枇杷白肉突变体与野生型生物学特性和果实品质比较分析

李 靖，孙淑霞，陈 栋，涂美艳，刘 佳，江国良*

(1.四川省农业科学院园艺研究所，四川 成都 610066；2.农业部西南地区园艺作物生物学与种质创制重点实验室，四川 成都 610066)



枇杷白肉突变体与野生型生物学特性和果实品质比较分析

李 靖1,2，孙淑霞1,2，陈 栋1,2，涂美艳1,2，刘 佳1,2，江国良1,2*

(1.四川省农业科学院园艺研究所，四川 成都 610066；2.农业部西南地区园艺作物生物学与种质创制重点实验室，四川 成都 610066)

【目的】本文比较分析了枇杷白肉突变体的突变型与野生型生物学特性和果实品质差异，为探讨枇杷白肉果实形成原因，以及进一步揭示枇杷果实品质形成机理奠定基础。【方法】通过田间调查及生理生化测试，分析突变型与野生型的物候期、叶及果实品质差异。【结果】突变型与野生型的物候期十分接近，突变型的果实始熟期比野生型晚1周左右；突变型叶片长度、叶柄长度明显长于野生型，叶片厚度明显薄于野生型；突变型果实的单果重和果实纵横径均小于野生型，果肉的可溶性固形物和总糖含量分别比野生型高出9.2 %和9.3 %，总酸含量比野生型低21 %；突变型果肉的维生素C含量与野生型基本相当；突变型果肉的粗纤维含量比野生型低14.3 %，β-胡萝卜素含量仅为野生型的7.55 %；突变型果肉的果糖、葡萄糖、蔗糖含量分别比同时期野生型高19 %、8 %和23 %。【结论】突变型的果实始熟期比野生型晚，β-胡萝卜素含量大大低于野生型，总糖、果糖、葡萄糖、蔗糖、均高于野生型。

枇杷；突变体；生物学特性；果实品质

【研究意义】枇杷(EriobotryajaponicaLindl.)是蔷薇科(Rosaceae)苹果亚科(Maloideae)枇杷属(EriobotryaLindl.)的一种多年生常绿果树,因其果肉柔软多汁、甜酸适口、风味佳美和营养丰富，深受人们喜爱。枇杷因果肉颜色不同分为红肉型(红沙枇杷)和白肉型(白沙枇杷)两类[1]，红肉型果实带有橙色，果肉较紧密，果皮较厚，较耐贮运，抗逆性强；白肉型果实果肉乳白色或淡黄色，肉质细嫩、汁多味甜，因其风味好、口感佳而更受消费者青睐。【前人研究进展】陈秋燕等[2]研究白肉枇杷和红肉枇杷成熟果实糖主要成分，结果表明白肉品种果实的可溶性总糖含量高于红肉品种，白肉品种的蔗糖含量显著高于红肉品种，而葡萄糖含量刚好相反，白肉品种与红肉品种果实的果糖含量比较接近。魏秀清等[3]研究发现白肉品种可滴定总酸含量为0.30 %，红肉品种含量为0.33 %，红肉品种总酸含量高于白肉品种，口感也较白肉品种口感酸。【本研究切入点】2006年本项目组在阿坝茂县一株具有十多年树龄的洞庭枇杷(红肉型)树干中部发现一芽变枝，该枝结出的果实为白肉变异类型，其果肉颜色为白肉型，口感较洞庭枇杷甜，纤维素含量较洞庭枇杷少，肉质更细，经多年跟踪调查，发现这一变异性状表现稳定，认为该变异植株为芽变突变体。【拟解决的关键问题】本研究通过比较分析枇杷白肉突变体的突变型与野生型生物学特性、果实品质等方面的差异,旨在为探讨枇杷白肉果实形成原因，以及进一步揭示枇杷果实品质形成机理奠定基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

该枇杷白肉突变体发现于四川阿坝茂县，一株具有20多年树龄的洞庭枇杷(红肉)树干中部长出一芽变枝，该芽变枝结出白肉型果实，经多年跟踪调查，该突变枝变异性状稳定。

1.2 物候期记录及叶片形态指标分析测定

在植株生长期进行枝梢抽生、开花、果实成熟等物候期调查记录。

叶片分析测试：从东、南、西、北、顶部5个方位分别采取突变型和野生型的春梢、夏梢、秋梢的功能叶片，每个方位各取10片叶进行测试分析。根据《枇杷种质资源描述规范和数据标准》[4]进行物候期记录和叶片形态指标测定分析。

1.3 果实品质分析

果实成熟时统一摘取东、南、西、北、顶部随机选取中等大小果实15个，用于测定果实的纵横径、总糖、总酸、维生素C、粗纤维、β-胡萝卜素。果实的总糖、总酸、维生素C、粗纤维由农业部食品质量监督检验测试中心(成都)依据国标进行检测(总糖：GB/T 6194-1986，总酸：GB/T 12456-2008，可溶性固形物：GB/T 12295-1990，维生素C：GB/T 5009.86-2003，粗纤维：GB/T 5009.10-2003)；β-胡萝卜素由四川大学华西公共卫生学院完成依据GB/T 5009.83-2003进行果实去果皮检测。

分别在果实转色期、果实采前1周、果实采收期采集果实置于-20 ℃冰箱保存，用于测定枇杷果实主要糖分含量[5]，各测定均设3 次重复。

1.4 数据分析

所得数据使用Excel2007进行处理。分析用数值为各测定值的平均值；差异显著性采用dps进行分析。

2 结果与分析

2.1 突变型与野生型物候期比较

从表1可以看出，突变型与野生型植株在抽生春梢、夏梢、秋梢以及开花期(开花初期、开花盛期、开花终期)的日期均十分接近，但突变型的果实始熟期比野生型的果实始熟期晚1周左右。

2.2 突变型与野生型植株叶形态指标比较

从表2可看出，突变型与野生型的叶片在叶齿密度、叶齿深度、叶尖形状、叶横切面形状、叶上表面绿色程度这几个形态指标基本相似，但其叶片的长度、宽度等测量指标存在明显的差异。突变型的叶片长度、叶柄长度明显长于野生型的叶片长度和叶柄长度，叶片宽度也明显宽于较野生型的叶片宽度，叶柄直径也较野生型叶片粗，但突变型的平均叶片厚度明显薄于野生型的叶片厚度。

2.3 突变型与野生型果实品质比较分析

从表3可看出。突变型果实的平均单果重和果实纵横径均小于野生型果实。突变型果肉的可溶性固形物和总糖含量分别比野生型高出9.2 % 和9.3 %，总酸含量比野生型低21 %，糖酸比高于野生型12.4；突变型果肉的维生素C含量与野生型基本相当；突变型果肉的粗纤维含量和β-胡萝卜素含量较野生型低，粗纤维含量比野生型低14.3 %，β-胡萝卜素含量仅为野生型的7.55 %。

表1 突变型与野生型物候期比较

注：表中物候期为近3年调查情况。

Note: The investigation phenophase data in the table was nearly for 3 years.

表2 突变型与野生型叶形态指标

注：表中数据为春梢、夏梢、秋梢功能叶片的平均值。

Note: Data in the table is the average of the spring shoots, summer shoots and autumn shoots, respectively.

表3 突变型与野生型果实品质比较

从图1～3可看出，突变型和野生型果肉中果糖和葡萄糖含量随着果实不断发育，含量不断升高，从果实转色期到采收期增幅较大，蔗糖变化相对较为平稳，从果实转色期到采收期略有下降 。突变型果肉的果糖、葡萄糖、蔗糖含量均高于同时期的野生型，其采收期突变型果实中果糖、葡萄糖、蔗糖含量分别为71.82、43.12、25.38 mg·g-1，野生型果肉中果糖、葡萄糖、蔗糖含量分别为60.19、39.85、20.66 mg·g-1，突变型分别比野生型高19 %、8 %和23 %。

图2 果实发育过程中葡萄糖含量 Fig.2 Glucose content in the process of fruit development

3 结 论

突变型的果实始熟期比野生型晚；突变型和野生型成熟果实糖分主要为果糖、葡萄糖、蔗糖，但糖分贮存形式均以果糖为主；突变型果实的可溶性糖含量比野生型高；突变型总酸含量、粗纤维含量比野生型低；突变型果实的β-胡萝卜素含量大大低于野生型。

4 讨 论

枇杷不同品种成熟果实中糖分组成差异较大，主要为果糖、葡萄糖和蔗糖[6-7]。白肉枇杷和红肉枇杷果实在糖组成方面存在的差异与蔗糖代谢相关酶活性有关[2],不同品种枇杷果实的转化酶和 SUS-cleavage 活性均明显高于SPS 和 SUS-synthetic 活性，即成熟枇杷果实蔗糖代谢酶的净活性均为负值， 表明果实组织中的蔗糖趋于分解,红肉枇杷果实较低的酶净活性表明其蔗糖水解能力较强，这可能是导致该类型果实蔗糖相对含量较低的重要原因,蔗糖水解产物主要包括葡萄糖和果糖，同白肉枇杷果实相比， 蔗糖水解能力较强的红肉枇杷果实积累较多葡萄糖， 作为蔗糖水解产物的葡萄糖可能是成熟红肉枇杷果实的主要贮存形式,而白肉枇杷果实的糖贮存形式以蔗糖为主。本研究与前人研究结果不完全一致，白肉突变体的突变型和野生型成熟果实糖分主要为果糖、葡萄糖、蔗糖，但糖分贮存形式均以果糖为主，这可能与品种、环境因子等因素有关。突变型果实的可溶性糖含量比野生型高，总酸含量比野生型低，粗纤维含量比野生型低，这是白肉突变体口感变甜、肉质细嫩的主要原因。

图3 果实发育过程中蔗糖含量Fig.3 Sucrose content in the process of fruit development

果实中花色素苷的含量与糖含量之间有很深的内在联系。首先，糖可以提供植物生长和发育基础物质，既能够为植物提供能量，还参与很多代谢过程；其次，糖是花色素苷合成的前体物质，也是花色素苷结构的组分，可以说没有糖果实就没有丰富的颜色；此外，糖还作为一种信号分子，通过特异的信号转导途径，调节花色素苷合成相关酶基因的表达，从而影响植物着色[8]。近年来研究者对果实肉色与糖酸含量的关系进行了探讨, 但报道结果差异较大[9-12]。本研究突变型果实的β-胡萝卜素含量仅为野生型含量的7.55 %，而可溶性总糖含量又高于野生型，与梁烨等[12]研究结果一致。果实品质形成机理极其复杂，本研究中突变型果实可溶性糖含量较野生型增加，β-胡萝卜素含量较野生型大幅度减少，这种现象形成的分子机理有待于进一步研究。

[1]ZHOU C H, XU C J, SUN C D, et al. Carotenoids in white-and red-fleshed loquat fruits[J].Journal of Agriculture and Food Chemistry, 2007, 55(19): 7822-7830.

[2]陈秋燕，周京一，张 波，等.白肉枇杷与红肉枇杷成熟果实可溶性糖组成差异及其与蔗糖代谢相关酶活性的关系[J]. 果树学报，2010，27(4)：616-621.

[3]魏秀清，邓朝军，章希娟，等.枇杷种质资源果实维生素C与总酸含量分析[J].福建果树，2009(3)：30-33.

[4]郑少泉，陈秀萍，许秀淡，等. 枇杷种质资源描述规范和数据标准[M]. 北京：中国农业出版社，2000.

[5]Chunmei Ma, Zhen Sun, Changbao Chen, et al. Simultaneous separation and determination of fructose, sorbitol, glucose and sucrose in fruits by HPLC-ELSD[J]. Food Chemistry, 2014, 145: 784-788.

[6]HIRAT M. Sugar accumulation and development of loquat fruit[J]. Jpn Soc Hor Sci, 1980, 49(30): 347-353.

[7]陈俊伟，徐红霞，谢 鸣，等. 红砂枇杷‘大红袍’与白砂枇杷‘宁海白’糖积累及代谢的差异[J]. 园艺学报，2010，37(6)：997-1002.

[8]Inbal N S, Oded S, David W. Sugars enhance the expression of gibberellin-induced genes in developing petunia flowers[J]. Physiologia Plantarum, 2000, 109(2): 196-202.

[9]Bassi D, Selli R. Evaluation of f ruit quality in peach and apricot[J]. Advances in Horticultural Science, 1990(4): 107-112.

[10]Selli R, Sansavini S. Sugar, acid and pectin content in relation to ripening and quality of peach and nectarine fruits[J]. Acta Horticulturae, 1995, 37(9): 345-358.

[11]成钰厚，刘国杰，孟昭清，等.苹果成熟期果皮花青素含量与果实品质的关系[J]. 果树科学，1999，16(2)：98-103.

[12]梁 烨，李 贺，马 跃，等.‘幸香’草莓白肉突变体与野生型的生物学特性和品质比较[J]. 中国农业科学，2012，45(15)：3115-3123.

(责任编辑 陈 虹)

Comparative Analysis of Biological Characteristics and Fruit Qualityin White-flesh Loquat Mutant and Its Wild Type

LI Jing1,2, SUN Shu-xia1,2, CHEN Dong1,2, TU Mei-yan1,2, LIU Jia1,2, JIANG Guo-liang1,2*

(1.Horticulture Institute of Sichuan Academy of Agricultural Sciences, Sichuan Chengdu 610066, China;2.Southwestern Key Laboratory of Horticultural Crops Biology and Germplasm Enhancement, Ministry of Agriculture, Sichuan Chengdu 610066, China)

【Objective】The differences of biological characteristics and quality between the white-flesh mutant of loquat and its wild type were investigated. The aim of this study was to give hints to find the causes of loquat white-flesh formation and to lay a foundation for elucidating the formation mechanism of loquat fruit quality in the future.【Method】The differences in phenophase, leaf and fruit quality between white-flesh mutant and its wild type were identified through field investigation and physiological and biochemical analysis. 【Result】The white-flesh mutant had the phenological phases similar with its wild type, and the ripe period of mutant fruit was only a week later than that of wild type. The leaf length and petiole length of white-flesh mutant were significantly longer than that of wild type, but the blade thickness was thinner than that of wild type; The weight of single fruit and diameter of white-flesh mutant were smaller than that of wild type, but the soluble solids and total sugar content were increased by 9.2 % and 9.3 % compared with that of the wild type, and the total acid content was induced by 21 %; The vitamin C content of white-flesh mutant was similar with its wild type; The crude fiber content of white-flesh mutant was lower 14.3 %, and the beta-carotene content was only 7.55 % of wild type; The fructose, glucose, sucrose content of white-flesh mutant were increased by19 %, 8 % and 23 % compared with that of the wild type.【Conclusion】The initial fruit maturation phase of the white-flesh mutant was later than its wild type, content of beta-carotene in white-flesh mutant pulp was significantly lower than its wild type, the total sugar, fructose, glucose and sucrose content of white-flesh mutant fruit were higher than that of its wild type.

Loquat; White-flesh; Biological characteristics; Fruit quality

1001-4829(2017)7-1495-04

10.16213/j.cnki.scjas.2017.7.005

2016-05-20

四川省财政创新能力提升工程重点实验室专项(2013JCYJ-004)及其补助专项(2015JSCX-036)；优秀论文基金(2015LWJJ-010)；四川省财政创新能力提升工程专项资金项目“白肉枇杷优异种质资源培育与示范”(510000-2016-000001-042960)

李 靖(1978-)，女，四川广安人，副研究员，主要从事果树栽培及生理生化研究，E-mail:472635747@qq.com; *为通讯作者,E-mail：3068858160@qq.com。

S667.3

A