乌兰布和沙漠地区灌水对成龄霸王生长及光合作用的影响

董雪　刘芳 吕永军　黄雅茹　刘禹廷　赵英铭

摘要[目的]揭示灌水对成龄霸王生长及光合作用的影响。[方法]采用野外试验，通过对中国林科院沙林中心第一实验场植物园中成龄霸王[Zygophyllum xanthoxylum（Burge） Maxim]进行不同灌水量处理，研究人工深层坑渗灌条件下灌水量[开春水： W1 15 kg/株、W2 45 kg/株、W3 75 kg/株、W4 150 kg/株，埋冬水：W5 75 kg/株，无灌溉（CK）]对成龄霸王地上生物量、叶片相对含水量（RWC）、叶片净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）和水分利用效率（WUE）的影响。[结果]随着灌水量的增加，成龄霸王地上生物量不断增加；各处理的叶片RWC从大到小依次为W3、W2、W4、CK、W5、W1；自然条件和人工灌水条件下，霸王叶片 Pn、Tr的日变化均呈“双峰”曲线，且有明显的“午休”现象。各处理Pn日均值从大到小依次为W3、W2、W4、W1、CK、W5；Tr日平均值从大到小依次为W3、W2、W1、W4、W5、CK。WUE日平均值从大到小依次为W3、W2、CK、W1、W5、W4。[结论]综合分析，最适宜的灌水时间是成龄霸王萌芽期，最佳的坑渗灌量为开春水75 kg/株。

关键词深层坑渗灌；成龄霸王；光合特性；生物量

中图分类号S718.45文献标识码A文章编号0517-6611（2017）19-0155-04

Effect of Irrigations on Growth and Photosynthetic Characteristic of Mature Zygophyllum xanthoxylum in Ulanbuh Desert

DONG Xue， LIU Fang*，L Yongjun et al

（Experimental Center of Dorestry， CAF， Dengkou，Inner Mongolia 015200）

Abstract[Objective]To reveal the effects of irrigation on growth and photosynthesis of adult Zygophyllum xanthoxylum. [Method]By field test， through different irrigation treatments on Zygophyllum Xanthoxylum in the Experimental Center of Dorestry， CAF， the effects of irrigation amount [Spring irrigation： W1 15 kg/plant，W2 45 kg/plant，W3 75 kg/plant，W4 150 kg/plant， winter irrigation： W5 75 kg/plant， No irrigation （CK） ] on aboveground biomass， RWC， Pn， Tr and WUE were studied under artificial deep pit and subsurface irrigation. [Result]The results showed that with the increase of irrigation water， the ground biomass increasing. Leaf relative water content from large to small were W3， W2， W4， CK， W5， W1. Under natural conditions and artificial irrigation conditions， daily variation of Pn and Tr showed a “twin peak” curve， and there was obvious “midday depression” phenomenon. Pn from large to small were W3， W2， W4， W1，CK， W5；Tr from large to small were W3， W2， W1， W4， W5， CK. WUE from large to small were W3， W2， CK， W1， W5， W4. [Conclusion]Comprehensive analysis showed that the optimum irrigation time was the germination period of Zygophyllum xanthoxylum， and the best irrigation treatment was spring irrigation 75 kg/plant.

Key wordsDeep pit infiltration irrigation；Adult Zygophyllum xanthoxylum；Photosynthetic characteristics；Biomass

烏兰布和沙漠地区干旱危害严重，水资源短缺严重制约大型防护林的建设，加之强烈的蒸发使土壤中的盐分随水分上升积聚于地表，造成新生林死亡率高，因此造林成效差。经过数十年的努力，该地区已经营造了大面积的人工灌木林，并在环境治理中发挥着巨大作用。如何使现有的人工灌木林持续地发挥其生态功能和经济功能，是林业科技工作者长期探索的热点之一。实践证明，生长多年的沙生灌木林地上部分逐渐衰老干枯，新枝的萌发能力逐渐减弱，从而逐步丧失风沙防护能力。关于沙生灌木是否需要灌溉，学者持有不同观点，郭自春等[1]研究了不同灌溉量对沙拐枣和花棒光合特性和水分利用效率的影响，张立运等[2]研究了夏季灌溉对骆驼刺形态学特征、群落生态结构和天然更新的影响，他们的研究都表明灌溉有益于植物群落的维持和恢复。

随着生长年限的增加，受恶劣干旱条件危害的霸王[Zygophyllum Xanthoxylum.（Burge） Maxim]生长状况逐渐变差，病虫害频发，部分濒临死亡，对其防风固沙功能及当地生态环境都产生了不利影响。现有霸王多分布稀疏，且破坏严重，生物量低，保护和合理利用这一植物资源，对我国西北地区的生态与经济建设具有重要作用。笔者选择乌兰布和沙漠东北缘磴口县境内的中国林业科学研究院沙漠林业实验中心第一实验场植物园内的成龄霸王为研究对象，通过灌水措施对人工灌木林进行恢复保护与开发利用。同时考虑到水资源紧缺及灌水条件有限，采用不同灌水量及灌水时间对成龄霸王进行恢复生长试验，力寻最适宜的灌水时间和灌水量，旨在为今后乌兰布和沙漠地区霸王更新恢复提供理论依据和实践指导。

1材料与方法

1.1研究区概况

研究区位于乌兰布和沙漠东北缘磴口县境内的中国林业科学研究院沙漠林业实验中心第一实验场植物园内。该区属于中温带干旱性气候，年均降水量144.5 mm，年均蒸发量2 380.6 mm，是降水量的16倍多；年均气温7.8 ℃，年日照总时数3 181 h；土壤类型属荒漠向草原化荒漠过渡带，土壤类型以风沙土为主[3]。气候干旱少雨，沙尘暴灾害性天气较频繁[4]。植物园内主要的人工灌木树种有锦鸡儿[Caragana sinica（Buc′hoz）Rehd.]、白刺（Nitraria tangutorum Bor）、沙拐枣（Calligonum mongolicum Turcz.）、沙冬青[Ammopiptanthus mongolicus（Mamim.）Cheng f.]、霸王[Zygophyllum xanthoxylum.（Burge） Maxim]、花棒（Hedysarum scoparium）等。

1.2研究方法

试验采用深层坑渗灌灌水方式，通过测量霸王地径和灌丛高选择标准株进行灌水试验，共设6个灌水梯度，即灌溉定额开春水：微量灌溉W1（15 kg/株）、少量灌溉W2（45 kg/株）、适度灌溉W3（75 kg/株）、充分灌溉W4（150 kg/株），埋冬水：W5（75 kg/株），对照（CK）：无灌溉自然条件下生长的霸王。

1.2.1生长指标的测量。分别在2014年10月下旬和2015年8月中旬测量灌前及灌后霸王的生长指标，冠幅、株高、枝长采用精确度0.1 cm的盒尺测量，地径、萌蘖枝条基径采用精确度0.01 cm的电子游标卡尺贴地面测量。

1.2.2生理指标的测定。利用美国拉哥公司（Li-COR）制造的开放式气体交换Li-6400便携式光合作用测定系统， 选择2015年7月25、26日连续两天晴朗天气，在试验样地选择不同灌水量的霸王各3丛，在灌丛阳面的中部选择有代表性的枝条4～6个，固定于一个平面，对叶片做好标记，活体测定，每次测定部位要求相同，重复3次。日进程变化的测定时间为8∶00—18∶00，每2 h观测1次光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）等指标，同时可得到胞间CO2浓度（Ci）、气孔导度（Gs）、气温（Ta）、叶温（Tl）、大气CO2浓度（Ca）、空气相对湿度（RH）、光合有效辐射（PAR）、光量子通量密度（PFD）等参数。水分利用效率（WUE）=Pn/Tr。

中午采集霸王叶片，密封带回实验室，用精确度0.000 1 g天平称其鲜重，然后将样品浸入蒸馏水中数小时，使其吸水达到饱和状态，取出吸干叶表面的水分，于 85 ℃下烘干称干重。叶片相对含水量（RWC）=（ 鲜重-干重） /（ 饱和鲜重-干重） ×100%。

1.3数据统计通过Excel 2003对数据进行统计分析并作图，利用SAS软件进行方差分析。

2结果与分析

2.1不同灌水量对霸王株高生长的影响

从图1可见，增加灌水量可促进霸王的株高生长，但不同灌水量处理的反映有差异。霸王在W3和W4处理下株高增量差异不显著（P>0.05），这2个处理下的株高增量显著大于W1、W2处理（P<0.05）。在仅靠天然降雨（CK）时，株高生长受到明显抑制，与CK相比，W3和W4的株高增量有显著差异（P<005），2个处理的株高增量分别是CK的3.78倍和4.04倍。可见，随着灌水量的增加，霸王株高呈增长趋势。当灌水量达到W4处理时，霸王的株高增量表现出最大值，表明灌水有助于霸王株高生长。

2.2不同灌水量对霸王新枝生长的影响

由图2可知，不同灌溉处理以W4处理的新生枝条最长，与W1、W2、W3、W4处理差异显著（P<0.05）。由此可知，灌水量越大，霸王新生枝条长度相应生长较长，这说明灌水对霸王地上部的生长有促进作用，提高霸王的地上生物量，有利于干物质的积累。各处理对霸王新生枝条生长的影响从大到小依次为W4、W3、W2、W5、W1、CK。

2.3不同灌水量對霸王新枝基径生长的影响

由图3可知，W1、W2、W3、W4处理的新枝基径与CK差异显著（P<005）。霸王在W1、W2、W3和W4处理下的新生枝条基径变化无显著差异（P>0.05），4个灌水量处理下的霸王新枝基径变化均大于CK，以W4处理下的新枝基径最大。

2.4不同灌水量对霸王叶片RWC的影响

叶片RWC被认为是植物在水分亏缺条件下是否维持生长的指标[5]。水在植物生命活动中起着重要作用，植物的抗旱、耐盐性与植株的水分状况紧密相关。叶片RWC是反映植物水分状况的参数，RWC的大小在一定程度上能反映植物抗旱和耐盐性的强弱。叶片RWC越大，植株受的伤害越小，抗性越强。由图4可见，W5的霸王叶片RWC较低，且低于CK，说明虽然暂时得到了水分的补充，但是随着时间的延长，干旱胁迫继续增大，叶片的RWC出现大幅度下降，表现出水分平衡保持差，即抗旱性较差。

在不同灌水量的条件下，叶片RWC从高到低依次为W3、W2、W4、W1、 CK、W5，可见随着灌水量的减少，灌水间隔时间的延长，叶片RWC多呈下降趋势。W4处理的叶片RWC反而随土壤水分的增多而呈下降趋势。可见，在W3灌水条件下，霸王叶片RWC最高，表现出较强的保水性和抗旱性。

2.5不同灌水量对霸王Pn的影响

由图5可知，随着灌水量的增加，Pn呈先增加后减弱的趋势。不同灌水量处理霸王叶片 Pn的日变化均呈 “双峰”曲线，“午休”现象明显。8∶00开始Pn逐步增加，第1个主峰值均出现在 12∶00左右，在自然条件下，CK的Pn为 6.63 μmol CO2/（m2·s），W3霸王的Pn最大，达7.97 μmol CO2/（m2·s）。此后开始下降，14∶00左右各处理均为最低值，之后Pn再次出现增长趋势，并在 16∶00左右出现第2个高峰，CK和W3处理的Pn分别为5.30、6.33 μmol CO2/（m2·s），分别为第1峰值的79.9%和79.4%，此后不同灌水量处理在 16∶00—18∶00的Pn 逐渐降低。各处理上午的Pn明显高于下午。比较发现，W3处理的 Pn全天均高于CK和其余4个处理，其主峰值[7. 97 μmol CO2/（m2·s）]比CK[（6.63 μmol CO2/（m2·s）]高出 20.21%，灌水量为W3的Pn 日均[5.17 μmol CO2/（m2·s）]比CK[（4.30 μmol CO2/（m2·s）]高出20.23个百分点。

不同灌水量处理对霸王的Pn有显著影响，春季不同灌水量处理的Pn较CK增加，且W3处理增幅最大，其他灌水处理间与CK差异不显著（P>0.05）。由此可见，W3处理的Pn受到影响。当灌水量逐渐增加，Pn受影响程度也逐渐加重。因此，灌水量过大同样影响霸王的Pn。不同灌水量在霸王生长时期各个时刻点的Pn不同，各处理Pn的日变化均呈“M”型曲线，在霸王生长旺盛季W1、W2、W2、W4处理日平均值随灌水量的增加先增加后减少，而W5处理的日平均光合速率值[4.28 μmol CO2/（m2·s）]略低于CK[（4.30 μmol CO2/（m2·s）]。不同处理的日均Pn依次为W3、W2、W1、W4、CK、W5。

2.6不同灌水量对霸王Tr的影响

Tr是植物水分状况最重要的生理指标，可表明植物蒸腾作用的强弱。由图6可见，不同灌水量处理和CK在自然条件下叶片的 Tr 日变化均呈“双峰”曲线，最大峰值均出现在 12∶00左右，以W3处理的Tr最大，为5.02 mmol H2O/（m2·s），CK的Tr为 4.42 mmol H2O/（m2·s），增幅为CK的13.57%。此后开始下降，14∶00左右为最低值，第2个高峰出现在 16∶00左右，以W3处理的Tr最大，为4.34 mmol H2O/（m2·s），CK的Tr值为 4.00 mmol H2O/（m2·s），分别为第1峰值的86.06%和9050%。比较发现，W3处理的 Tr全天均高于CK，其主峰值和次峰值分別比CK高出 13.57%和8.50%，就 Tr 日平均值而言，W3的日均Tr为3.31 mmol H2O/（m2·s），比CK的3.02 mmol H2O/（m2·s）高出 9.60个百分点。

不同灌水量对霸王的Tr有影响，不同灌水量处理霸王的Tr均较CK增加，且以W3增幅最大，其他处理间与CK差异不显著（P>0.05）。当灌水量逐渐增加，Tr受影响程度也逐渐加重。因此，灌水量过大同样影响霸王的Tr，这与Pn的结果一致。不同灌水量处理霸王的日均Tr从大到小依次为W3、W2、W1、W4、W5、CK。

2.7不同灌水量对霸王WUE的影响

不同变化趋势，各处理的 WUE 最高值均出现在 10∶00 左右，

且上午的 WUE高于下午，之后不同灌水量处理的日间WUE不断降低。不同灌水量处理间相比，W3处理的 WUE 均高于CK，WUE 日均值（156 μmol CO2/mmol H2O）比CK （ 1.42 μmol CO2/mmol H2O）高出9.86%。不同灌水量处理的日均WUE从大到小依次为W3、W2、CK、W4、W5、W1。

3结论与讨论

由于干旱胁迫，植物根吸收的水分和养分受到限制，各器官的生长发育比较缓慢，因此植物的生物量积累日趋减少[6]。不同类型植物由于遗传特性不同，水分条件变化导致根系生长变化及根冠关系对环境的响应也不同[7]。该试验结果表明，灌溉量对霸王的株高、新生枝条长度和新生枝条基径均有一定影响，其中对新生枝条长度影响最显著。监测数据显示，人工浇灌的霸王已抽出新梢，约为14.5 cm，且新萌蘖枝条的生长速率远远高于当年抽出新梢的生长速度，与未灌溉植株相比，体现出比较明显的恢复生长能力。因此，初步判断导致霸王长势衰弱的原因可能是干旱。霸王的地上生物量随着灌水量的增加而增加，其中在W3和 W4处理下霸王的总生物量显著大于其他处理（P<0.05），4种灌水量处理间存在差异，表明适当的灌水可以提高霸王潜在的生产力。野外实地观察说明通过深层坑渗灌可以增加地上新萌蘖枝条的数量，约为18枝/株，但在自然生长条件下的霸王新萌蘖枝条数很少甚至几乎为0。同时，在有灌溉的条件下，霸王生长状况良好，提高了其恢复生长的能力，但在自然条件下（CK），霸王的生长受到了明显的抑制，出现了生长缓慢、叶片枯黄、脱落等现象。想要达到增加生长量、节约灌溉水资源的管理目标，大多数沙生灌木可以通过适度的灌水满足由气候干旱给植物带来的生长衰退的现象。霸王在灌水量小幅增加时，新生枝条的长度和基径及灌丛高度的增量与CK有明显差异，同时说明在少量增加灌水条件下，霸王的地上生物量对水分的敏感性很高，随着灌水量的增加，霸王生长越旺盛。

干旱胁迫下，不同灌水量处理植物后体内代谢发生紊乱，其生态学特征也随之变化[8]。光合作用是植物体内极为重要的代谢过程，光合作用的强弱对于植物的生长、产量及其抗逆性都具有重要影响，因而光合作用可作为判断植物生长和抗逆性的指标[9-10]。对霸王进行不同灌水量（CK、W1、W2、W3、W4、W5）处理，净光合速率日均值分别为 4.30、4.39、4.74、517、433、4.28 μmol CO2/（m2·s），明显低于农作物小麦[21.3 μmol CO2/（m2·s）][11]、玉米[（26.6 μmol CO2/（m2·s）][12]，而与沙漠植物沙冬青[4.95 μmol

CO2/（m2·s）][13]、荒漠锦鸡

儿[（4.74 μmol CO2/（m2·s）][14]相近。自然条件下，不同灌水量处理霸王叶片的Pn、Tr日进程均呈“双峰”曲线，峰值分别出现在 12∶00和 16∶00，具有明显的“午休”现象；在 14∶00出现明显的低谷，表明强光、高温、高辐射影响下，叶子受到干旱胁迫，形成自我保护机制，通过降低气孔导度减少蒸腾来适应干旱环境。WUE是评价植物对环境适应能力的综合指标。在同样的环境条件下，WUE 值越大，表明固定单位质量 CO2所需的水分越少，植物耐旱能力越强[15]。该研究结果表明，不同灌水量处理霸王后上午的WUE高于下午，适当地对霸王进行水分补充可以有效提高其Pn、Tr、WUE。该研究表明，在开春4月初萌芽期进行适度灌水（开春水75 kg/株），霸王的Pn、Tr、WUE高于CK及其他灌水处理，因此使霸王具有更强的抗旱性，说明通过灌水可以有效提高霸王生存力和适应力。因此，可以初步得出，在自然条件下，通过深层坑渗灌调节霸王的生长状况，对其进行灌溉时可选择最合适的灌水量和季节，最终达到减少水资源和人力资源的投入的目的。笔者只是对霸王进行1年试验的初探，而且未考虑降雨因素，因此今后仍需继续深入地研究来充实其理论依据，最终力寻科学合理的关于成龄霸王恢复生长的节水灌溉策略。

参考文献

[1]

郭自春，曾凡江，刘波，等.灌溉量对2种灌木光合特性和水分利用效率的影响[J].中国沙漠，2014，34（2）：448-455.

[2] 张立运，买买提，安尼瓦尔，等.夏季灌溉对骆驼刺形态学特征、群落生态结构和天然更新的影响[J].干旱区研究，1995，12（4）：34-40.

[3] 杨光，郝玉光，包斯琴，等.乌兰布和沙漠绿洲东缘植被群落结构及物种多样性研究[J].水土保持研究2016，23（3）：257-261.

[4] 吴鸿宾.内蒙古主要气象灾害分析[M].北京：气象出版社，1990.

[5] LEHMAN V G，ENGELLK M C，WHITE R H.Leaf water potential and relative water content variation in creeping bentgrasses clones [J].Crop science，1993，33（6）：1350-1353.

[6] OSRIO J，ORSIO M L，CHAVES M M，et al.Water deficits are more important in delaying growth than in changing patterns of carbon allocation in Eucalyptus globules[J].Tree Physiol，1998，18（6）：363-373.

[7] 肖冬梅，王淼，姬蘭柱.水分胁迫对长白山阔叶红松林主要树种生长及生物量分配的影响[J].生态学杂志，2004，23（5）：93-97

[8] 季孔庶，孙志勇，方彦.林木抗旱性研究进展[J].南京林业大学学报（自然科学版），2006，30（6）：123-128.

[9] 闫海龙，张希明，许浩，等.塔里木盆沙漠公路防护林3种植物光合特性对干旱胁迫的响应[J].生态学报，2010，30（10）：2519-2528.

[10] 苏培玺，赵爱芬，张立新，等.荒漠植物梭梭和沙拐枣光合作用、蒸腾作用及水分利用效率特征[J].西北植物学报，2003，23（1）：11-17.

[11] 廖建雄，王根轩.干旱、CO2和温度升高对春小麦光合、蒸发蒸腾及水分利用效率的影响[J].应用生态学报，2002，13（5）：547-550.

[12] 赵明，李少昆，王美云.田间不同条件下玉米叶片的气孔阻力及与光合、蒸腾作用的关系[J].应用生态学报，1997，8（ 5）：481-485.

[13] 董雪，高永，虞毅，等.平茬措施对天然沙冬青生理特性的影响[J].植物科学学报，2015，33（3）：388-395.

[14] 刘芳，黄雅茹，陈海玲，等.内蒙古乌兰布和沙漠主要灌木光合日变化特征比较研究[J].水土保持研究，2015，22（3）：155-162.

[15] 高强.17 种荒漠植物形态结构与环境的适应性研究[D].呼和浩特： 内蒙古农业大学，2008.