大石围天坑群深色有隔内生真菌(DSE)群落组成及其对先锋植物抗旱能力的影响

蓝桃菊， 陈艳露， 黄诚梅， 张雯龙， 谢 玲*，史国英， 覃丽萍， 张 艳， 农 倩

(1．广西农业科学院 微生物研究所，广西 南宁 530007；2．广西作物遗传改良生物技术重点开放实验室，广西 南宁 530007)

大石围天坑群深色有隔内生真菌(DSE)群落组成及其对先锋植物抗旱能力的影响

蓝桃菊1， 陈艳露1， 黄诚梅2， 张雯龙1， 谢 玲1*，史国英1， 覃丽萍1， 张 艳1， 农 倩1

(1．广西农业科学院 微生物研究所，广西 南宁 530007；2．广西作物遗传改良生物技术重点开放实验室，广西 南宁 530007)

为探究大石围天坑群深色有隔内生真菌(DSE)资源并发掘其生态功能，采用白菜为诱饵植物对广西大石围天坑群原始森林土样中的DSE菌株进行诱捕分离，并结合形态学特征观察和ITS1-5.8S-ITS4-28S rDNA基因序列分析进行鉴定；从中选择4株DSE菌株接种当地先锋植物，进行自然干旱胁迫实验，并测定植株萎蔫指数、恢复浇水后的萎蔫率和相关生理生化指标。共从土样中分离筛选获得22个DSE菌株，分属Exophiala、Chaetothyriales、Aspergillus、Oidiodendron、Tetracladium、Schizothecium、Camarops、Chaetomium等13个属，呈现出丰富的物种多样性。干旱胁迫下，菌株 TK566和TK731能在一定程度上提高任豆(Zeniainsignis)和苏木(Caesalpiniasappan)这两种当地石漠化修复先锋树种幼苗的抗旱和生长能力。由于内生真菌-植物互作方式非常复杂，DSE是否从酶系统调控层面来影响植物的抗旱性则仍需进一步研究。本研究结果表明大石围天坑群DSE资源丰富，且部分菌株对提高植物抗旱性和生长具有正向作用，具有良好的开发利用潜力。

深色有隔内生真菌(DSE)；天坑；ITS rDNA；先锋植物；抗旱性

深色有隔内生真菌(Dark septate endophyte, DSE)泛指一类定殖在植物根内的小型土壤真菌，其一般特征是菌丝颜色较深，少数菌丝透明或为浅色，具有明显横隔，定殖于植物根部表皮或细胞内，并能形成“微菌核”，且不会在根组织内形成病理学特征。DSE广泛存在于自然界，甚至能在高山、极地、酸性和干旱土壤等逆境和极端环境中生存。作为一类与植物关系密切的根部内生真菌，DSE不仅可以提高宿主植物对矿物质和有机质养分的吸收和利用率，促进植物生长，还能提高植物抗逆性和抗病虫害的能力[1-2]。研究发现在干旱地区及其植物根部常常发现DSE的存在，它们常起着关键的作用[3]。DSE可以通过产生大量菌丝和微菌核以帮助植物保持水分和营养运输，或通过引起植物根部细胞产生如脯氨酸、抗氧化酶类或与氮磷吸收相关的酶等方式提高植物对干旱环境的适应能力，同时DSE的黑色素对增强植物细胞壁机械强度、增强植物抗逆性也起到一定的作用[4-6]。随着干旱已成为全球性环境焦点问题之一，关于利用植物-微生物共生体提高植物抗旱性的研究越来越受到重视，而DSE在干旱这类相对极端的环境中的普遍存在及其对此类环境的适应，也得到了大多数研究结果的支持[7-8]。广西西北部(以下简称“桂西北”)是我国西南山区喀斯特地貌发育的典型地区，同时也是滇黔桂生物多样性中心的核心区，但由于气候干热、水土流失严重和长期人为破坏等原因，导致当地植被严重退化，石漠化环境问题日益突出。地处桂西北地区的“大石围天坑溶洞群”是世界上天坑数量最多、分布最集中和坑底原生植被发育最好、面积最大的岩溶天坑发育区，在这类特殊生境中演替形成了小生境多样、异质性高和生物多样性的特殊岩溶生态系统[9-12]。目前，前人对广西大石围天坑群天坑原始森林物种已做了广泛和深入的研究[10]，但至今未见与当地植物互作的内生真菌的相关研究报道；而大石围天坑原始森林能够完好保存于受干旱胁迫的桂西北石漠化地区，则很可能是因为与天坑原始森林相依为命的土著DSE发挥着非常重要的作用。本研究采用诱捕分离法，将传统形态学与现代分子生物学技术相结合，以了解大石围天坑群DSE的群落组成，并探讨其对该地区的先锋植物抗旱能力的影响，为了解该类真菌在自然生态系统中的分布及其生态功能提供依据。

1 材料与方法

1.1 材料

1.1.1 土样 用五点采样法采集大石围天坑群原始森林植物根际土壤，距土壤表面5～15 cm取样。土样采集后尽快处理或置于4 ℃冰箱待用。

1.1.2 植物材料 白菜为香港黄清河有限公司的良庆品种；任豆和苏木种子由广西林业科学研究院提供。

1.1.3 培养基 种子催芽使用WA培养基(琼脂15 g，蒸馏水1 000 mL)；内生真菌分离使用 1/2CM培养基(玉米粉琼脂8.5 g，琼脂粉15 g，蒸馏水1 000 mL)；菌株纯化使用CMMY培养基(麦芽汁琼脂10 g，玉米粉琼脂8.5 g，酵母提取物2 g，琼脂粉7.5 g，蒸馏水1 000 mL)；致病性测定使用OMA培养基(MgSO4·7H2O 1.0 g，KH2PO41.5 g，NaNO31.0 g，燕麦粉10 g，琼脂粉11 g，蒸馏水1 000 mL)；菌株液体培养使用PDB培养基(马铃薯200 g，葡萄糖20 g，蒸馏水1 000 mL)。

1.2 方法

1.2.1 真菌菌株的分离 参考Narisawa的方法[13]，采用白菜为诱饵植物诱捕土样中的内生真菌。白菜种子经表面消毒(75%酒精和1%次氯酸钠分别振荡消毒30 s)后置于WA培养基上催芽，将所采集的土样与灭菌育苗基质以2∶1的比例混合后装入培养杯中，将催好芽的白菜移栽至杯中培养。每处理4个重复，培养50 d左右即可收获。收集白菜幼苗根部进行清洗和表面消毒(分别用0.005%吐温-20和无菌水震荡消毒3次，每次1 min)后置于1/2CM培养基上，25 ℃培养，待菌丝从根段部位长出后及时转接至CMMY 培养基。

1.2.2 菌株的致病性测定 为排除致病菌，根据菌落形态、颜色和产孢结构将分离菌株进行分组，每组选取几株具有代表性的菌株接种于培养皿中的OMA培养基上，培养7～14 d后备用。白菜种子在WA培养基上催芽后，移栽至事先培养好的菌落上，连同培养皿放入组培瓶中，置于23 ℃、光照强度为180 μmol/(m2·s)、光照时间为16 h/d的光照培养箱中培养，每处理4个重复。14 d后记录白菜的发病情况(0级：无发病症状；1级：植物黄化，长势稍差；2级：植物明显矮小黄化；3级：植物枯萎或死亡)，同时将白菜幼苗烘干后称重。对生物量高于对照及与对照差异不显著的处理进行再分离，以确定再分离菌株为原接种菌株；并对白菜根部进行切片和乳酸酚棉兰染色，在显微镜下观察菌株定殖情况。

1.2.3 菌株的形态学观察 通过致病性测定和根部定殖观察，筛选获得DSE菌株。将菌株接种于CMMY培养基上，培养14 d后观察菌落形态特征。同时切取0.5 cm×0.5 cm的燕麦培养基方块，上下各夹一片灭菌盖玻片，共同置于水琼脂培养基上，将菌株接种于燕麦培养基方块上，28 ℃培养20 d后放入4 ℃冰箱低温刺激产孢。取出盖玻片以乳酸酚棉兰染色后在显微镜下观察菌丝、产孢结构和分生孢子的形态。

1.2.4 DSE菌株的分子鉴定 采用天根公司的一管便捷式PCR MasterMix试剂盒,直接使用真菌菌丝进行PCR。使用通用引物ITS1(5′-TCCGTAGGTGAACCTGCGG-3′)和LR5(5′-TCCTGAGGGAAACTTCG-3′)扩增rDNA的ITS1-5.8S-ITS4-28S序列。PCR反应体系：天根公司一管便捷式MasterMix 9 μL, 20 μmol/L正反引物各1 μL, 模板DNA 1 μL, 超纯水定容至25 μL。 PCR反应参数：94 ℃预变性5 min，94 ℃变性1 min, 53 ℃退火1 min，72 ℃延伸1 min，35个循环，最后72 ℃延伸10 min。PCR扩增产物测序由上海生工生物工程技术有限公司完成。DSE菌株的ITS1-5.8S-ITS4-28S rDNA基因序列在NCBI上比对，并从GenBank下载最相似序列，使用 ClustalX 1.81 和 BioEdit v7.0软件进行分析，同时使用 MEGA 6.0软件基于Kimura 双参数模型构建Neighbor-Joining 系统发育树，经 bootstrap 1 000 次循环检验系统树的可靠性。

1.2.5 接种DSE菌株对宿主植物抗旱能力的影响 ①DSE菌株接种：以桂西北人工造林典型先锋树种任豆和苏木为宿主植物。种子催芽后播种至盆中，每盆3株苗，培养基质为1∶3 (体积比)的食用菌培养基质废渣和蔗田土，待树苗长至三叶期即可浇DSE菌。通过前期测定菌株在无菌条件下对任豆苗和苏木苗定殖及生长的影响(方法同1.2.2)，筛选出4株能够在任豆苗和苏木苗根部定殖且对二者生长无负面影响的菌株。将这4株菌株用PDB进行液体培养，于25 ℃、100 r/min振荡培养14 d，然后收集菌丝团并打碎配制成5×105cfu/mL的菌液备用。每株树苗灌根50 mL菌液，每隔15 d灌根1次，共3次，灌根结束后进行自然干旱胁迫。以未浇菌液的处理为对照，每处理4盆。②干旱胁迫试验设计：每个处理分别进行自然干旱胁迫(土壤含水量30%)和正常浇水(土壤含水量80%)。待50%经自然干旱胁迫处理的未接种苗木全株萎蔫时，恢复浇水。每天定量浇水1次，7 d后收获。进行干旱胁迫后，恢复浇水前调查抗旱级别。抗旱分级标准如下：0级为无萎蔫；1级为少数叶片萎蔫；3级为半数叶片萎蔫；5级为半数以上叶片萎蔫；7级为整株叶片萎蔫。萎蔫指数=∑(各级抗旱级别代表值×该级萎蔫株数)×100/(调查总株数×7)。③干旱胁迫下植物生理生化指标测定：恢复浇水前测定植株萎蔫指数，同时使用南京建成生物工程研究所试剂盒测定植株叶部超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)活性以及丙二醛(MDA)含量；统计苗木枯死率和萎蔫率(枯死率(%)=(恢复浇水后仍死亡苗木株数/调查总株数)×100%,萎蔫率(%)=(恢复浇水后萎蔫苗木继续生长株数/调查总株数)×100%。干旱胁迫恢复浇水后调查植株生长指标(株高、根长和干重)。

2 结果与分析

2.1 DSE菌株的分离

在大石围、黄猄洞和罗家等8个典型的天坑原始森林中共采集到31个土样，以白菜幼苗为宿主进行诱捕，共分离得到536株内生真菌。根据菌落形态、颜色和产孢特征(很多致病菌具有长速快、可产孢且产孢量大等特征)选择部分具有代表性的菌株，接种无菌白菜苗进行致病性测定，发现多数菌株接种后发病级别为1～3级，但有22株菌株接种后发病级别为0级或者具有促生作用。通过对白菜幼苗根部的菌株进行分离，确定所分离到的菌株为原接种菌株，同时通过显微镜观察白菜幼苗根部，发现有深色有隔菌丝或微菌核等DSE定殖结构(图1)。DSE菌株的分离率为4.1%(DSE分离情况见表1)。

图1 DSE典型深色有隔菌丝(A)及微菌核结构(B)Fig.1 Melanized hyphae (A) and Microsclerotia (B) structures formed in the root epidermal cells

表1 大石围天坑群DSE分离情况

2.2 DSE菌株的形态学特征观察

DSE菌株在CMMY培养基上的菌落形态、生长速度存在一定差异性。培养7～14 d后，生长最快的菌株菌落直径可达40 mm，最慢的仅为5 mm。菌落颜色多为深色，少数菌株颜色相对较浅。菌落圆形至近圆形，边缘平整或不规则，菌落质地多为绒毛状和绒毡状，均没有液体分泌物。经镜检发现，在燕麦培养基上，这22株菌株中有6株通过低温培养可以产生分生孢子。从这些菌株菌落颜色、质地以及产孢结构和孢子的形态大小来看，都呈现出丰富的物种多样性(图2)。

2.3 DSE菌株系统发育分析

图2 部分DSE菌株的菌落形态及产孢结构Fig.2 Colony morphology, conidiophores and conidia produced by some strainsA、B：TK4212; C、D：TK61)

分离获得的22株DSE菌株，由于在实验过程中有2株(TK626和TK731)保存失活，未能获得相关分子信息。采用存活的20株菌株及相似真菌的ITS1-5.8S-ITS4-28S rDNA基因序列分别构建了 NJ 系统发育树(图3)。结合形态学特征观察和系统发育树分析，发现从广西大石围天坑群土壤中分离的DSE分属于13个属或与之近缘，包括已经被广泛公认为DSE类群的Exophiala属、Lophiostoma属、Oidiodendron属等[5]。这些菌株在NJ树上聚为四个大分支：第一个大分支包括TK4212、TK815、TK813、TK314、TK566、TK446、TK213、TK542共8株菌株，支持率为92%。其中，菌株TK4212 和TK446分别与Exophialasp.及Chaetothyrialessp.聚为一类，支持率分别为74%和99%；TK815、TK813以100%支持率聚在一起，为同种真菌，TK314、TK566也以100%支持率相聚，为同种真菌，且这4株菌株均与Exophialasp.的亲缘关系较近；TK542和TK213以100%支持率与Aspergillussydowii聚为一类。 第二个分支包含TK221、TK627、TK135、TK618、TK413共5株菌株，支持率为71%。其中，菌株TK221和TK627聚为一类，并与Lophiostomasp.有较近的亲缘关系；TK135 和TK413分别与Oidiodendronsp.及Tetracladiumsp.聚在一起，支持率分别为100%和99%；TK618与Hyphodiscussp.和Tetracladiumsp.亲缘关系较近。 第三个分支包括TK32、TK232、TK531、TK325共4株菌株，支持率为86%。其中，TK32和TK232聚在一起，支持率100%，说明它们为同种真菌，这两株菌株以100%支持率与Phlogicylindriumeucalyptorum聚为一类；TK531与Nectriasp.聚在一起，支持率为97%，说明该菌株与该属真菌亲缘关系较近；TK325以62%支持率与Zalerionsp.单独聚为一类，说明它与该属真菌近缘。TK61、TK424和TK834以72%的支持率聚为第四个分支，其中，TK61与Schizotheciumsp.聚在一起，支持率为98%；TK424与Camaropspolysperma聚在一起，支持率为84%，说明与该属真菌亲缘关系较近；TK834与Chaetomiumsp.聚在一起，支持率为99%。结果表明，大石围天坑DSE种群具有丰富的多样性，很可能蕴藏着新的菌种资源。

2.4 DSE菌株对任豆苗和苏木苗抗旱性的影响

根据DSE菌株对桂西北植被恢复先锋树种任豆苗和苏木苗的定殖与共生情况(结果未在本文显示)，选择4株菌株进行干旱胁迫，干旱胁迫36 d后结果如表2所示，接种TK566和 TK731菌株的任豆苗萎蔫指数和恢复浇水后的萎蔫率均比对照低，其中接种TK731的任豆苗恢复浇水后的萎蔫率仅为8%，明显低于对照。干旱胁迫36 d后接种这两个菌株的任豆苗生长状况明显优于未接种植株，叶片基本没有萎蔫黄化现象。而接种TK424菌株的任豆苗的萎蔫指数高于对照，但恢复浇水后的萎蔫率却低于对照。而经TK566和TK424处理的苏木苗萎蔫指数略低于未处理的植株，且所有菌株处理的苏木苗恢复浇水后萎蔫率均为零。本研究所有处理在恢复浇水后都能继续生长，无枯死情况出现。在干旱胁迫下，菌株TK566和TK731可明显降低任豆苗的萎蔫指数，但对苏木苗的影响相对较弱，说明菌株生态功能的发挥与宿主的种类密切相关。

表2 接种DSE菌株对干旱胁迫下任豆苗和苏木苗萎蔫率的影响

图3 基于ITS1-5.8S-ITS4-28S rDNA基因序列构建的NJ系统发育树Fig.3 NJ phylogenetic tree based on ITS1-5.8S-ITS4-28S rDNA sequences of fungi

2.5 干旱胁迫对任豆苗、苏木苗保护酶系活性及丙二醛(MDA)含量的影响

接种TK221、TK424菌株的任豆苗叶部SOD、POD活性明显高于对照；而接种TK556、TK731的低于对照。对于苏木苗，仅有接种TK556的植株叶部SOD、POD活性稍高于对照；接种其他3株菌株的则稍低于对照。同时，接种TK731、TK424的任豆苗叶部CAT活性高于对照；接种TK556、TK221的则稍低于对照。接种4株菌株的苏木苗植株叶部CAT活性则明显低于对照(表3)。MDA是反映植物抗逆性的一个重要指标，显示植物膜脂过氧化程度。干旱条件下，丙二醛含量高表示植物的膜脂过氧化程度高，抗旱性差，反之则强[14]。表3显示，在干旱胁迫下，接种TK424、TK556菌株的任豆苗叶部MDA含量均明显低于对照，尤其是接种TK424；而接种TK221、TK731的则稍高于对照。对于苏木苗，接种4株菌株的植株叶部MDA含量均低于对照。

2.6 DSE菌株对干旱胁迫下任豆苗和苏木苗生长的影响

干旱胁迫恢复浇水后调查生长指标发现(表4)，任豆苗和苏木苗接种4株菌株后株高都高于对照，其中接种TK566和TK731的苏木苗株高在5%水平上达到显著效果；苏木苗接种4株菌株后的根长均较对照长；不同菌株对根长和干重的影响不一致。部分处理的根长和干重低于对照，可能是由于在胁迫期所受的影响较大，难以在短时间内恢复所致。供试的4株菌株中，TK566对两种植物的促生作用相对明显。

表3 接种DSE菌株对干旱胁迫下任豆苗、苏木苗保护酶活性及丙二醛含量的影响

注：同列数据后不同小写字母分别表示差异达5%显著水平，下表同

表4 接种DSE菌株对干旱胁迫下任豆苗和苏木苗生长的影响

3 讨 论

广西乐业县大石围天坑群区海拔800～1 500 m，其原始森林分布面积达10 500 m2，植物群落层次分明，具有丰富的动植物和微生物多样性[10]。根据宿主根部镜检结果、菌株形态学观察及分子系统学分析，本研究在天坑原始森林分离到的DSE菌株分属于13个属(Exophiala、Chaetothyriales、Aspergillus、Lophiostoma、Oidiodendron、Hyphodiscus、Tetracladium、Phlogicylindrium、Nectria、Zalerion、Schizothecium、Camarops、Chaetomium)，包括已经被公认的Exophiala、Lophiostoma[5]，说明该地区DSE真菌丰富多样。在长期的适应过程中，不同生境中的DSE具有相应的环境适应模式，作为特殊植物生态系统中不可缺少的部分，在不同地域或不同植物中其定殖的种类也不同，因此DSE种群多样性显著[15]。陈严严[16]从3个高温干旱样地的蒙古沙冬青中分离到6属10种DSE，很可能是因为不同样地空间异质性导致不同样地的DSE类群组成具有较大的差异性。同样，Upson等[17]在干冷南极地区的土壤和两种植物根部中所分属到的243个DSE菌株则分布于Cystodendron属、Chaetocladia属、Clathrosporium属、Phialophora属、Spirosphaera属、Rhizoscyphus属、Tapesia属、Mollisia属和Leptodontidium属等。

相关研究表明，在干旱胁迫下，接种内生真菌能够提高植物的相关生长指标如光合速率、分蘖以及保护性酶的活性，同时降低丙二醛(MDA)、脯氨酸等含量，从而提高植物的抗旱性[18-21]。本研究从各处理植株的表型来看，接种TK566和TK731菌株的任豆苗对干旱胁迫反应效果较好，其叶部萎蔫程度较对照低，复水后恢复生长较好；而对于苏木苗，则以接种TK566和TK424的萎蔫指数较对照低。但接种DSE菌株的两种植物在受干旱胁迫后，植株体内膜脂过氧化反应与保护酶类如SOD、POD、CAT等启动机制因接种菌株与植物种类不同而异，其反应稍微滞后于表型变化。如接种TK731的任豆苗经干旱胁迫后的MDA含量高于对照，SOD、POD活性低于对照，而其叶部萎蔫程度却较对照的低；接种4株菌株的苏木苗植株叶部MDA含量均低于对照，但其表型变化均未全部优于对照，其保护酶活性也有比对照差的。胡桂馨等[22]对高羊茅的研究中也出现了类似反常的现象，认为有可能是接种内生真菌后激发了某种酶活性而抑制另一种酶的活性所致。另外一些研究证明干旱胁迫时间和干旱程度对植物也有很大影响，随着干旱时间的延长，土壤干旱加重，沙棘叶片SOD、POD、CAT酶活性先升后降，MDA逐级递增，而高山杜鹃MDA含量则先升后降再升，说明不同植物本身的保护防御系统启动时间有差异，一些植物需要有适应过程[23-24]。因此在今后的研究中应当测定不同干旱胁迫时间及不同干旱程度内植物酶的活性以及MDA含量的变化，才能全面掌握接种菌株的植物经干旱胁迫后引起的生理生化反应机制及其对宿主抗旱性的影响。此外，内生真菌与植物间相互作用是非常复杂的，它们通过多样化途径来增强植物体的营养生理和抗性机能，但这种生理功能的实现依赖于双方的调控机制，所以宿主种类、真菌基因型变化及环境因子(如气候、土壤性质等)等都会对互作结果产生很大影响[6,25]。因此，在以后深入探讨植物与内生真菌的互作机制时应该充分考虑到环境影响、植物细胞生理生化的变化和相关抗旱基因表达等因素。

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Community Constituent of Dark Septate Endophytic Fungi in Dashiwei Doline Group and Their Effects on Pioneer Plants’ Drought Resistance Capability

LAN Tao-ju1, CHEN Yan-lu1, HUANG Cheng-mei2, ZHANG Wen-long1, XIE Ling1, SHI Guo-ying1, QIN Li-ping1, ZHAGN Yan1, NONG Qian1

(1.Microbiol.Res.Inst.,GuangxiAcad.ofAgric.Sci.,Nanning530007; 2.GuangxiCropGen.Improvem’t&Biotech.Lab.,Nanning530007)

In order to investigate dark septate endophytic fungi (DSE) resources in Dashiwei doline group (DDG) and explore their ecological functions, DSE strains were trapped and isolated from primeval forests soil samples in DDG using Chinese cabbage. Identification was conducted based on the morphological characteristics and analysis of ITS1-5.8S-ITS4-28S rDNA gene sequences. And selected four DSE strains to inoculate local pioneer plants, and carried out natural drought coercion experiment, then tested the plants’flaccidity indices, flaccidity ratio, and related physiological and biochemical norm. 22 DSE strains were isolated and obtained from soil samples. They belong respectively to 13 genera ofExophiala,Chaetothyriales,Aspergillus,Lophiostoma,Oidiodendron,Hyphodiscus,Tetracladium,Phlogicylindrium,Nectria,Zalerion,Schizothecium,Camarops,Chaetomiumand show abundant species diversity. Under drought coercion, strain TK566 and TK731 could enhance to a certain degree to repair the drought tolerance and growth capability ofZeniainsignisandCaesalpiniasappanthese two local pioneer plants under rock desertification. However, because of the complexity of the mutual effect mode between endophytic fungi and plants, further investigations are needed to figure out whether the drought resistance is affected by DSE through enzymatic system regulation level. The results of the study suggested that DSE resources in DDG are abundant and some of them possess positive effects for plants’drought tolerance and growth, and showed fine perspective for their development and utilization.

dark septate endophytic fungi (DSE); doline; ITS rDNA；pioneer plant; drought resistance

国家自然科学基金项目(31060007,31400016)；广西自然科学基金项目(2014GXNSFBA118101，2015GXNSFBA139083)；广西农业科学院基本科研业务专项(2015YT80)；广西农业科学院科技发展基金项目(2015JZ14，2015YM04，2016YM34)

蓝桃菊 女，助理研究员，硕士。研究方向为植物与微生物互作研究。Tel：0771-3393560，E-mail：1520939266@qq.com

陈艳露 女，助理研究员，硕士。研究方向为植物内生真菌的开发利用。Tel：0771-3276541，E-mail：99461980@qq.com

2016-05-03；

2016-05-16

Q939.96

A

1005-7021(2017)02-0026-09

10.3969/j.issn.1005-7021.2017.02.004

蓝桃菊、陈艳露并列第一作者

* 通讯作者。女，研究员，博士。研究方向为植物内生真菌的开发利用及植物病害防治。Tel：0771-3276541，E-mail：76613413@qq.com