基于人工囊泡研究跨膜蛋白的结构和功能综述

徐 磊，马金龙

（1.大连市标准化研究院，大连 116001；2.大连民族学院生命科学学院，大连 116601）

基于人工囊泡研究跨膜蛋白的结构和功能综述

徐 磊1，马金龙2

（1.大连市标准化研究院，大连 116001；2.大连民族学院生命科学学院，大连 116601）

综述近年来利用脂质体人工囊泡对跨膜蛋白在结构和功能方面的研究成果和方法，分类介绍了合成多肽片段的实验方法、融膜多肽及细胞穿膜肽的融膜机理，并通过疏水片段整合跨膜蛋白结构及功能的研究方法。

脂质体；人工囊泡；跨膜蛋白；结构功能

膜蛋白大约占细胞总蛋白质的30%，在细胞转运、胞内信号转导和生长调节方面起到重要作用。根据其与脂质分子的结合方式，膜蛋白分为整合蛋白（即跨膜蛋白）、外周蛋白和脂质锚定蛋白。尽管膜蛋白在生命科学中占有重要地位，但因其难以大量表达且在体外难以保持活性而仅有少量研究比较透彻。为了维持膜蛋白的疏水结构和蛋白质活性，目前多以脂质和去垢剂整合膜蛋白，进行膜蛋白的研究。而将跨膜蛋白整合到囊泡上进行结构和功能研究则是膜蛋白研究的热点。

近年来国外有许多专家学者对跨膜蛋白利用脂质体囊泡进行结构和功能方面的研究，在结构方面的研究有：Ca-ATP酶整合到脂质体囊泡通过NMR技术研究其结构[1]，通过固相NMR技术研究流感病毒蛋白在脂质体囊泡上的定向[2]，线粒体ATP合成酶重组脂质体囊泡进行结构研究[3]。在功能方面的研究有：抗体修饰脂质体囊泡与抗原作用研究，大肠杆菌PagP蛋白整合到脂质体囊泡,疯牛病病毒蛋白通过糖基磷脂酰肌醇整合到固定脂质体囊泡上，质子泵跨膜蛋白整合研究，低密度脂蛋白受体整合，钠离子通道蛋白，降钙素蛋白，细胞色素C氧化酶，Na-K ATP酶，非肌肉组织肌动蛋白，阳离子通道RIP蛋白，ATP合成酶，细菌视紫红质，Ca-ATP酶,天门冬氨酸受体蛋白，谷氨酸转运蛋白研究[4]。在这里对近年来利用人工囊泡研究跨膜蛋白结构和功能的进展做一概述。

1 跨膜蛋白与脂质体囊泡的结构

1.1 跨膜蛋白的结构

跨膜蛋白在结构上主要分为两大类：一种是跨膜区结构为α-螺旋(alpha-helix)，TM H(Transmembrane alpha-helical)；一种跨膜区-桶状(beta-barrel)结构，即TMB(Transmembrane betabarrel)。目前发现，除细菌和线粒体外膜蛋白的跨膜部分折叠成β桶状结构外，其它大多数的跨膜区均为α-螺旋结构，有一个或更多的α-螺旋构型的疏水片段形成跨膜结构，一个α-螺旋结构约含有15～25个氨基酸。膜蛋白可以通过疏水性、氢键和双极性与脂双层和水界面作用，脂双层影响膜蛋白的结构，进而调控蛋白的活性，综述[5-6]详细介绍了脂双层厚度对膜蛋白结构和组织的影响,包括多肽长度与脂双层厚度的正、负不匹配的研究，多肽中氨基酸残基侧链与双亲性脂分子的相互作用以及对多肽构型的影响[5]。一级结构中氨基酸序列决定其是否跨膜和与膜内其他螺旋如何作用。疏水氨基酸残基倾向于形成跨膜结构，而极性和可电离氨基酸残基则会导致跨膜结构的不稳定，例如脯氨酸，然而这样的氨基酸也存在于许多跨膜序列中，而且在膜蛋白结构和功能中起到重要的作用。极性氨基酸可以通过形成氢键降低插膜所需能量，可电离氨基酸通过非电离状态或形成盐桥来降低在埋藏于脂双层中所需能量消耗[6]。

1.2 脂质体囊泡的结构

脂质体囊泡根据其结构一般分为小单层囊泡(small unilamellar vesicle, SUV)、多层囊泡(multilayervesicle, MLV)、巨大单层囊泡(giant unilamellar vesicle,GUV)和多囊脂质体囊泡(multivesicular liposome, MVL)等。单层囊泡是由一层脂质双分子层构成的囊泡结构，直径为几十～几百nm；多层囊泡是指由若干层脂质双分子层构成的囊泡，直径一般在几百nm；巨大单层囊泡和单层囊泡结构相同，但直径可以从几到几十μm，可以方便地使用光学显微镜进行观察；多囊脂质体囊泡是指由若干个单层或多层囊泡组成的复合囊泡，其直径可达几百μm，在一个大囊泡体系中包含若干个小囊泡[7]。由于囊泡的结构与细胞膜结构相似，在生物膜模拟、药物的封装和靶向释放、纳米粒子的合成以及用作微反应器等方面有着重要的应用价值，因此囊泡成为近年来一个热门话题[8-10]。构成囊泡的物质要求具有双亲性（既有亲水的头部，又有疏水的尾部），如磷脂类（分为天然磷脂和合成磷脂）、非离子表面活性剂、嵌段共聚物等。生物膜主要由镶嵌着各种蛋白质分子的磷脂双分子层构成，各种组成分子按照一定的规律有序地排列在一起，担负起复杂的生物机能。

2 跨膜蛋白整合到囊泡的方法

2.1 直接法

在囊泡形成过程中，直接进行蛋白整合，比如薄膜法和逆向蒸发法过程中，在水相直接将可溶或微溶蛋白加入，再进行脂质体的制作。此方法倾向于可溶性蛋白，对大多数膜蛋白来说并不适用。

2.2 化学法

采用去垢剂，跨膜蛋白因含有跨膜疏水区在水溶液中一般为聚集状态，然而去垢剂可以用来屏蔽疏水区，使得膜蛋白很好地整合到囊泡中，之后将去垢剂去除即可，去除方法为透析、疏水树脂或胶珠吸收、凝胶色谱分离、离子交换色谱分离等（图1）[11-12]。一般采用稀释、透析或疏水吸附等方法，将复合体系中的去垢剂去除，进行膜蛋白和囊泡的整合，此方法难点在于掌握去除去垢剂的速度和去垢剂的使用浓度，不同种类蛋白质和膜体系有不同要求，一般规律可参看图1，膜蛋白在和囊泡的不同结合形态其光吸收数值会有不同，常常通过这个指标完成体系整合，因为绝大多数膜蛋白疏水性较强。而且此方法所需条件温和，可以很好地保持膜蛋白的天然结构和活性，所以得到广泛应用和发展。

2.3 物理法

可以采用超声法和反复冻融法，超声法是将组成囊泡的膜蛋白和蛋白质混合物进行超声处理，对超声频率和间歇时间都有一定要求。对于对超声和去垢剂、有机溶剂不稳定的蛋白质，可将囊泡与跨膜蛋白混合后反复进行冻融处理，也能达到整合的效果。采用凝胶色谱、超速离心、蔗糖密度梯度离心等方法分离囊泡和其他物质，尤其是蔗糖密度梯度离心法常用来分离跨膜蛋白和脂质体囊泡的复合物，而凝胶色谱法和超速离心法多用来分离脂质体囊泡和未包封的小分子物质。

图1 跨膜蛋白通过去垢剂辅助整合到脂质体囊泡的步骤图示（左图横坐标为去垢剂浓度，纵坐标为目标溶液的光吸收数值；1表示去垢剂与囊泡融合的初始浓度，2表示去垢剂辅助整合的最大临界浓度。）

3 脂质体囊泡在研究跨膜蛋白结构和功能上的应用

将脂质体囊泡应用在研究跨膜蛋白的结构和功能上，具有重要意义。首先，将膜蛋白正确整合到囊泡上，可以进行转运和催化功能方面的研究而不受其他膜组分的干扰。其次，大量的膜蛋白整合到囊泡上可形成晶体结构，进行膜蛋白二维结构的研究，解决了疏水性膜蛋白无法在水溶液中形成晶体结构和天然构象的问题。

3.1 合成的疏水多肽片段

因合成多肽方法的改进和操作的可行性，合成多肽片段是研究跨膜蛋白作用简便且有效的实验方法，可以任意定点改变各种氨基酸残基，进而研究一级结构中氨基酸种类对多肽的二级结构乃至蛋白质的三级结构和功能进行研究，一直以来是研究蛋白质结构和功能的重点。

合成亮氨酸疏水片段，并通过氨基酸替换研究多肽与脂双层的作用[13]，天冬酰胺在跨膜螺旋中作用[14]，天冬氨酸在跨膜和非跨膜螺旋构象中的作用[15]，荷正电和负电氨基酸残基在跨膜螺旋中的不同作用[16]，芳香族氨基酸在跨膜结构中的作用[17]，赖氨酸在跨膜螺旋中的作用[18]，合成聚丙氨酸多肽插膜和定向研究[19]，研究合成疏水多肽α-螺旋跨膜定向受长度及脂双层厚度和胆固醇浓度的影响[20]，通过肽段长度控制跨膜定向及膜内螺旋的相互作用[21]，合成螺旋多肽折叠和跨膜研究[22]，碱性两亲α-螺旋多肽与酸性和中性脂质体囊泡作用研究[23]，接有PEG的多肽插膜研究[24]，亲水氨基酸对跨膜螺旋横向位置的影响[25]，合成多肽插膜机理研究[26]，通过DSC检测研究合成多肽PADH对膜热力学性质的影响[27]，跨膜多肽螺旋构型的插膜能量依赖于膜的组成[28]。

3.2 融膜多肽及细胞穿膜肽的研究

融膜多肽是一类可以改变细胞膜双层结构曲率变化的多肽，包括病毒产生的抗菌多肽和动植物分泌的毒素，例如蛇毒、峰毒等，通过与细胞膜结合而插入细胞膜，改变细胞膜中脂质双层结构曲率的变化，进而导致细胞膜通透性增加，使细胞凋亡。今年来，通过与脂质体囊泡在体外的相互作用，研究其融膜机理，称为这方面的研究热点。例如：合成Bcl-2蛋白C端多肽与脂质体作用导致囊泡包封物的泄露研究[29]，全新合成融膜多肽与脂质体囊泡表面嵌合的研究[30]，溶血素E蛋白头部N端添加7个疏水性氨基酸残基增强其跨两性脂膜的能力[31]，合成泡沫病毒融膜多肽对脂质体囊泡的影响[32]，合成融膜肽从脂质体囊泡内部促使膜融解的研究[33]等等。

细胞穿膜肽（CPP）是一类能携带大分子物质进入细胞的短肽，其穿膜能力不依赖经典的胞吞作用，经过对天然存在的细胞穿膜肽的生物化学性质研究，已经逐渐掌握了细胞穿膜肽的一些共有特性，这类物质均为带有正电荷的长短不等的多肽片段，其中富含精氨酸、赖氨酸等碱性氨基酸残基，二级结构皆具有α-螺旋的空间构象。利用这些特性，目前已人工合成了穿透力更强、效率更高的穿膜肽PEp-1、MPG，并且成功地携带大分子物质进入细胞发挥生物学活性，因而引起广大科学家研究的热情。大多在体外以脂质体囊泡作为模拟细胞研究细胞穿膜肽，如合成PenArg, PenLys和Pen2W2F穿膜肽与脂质体囊泡的作用[34]，合成TatP59W, TatLys-P59W和R7W穿膜肽，研究与不同直径脂质体囊泡的作用[35]，合成β七肽衍生物与脂质体囊泡作用[36]。

3.3 通过疏水片段研究其蛋白结构及功能

通过基因工程和蛋白质工程的研究，可以得到要研究功能蛋白的一级结构序列和对应的基因序列，科研工作者已经总结出来大量蛋白质的一级结构序列并构建了蛋白质数据库。除将目的蛋白通过大量表达提纯外，也可以选择部分功能片段进行人工合成来对跨膜蛋白的结构和功能进行推测，目前主要的研究成果如表1。

表1 利用脂质囊泡与跨膜功能蛋白中的疏水片段整合研究蛋白结构及功能一览

4 展望

膜蛋白尤其是跨膜蛋白在细胞新陈代谢及信号转导中起到决定性作用，也是当今科学研究的重点和难点，但因其疏水性强，在表达、结构分析以及功能研究方面困难重重。而利用脂质囊泡体系构建仿生环境在膜蛋白研究领域开辟了一个崭新的途径，也突破了很多膜蛋白研究的瓶颈，例如膜蛋白表达对细胞毒性的影响、膜蛋白三维结构的复位及生物活性的保留、膜蛋白功能的研究等。随着新材料、新技术的出现，通过与脂质囊泡研究的结合和改进，不仅可以用来作为膜蛋白研究的工具，未来更可以出现人工仿生细胞，不仅在膜蛋白研究领域占有重要地位，更将为未来的细胞仿生学等多个领域作出贡献。

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Overview of Research on the Structure and Function of Transmembrane Proteins based on Artificial Vesicles

XU Lei1, MA Jin-long2
(1. Dalian City Institute of Standardization, Dalian, Liaoning 116001, China; 2. Life Science College, Dalian Nationalities University, Dalian, Liaoning 116601, China)

This review focuses on the recent research results and methods on the structure and function of transmembrane protein with the use of liposome artificial vesicles. And it classifies the experiment methods of synthetic peptide fragments, and the mechanism of melt membrane polypeptides and cell penetrating peptides. It tries to review the structure and function of transmembrane protein based on hydrophobic fragment.

liposome; artificial vesicles; transmembrane protein; structure function

Q51

A

1672-6286(2017)02-0058-09

徐磊，男，高级工程师，主要从事生物技术标准体系建设研究工作。