特点及其作用机理提供了很多便利。但是，目前用于有机污染水体沉积物中微生物呼吸代谢活性研究的方法手段仍然欠缺，尤其难以适应现场修复条件下的分析测试。因此，有必要参考和借鉴宏观生态学研究方法体系，将微观的群落结构、菌间互作、代谢功能与宏观的环境调控和生态效应紧密结合，进一步发展和完善有机污染水体沉积物微生物呼吸代谢活性研究的方法手段，实现微生物菌群结构与其呼吸代谢特点和环境变化特征之间的有机联系，为揭示有机污染水体沉积物治理和修复过程中微生物的呼吸代谢特点及其调控机制提供技术支撑。

4.3 基于合成微生物生态学的节能高效强化修复理论和技术亟待发展

合成微生物生态学(Synthetic microbial ecology)是新兴的微生物研究方向，通过使用合理的工程策略对微生物系统进行设计，可用于构建微生物群落并分析群落中微生物的互作动态及其相关群落属性[106-107]。虽然合成微生物生态学的研究方法已应用于生物修复领域，但由于对有机污染水体沉积物中微生物的反馈调节、生态功能及进化机制了解极少，难以构建稳定有效的合成微生物菌群。随着合成微生物生态学研究方法的逐步发展和完善，有机污染水体沉积物中微生物菌群多样性、稳定性与其功能活性特点之间相关性的阐明，以及基于微生物降解脱毒与呼吸产能紧密耦联的合成微生物菌群构建理论和技术体系的建立，将为节能高效治理有机污染水体沉积物、保证水生态环境安全提供前沿性科学理论指导和技术支撑。

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Microbial anaerobic respiration and remediation of aquatic sediments contaminated by refractory organic pollutants

XU Mei-ying1,2, YU Zhi-qiang1,2,3, YANG Yong-gang1,2, CHEN Xing-juan1,2, SUN Guo-ping1,2, GUO Jun1,2

(1.GuangdongProvincialKeyLaboratoryofMicrobialCultureCollectionandApplication,GuangdongInstituteofMicrobiology,Guangzhou510070; 2.GuangdongOpenLaboratoryofAppliedMicrobiology,Guangzhou510070; 3.CollegeofBioscienceandBioengineering,JiangxiAgriculturalUniversity,Nanchang330045)

Aquatic sediment contamination by refractory organic pollutants is an urgent environmental issue in the world. Microorganism is an important driver in the remediation of contaminated aquatic sediments. Due to the flexibilities of microorganism in respiration and metabolism, microorganism can use a variety of contaminants as electron donors or acceptors in anaerobic respiration and construct a metabolic network with the biotic and abiotic factors in its surrounding environment coupling the degradation and transformation of refractory organic pollutants. In this paper, we review recent research progress in microbial anaerobic respiration, electron transfer network, and their remediation mechanisms for aquatic sediments contaminated by refractory organic pollutants. The prospects and challenges in developing the theories and technologies for microbial remediation of contaminated aquatic sediments are also discussed.

Aquatic sediment contaminated by refractory organic pollutants; microbial remediation; microbial anaerobic respiration; electron transfer network

国家自然科学基金项目(51422803，51678163)；广东省科技攻关项目(2014TX01Z038，2016B070701017，2015B020235011)；

许玫英 女，博士,研究员，博士生导师。主要从事微生物治理环境污染的理论和应用研究。

Tel：020-87137655,E-mail: xumy@gdim.cn

2017-04-12

许玫英，博士，研究员，博士生导师。国家优秀青年科学基金获得者(2014年)、科技部“创新人才推进计划”中青年科技创新领军人才(2015年)、“广东特支计划”科技创新领军人才(2014年)、国务院政府特殊津贴(2012年)获得者。2005年博士毕业于中国科学院研究生院；2006～2008年在美国俄克拉荷马大学环境基因组学研究中心进行博士后研究；2008年晋升为研究员。现任广东省微生物研究所环境微生物研发团队学术带头人。兼任中国青年科技工作者协会常务理事、广东省青年科学家协会副会长、中国微生物学会环境微生物专业委员会委员、广东省十二届人大常委会环保咨询专家、广东省第二届突发事件应急管理专家组专家、广东省环境科学学会环境监测专业委员会委员、广东省遗传学会第九届理事会常务理事、广东省教育部企业科技特派员，以及多家国际刊物编委和审稿人等职务。主要聚焦于微生物治理环境污染的前沿科学问题，重点围绕激发和调控微生物功能活性的关键科学问题，深入探索微生物降解毒害性污染物的新机理和新技术。作为主持人或主要学术骨干先后承担了国家“973”计划、国家“863”计划、国家自然科学基金、国家水专项、农业部行业公益专项等省部级科研项目30多项。已发表研究论文158篇，SCI 收录74篇，其中以第一作者或通讯作者发表SCI论文48篇，包括Ecology Letters、The ISME Journal和Environmental Science & Technology等权威刊物；申请国家发明专利63件，获授权37件；研究成果被Science等权威刊物正面引用超过1 700次。先后获得国家环保部环境保护科学技术一等奖等11项科技奖励；并通过与企业合作，完成了高浓度毒害性有机废水处理工程、有机废气处理工程和水产养殖池塘净化等多项环境污染治理工程。

Q93；X5

A

1005-7021(2017)02-0001-11

10.3969/j.issn.1005-7021.2017.02.001

广东省海洋渔业科技与产业发展专项(A201501D01)