辽西北沙地5种针叶树光合特征比较

安宇宁

(辽宁省固沙造林研究所，辽宁 阜新 123000)

辽西北沙地5种针叶树光合特征比较

安宇宁

(辽宁省固沙造林研究所，辽宁 阜新 123000)

2015年，在辽宁省彰武县应用Li-6400光合仪，对樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolicaLitv.)、彰武松(Pinusdensifloravar.zhanguensis)、油松(PinustabulaeformisCarr.)、赤松(PinusdensifloraSieb. et Zucc.)和长白松(Pinussylvestriformis)光合作用的日变化进行观测。结果表明：5种针叶树在8月光合速率的日变化趋势基本相同，均表现为双峰型，并有明显的光合“午休”现象，其中彰武松光合速率最高、长白松光合速率较低。通过光响应曲线的分析得出：在0～2 000 μmol·m-2·s-1光强下，光合能力顺序为长白松<赤松<樟子松<油松<彰武松；赤松和樟子松的光补偿点较高，为110 μmol·m-2·s-1；樟子松的暗呼吸速率最大，为2.338 μmol·m-2·s-1。

松树；光合速率；呼吸速率；光合日变化；光响应曲线

辽西北地区降雨量小，树种在生长季节易受干旱影响，针叶树种是半干旱区主要造林树种，选择5种常见针叶树，分别为樟子松、彰武松、赤松、油松和长白松，对其光合、蒸腾及水分利用效率进行比较分析，探讨其耗水和抗旱性能的差异。

光合作用是植物物生长发育的基础[1]，很容易受到外界环境因素的影响[2]，植物光响应曲线反映光合速率随光照强度的变化特性[3]。这几种针叶树的光合特性研究较多，但由于树木个体之间差异较大，根据现有观测结论，在不同地理位置、时间和树龄的光合特性都有所差异，无法对各树种进行对比[4-8]。本次试验在外界环境一致的情况下，对5种针叶树的夏季光合、水分利用能力进行对比。

1 试验地概况

试验地点位于辽宁省彰武县，地区地理坐标为121°53′—122°22′ E，42°43′—42°51′ N，属温带亚湿润半干旱气候区。主要气候特点是干旱多风，年降水量400 mm 左右，且多集中于6—8月，年蒸发量约为降水量的3倍，空气相对湿度60.4%。年均气温6.1 ℃，平均无霜期154 d，土壤为生草风沙土。

2 试验方法

参试各针叶树种全部采用5年生苗木，30 cm×30 cm育苗杯，圃地装杯后埋入地下，灌水充分，保证正常生长。8月3、4日应用Li-6400光合仪，测量5种针叶树当年生叶片光合日变化规律，仪器设置为2 cm×3 cm日光叶室，气流速度500 μmol·s-1，使用开放气路，日间气温变化幅度为30～40 ℃。针叶面积测量方法：首先把叶片平铺放置叶室内，拍照，应用电脑测量针叶宽度，之后应用梯形面积法计算针叶面积。

光合日变化测定时段为8:00—19:00，每2 h测定1次，日间共记录6次，仪器稳定后，手动记录数值，每种苗木选择3株，每株测量3次，取平均值。光响应曲线选择时间在8月4、6日9:00—11:00，记录周期为5 min，光强为2 000、1 800、1 500、1 000、600、300、150、60、30、10、0 μmol·m-2·s-1，共10个梯度，每种树种测量3次，应用直角双曲线修正模型[9，10]，公式如下：

注：式中Pn为光合速率，α为表观量子效率，Pmax为最大净光合速率，θ为参数，Rd为暗呼吸速率。

试验数据作图由 Excel 2007完成，饱和光照强度、光补偿点、最大净光合速率、暗呼吸速率和表观量子效率通过SPSS22.0和Photosynthesis求出。

3 结果与分析

3.1 环境因子日变化

图1 日间环境因子变化

环境因子的日变化见图1，气温正午时达到最大，空气CO2浓度日间持续下降，到18：00才有所回升。光照强度在8:00～16:00变化不大，但16：00和18：00大幅度下降。空气湿度在10：00出现提升，12：00下降，之后持续升高。

3.2 光合反应的日变化

5个树种针叶的光合速率日变化都呈双峰型，第1个峰值出现在9:00—11:00之间，第2个峰值出现在15：00—17：00之间，彰武松日间总光合速率最大，另4种略小，差异不显著。

蒸腾速率的日变化多呈单峰曲线，只有油松正午略低，日间出现双峰，另4种松树出现的峰值时间有所不同，樟子松的蒸腾峰值在10：00出现，赤松、长白松峰值在12：00出现，彰武松则为10：00—14：00，一直保持高蒸腾速率，10：00较高。蒸腾速率影响着植物水分状况，在一定程度上反映了植物调节水分散失的能力及适应干旱环境的方式。

气孔导度(Gs)，早晨光合较弱，Gs值较小，上午随着光合增强，气孔张开，Gs上升。在午间，光强和气温相对较高，五种树种中只有长白松是在12：00达到峰值，另4个树种Gs都降低。下午先缓慢上升，之后在光强、温度都降低时，叶片光合作用减弱，气孔逐渐关闭；5种树种的日间气孔导度平均值也是彰武松较大。

胞间CO2浓度(Ci)，早晨光合相对较弱，Ci较高；正午因为气孔关闭，光合减弱，Ci较高，正午后先随着光合作用的增强略有下降，继之随着光合作用的减弱回升。

3.3 光能利用效率和水分利用效率的日变化

图3 5种针叶树光能、水分利用效率日变化

水分利用率(WUE)是反映植物物质生产和水分消耗之间关系的一个重要指标，由净光合速率和蒸腾速率共同决定，即消耗单位蒸腾(单位重量的水)植物所固定的营养物质的量，5种树种正午水分利用最低，其中樟子松和油松的水分利用效率全天变化较小，彰武松、赤松和长白松的水分利用效率全天变幅较大，5种针叶树中长白松水分利用效率最高，彰武松最低。

光能利用率(QUE)是指植被通过光合作用固定太阳能的效率，反映了植物对不同光强的利用能力。QUE越高，说明植物越容易吸收利用光能，植物生长就旺盛。光能利用效率在9:00—11:00达到一个峰值，范围在0.003%～0.007%，正午为一天内的最低水平，下午先缓慢上升，日落前18:00左右达到一天的最高峰。此时光能利用效率为0.02%～0.04%；5种树种中彰武松光能利用效率最高，长白松最低。

3.4 Pn-PAR响应曲线

从图4可见，长白松的光响应曲线位于下方，彰武松光响应曲线位于上方，在光强从2 000～0 μmol·m-2·s-1这一范围内，彰武松光合能力较大，长白松较弱，樟子松、赤松、油松相差不多，处于5种树种的中间水平。

图4 5种针叶树光响应曲线

树种最大净光合速率/μmolm-2s-1饱和光照强度/μmolm-2s-1光补偿点/μmolm-2s-1暗呼吸速率/μmolm-2s-1表观量子效率樟子松20.34830961162.3380.026彰武松16.6512204401.5810.039油松11.0421232321.3910.044赤松15.87924041121.2250.010长白松8.563800401.4930.081

根据拟合曲线计算出光响应曲线特征参数：光补偿点(LCP) ，植物利用弱光能力大小的重要指标，该值越小表明利用弱光的能力越强；光饱和点(LSP) ，植物利用强光能力大小的指标；暗呼吸速率(Rd)， 反映的是植物在无光照条件下的呼吸速率，与叶片的生理活性有关[11]。

由表1可知，5种树种当中，以长白松饱和光强最小，为800μmol·m-2·s-1，樟子松的饱和光强在3096μmol·m-2·s-1，明显偏大，从光响应曲线的结果分析，长白松饱和光强在这些针叶树种当中最小，说明对光强的要求不高；樟子松暗呼吸速率最高，说明它呼吸作用比较旺盛。

4 结论

光合速率日变化都表现出一定的日变化规律，5种针叶树光合速率日变化都呈双峰曲线，并出现午休现象，变化规律的差异较大，具体表现在净光合速率的日变幅和峰值出现的时间两个方面。

水分利用率高被认为是在干旱和半干旱环境里植物能够良好地生长和生产的一个有贡献的特征，叶片水平上水分利用效率的研究可以揭示植物内在的耗水机制。5种针叶树当中，彰武松在光合利用角度最好，光合作用最旺盛，另4种相差不多；但从水分利用角度来说，彰武松叶片的水分利用效率略低。

已有很多研究表明，直角双曲线模型和非直角双曲线模型在实际应用过程中，会出现饱和光强远低于实际测量值，而最大光合速率远高于实测值，可见公式具有限制性，数值仅供参考，有待进一步研究。

[1] 丁晓纲,何茜,李吉跃,等.毛乌素沙地樟子松和油松人工林光合生理特性[J].水土保持研究,2011,18(1):215-219

[2] 孟鹏,李玉灵,尤国春,等.彰武松、樟子松光合生产与蒸腾耗水特性[J].生态学报,2012,32(10):3050-3060

[3] 郑淑霞,上官周平.黄土高原油松和刺槐叶片光合生理适应性比较[J].应用生态学报,2007,18(1):16-22

[4] 金永焕,李敦求,姜好相.不同土壤水分对赤松光合作用与水分利用效率的影响研究[J].中国生态农业学报,2007,15(1):71-74

[5] 邱念伟,周峰,顾祝军,等.5种松属树种光合功能及叶绿素快相荧光动力学特征比较[J].应用生态学报,2012,23(5):1181-1187

[6] 曹生奎,冯起,司建华,等.植物叶片水分利用效率研究综述[J].生态学报,2009,29(7):3882-3892

[7] 王力刚,赵岭,许成启,等.嫩江沙地4种针叶树光合特性及生态适应性特征[J].东北林业大学学报,2010,38(6):17-19

[8] 闫晨曦,唐光金.侧柏与油松幼树光合效率的研究[J].天水师范学院学报,2008,28(5):31-33

[9] 卜崇峰,刘国彬,陈玉福.狼牙刺与柠条生理生态及土壤水分效应的比较研究[J].北京林业大学学报,2005,27(2):28-33

[10] 刘宇锋,萧浪涛,童建华,等.非直线双曲线模型在光合光响应曲线数据分析中的应用[J].中国农学通报,2005,21(8):76-79

[11] 张弥,吴家兵,关德新,等.长白山阔叶红松林主要树种光合作用的光响应曲线[J].应用生态学报,2006,17(9):1575-1578

Comparison of Photosynthetic Characteristics of Five Coniferous Trees in Sandy Land of Northwestern of Liaoning Province

An Yuning

(Liaoning Provincial Dune-Fixation and Afforestation Institute, Fuxin 12300, China)

In 2015, the diurnal changes of photosynthesis ofPinussylvestrisvar.mongolicaLitv.,Pinusdensifloravar.zhanguensis,PinustabulaeformisCarr.,PinusdensifloraSieb et Zucc. andPinussyluestriformiswere observed by using Photosynthesis measuring instruments Li-6400. Results shows that the diurnal trend of photosynthetic rate of five coniferous trees is the same in August, both of which showed bimodal type and obvious photosynthetic “midday depression” phenomenon, the photosynthetic rate ofPinussylvestrisis low. Through the analysis of light response curve, under the light intensity of 0-2000 μmol·m-2·s-1, the order of photosynthetic ability isPinussylvestriformis

pine; photosynthetic rate;respiratory rate;diurnal variation of photosynthetic; light response curve

1005-5215(2017)05-0021-03

2017-03-08

安宇宁(1982-)，男，辽宁昌图人，大学，工程师，现从事沙地生态修复研究.

S781.82

A

10.13601/j.issn.1005-5215.2017.05.007