三叶半夏在不同CO2浓度下的光合特征研究

摘要：为了研究半夏在不同CO2浓度下的光合特征，本研究利用Li-6400便携式光合仪测定了半夏的CO2响应曲线，分析了净光合速率（Pn）、气孔导度（Cond）、胞间CO2浓度（Ci）等随CO2浓度变化趋势。结果显示，半夏在环境CO2浓度为600 μmol mol-1以下时，会因为气孔关闭而使得Ci迅速下降；CO2浓度超过600 μmol mol-1时，净光合速率增加并不明显。本研究表明在半夏种植过程中，大气中的CO2完全能满足半夏的光合作用需求，不必增加CO2浓度。

关键词：半夏；CO2浓度；光合特征

中图分类号： S567.239 文献标识码： A DOI编号： 10.14025/j.cnki.jlny.2017.12.031

工业革命以来，人类大量使用化石燃料等行为造成越来越多的CO2排放到空气中。大气中的CO2 浓度已由工业革命前的280 μmol mol-1增加到2011年的393 μmol mol-1，预计2050年大气中CO2浓度将达到450～550 μmol mol-1[1]。由此造成全球气候变暖，引起了人们的广泛关注。同时CO2浓度升高也会造成植物形态、生理特征发生变化[2]。以往的研究表明，大气中CO2浓度升高使得植物可利用的碳元素增多，可以增强C3植物的光合作用，最终提高产量[3]。

三叶半夏（Pinellia ternata（Thunb.）Breit）是天南星科半夏属多年生草本植物，其块茎可入药，有祛风定惊、化痰散结等功效[4]。半夏在野外呈零星分布，采挖不便，因此远远不能满足医药市场需求。部分适宜半夏生长的地区进行了人工驯化和规模化种植[4]。研究CO2排放造成的温室效应对植物光合特征的影响，对提高半夏产量，保护生态环境有着重要的意义[5]。本研究拟利用不同CO2浓度研究半夏的光合特征，最终为半夏种植提供参考。

1 材料方法

2011年7月的第一个星期，选择晴天进行实验。选择长势良好且均一的半夏3株，利用便携式光合仪LI-6400记录不同CO2浓度下的净光合速率（Pn），每个植株测量1次。测量时，叶室的光照强度固定设为1200 μmolphotons·m-2·s-1，温度控制在27 ℃，将CO2浓度设为0、40、80、100、200、400、600、800、950、1100、1250 μmol mol-1。每个CO2浓度等待3分钟，然后自动记录数据。

求测量数据中相同CO2浓度下的Pn、气孔导度（Cond）和胞间CO2濃度（Ci）平均值。为了直观描述不同CO2浓度下半夏的光合特征，利用Excel 2003作图显示不同CO2浓度下净光合速率（图1）、胞间CO2浓度（图2）和气孔导度（图3）变化曲线。

为了估计半夏在不同CO2浓度条件下的生理参数，如CO2补偿点（Γ）、CO2饱和点（Cisat）和光合能力（Pmax），我们利用指数改进模型拟合半夏的CO2响应曲线[5]。模型拟合使用DPS 软件的单因变量参数估计中的麦夸特法，然后利用Excel 2003计算CO2响应曲线参数。

2 结果分析

图1显示了半夏叶片在不同CO2浓度下的净光合速率。由图1可见，当CO2浓度小于400 μmol mol-1 时 Pn随CO2 浓度的增加迅速增加。当CO2浓度介于600到1100 μmol mol-1之间时，Pn随着CO2浓度的增加而缓慢增加；并在1100 μmol mol-1达到最大值，此时的Pn为17.01μ molCO2·m-2·s-1。当CO2超过1100 μmol mol-1时，Pn反而下降。

图2显示了半夏叶片的Ci和环境CO2浓度之间的关系。其中横坐标表示CO2浓度，纵坐标表示Ci。由图可见， Ci和CO2浓度大致排列在直线y=0.417x+48.52两侧，相关系数R2为0.981。

图3显示了半夏叶片的Cond随着CO2浓度增加的变化趋势。半夏叶片的Cond随着CO2浓度的升高始终呈现出下降趋势（图3）。当CO2浓度在80μmol mol-1时，半夏的Cond观测值最大，为0.249。此后Cond随CO2浓度的迅速升高反而快速下降。当CO2浓度达到600 μmol·mol-1后，Cond的下降趋势变得平缓，但仍然随着CO2浓度的上升而下降（图3）。

3 讨论

大气中的CO2是植物光合作用中碳元素的来源，其浓度升高会使得C3植物的光合作用加强[3]。本研究表明：当CO2浓度在一定范围内升高时，半夏的Pn一直升高（图1）。当CO2浓度超过半夏的饱和点时，Pn反而下降，这种现象在植物中称为抑制现象[6]。由图1可见，当CO2浓度为1241 μmol mol-1时，半夏的净光合速率达到观测值中的最高点。图3显示了半夏叶片的Cond对不同CO2浓度的变化趋势。Cond随着环境CO2浓度的升高一直呈现出下降趋势。Cond的变化趋势与以往大多数植物在环境CO2浓度的升高时的变化趋势一致[7]。王建林分析表明，CO2浓度倍增下会使气孔导度降低 30%左右[7]。图2显示了半夏叶片的Ci和环境CO2浓度之间的关系。当环境CO2浓度超过400 μmol mol-1时，半夏叶片中的CO2浓度（即Ci）远远低于环境CO2浓度（图2）。由此可见，半夏种植过程中大气CO2完全能满足半夏的光合作用，无需增加CO2浓度。结合图3分析表明：由于Cond变小造成Ci随CO2 浓度的上升反而下降。这是植物对高CO2 浓度的一种适应[7]。但目前这种适应现象的分子调控机制并不清楚。

CO2响应曲线的指数改进模型可以计算出Cisat、Pmax和Γ等生理参数，为研究半夏的光合特征提供了依据。通过计算，我们得到半夏的CO2响应曲线生理参数如下：Γ为54 μmol mol-1，Cisat为1241 μmol mol-1，Pmax为17.244 μ molCO2·m-2·s-1。由于目前大气中CO2浓度约为400 μmol mol-1[1]。该值远远低于Cisat，因此半夏光合作用不会出现抑制现象（图1）。这有利于半夏有效地进行光合作用，提高生物产量。

综上所述，半夏在环境CO2浓度为0～600 μmol mol-1时，会因为气孔关闭而使得Ci迅速下降，且CO2浓度超过600 μmol mol-1时，净光合速率增加并不明显。因此在半夏种植过程中，大气中的CO2完全能满足半夏的光合作用需求，不必人工增加CO2浓度。

参考文献

[1]姜帅，居辉，刘勤.CO2浓度升高对作物生理影响研究进展[J].中国农学通报，2013，29（18）：11-15.

[2]左闻韵，2005，马永亮，王开运，孙卿，张超，邹春静，孔正红.大气CO2浓度升高对植物根系的影响[J].生态学杂志，2007，26（10）：1640-1645.

[3]赵天宏，王美玉，张巍巍，张鑫.大气CO2浓度升高对植物光合作用的影响[J].生态环境，2006，15（05）：1096-1100.

[4]杨在君，靳忠英，彭正松，魏淑红，余燕.掌叶半夏的光合特性及影响因子分析[J].中国农学通报，2016，32（04）：97-102.

[5]罗辅燕，陈卫英，陈真勇.指数改进模型在大麦光合-CO2响应曲线中的适用性[J].植物生态学报，2013，37（07）：650

-655.

[6]郑元，陈诗，王大玮，田斌，王瑞苓.爬山虎叶片的光合生理特征对光合有效辐射与CO2浓度的响应研究[J].西部林业科学，2013（42）：20-26.

[7]王建林，温学发.气孔导度对CO2浓度变化的模拟及其生理机制[J].生态学报，2010，30（17）：4815-4820.