乌贼发光器：两次走进同一条河流的演化君

飞雪

趋同演化（convergence）是生物学研究者十分感兴趣的演化现象：两类在进化关系上相当遥远的生物，可以因为处于相似的环境或面临相似的生存挑战，某些器官的结构和功能变得十分相似，或者演化出了极为相似的新器官。例如，鸟类和蝙蝠类的前肢都分别演化为了适宜飞行的翼，又例如，带有完整晶状体和视网膜结构的眼睛，在脊椎动物和头足动物中分别独立地演化了出来。

然而，在对这些复杂器官的趋同演化上，人们通常只能从解剖结构的变化或少数基因的演变方面进行考察，但在更为宏观的基因组和表达组水平上刚所知甚少。来自美国加州大学圣塔巴巴拉分校的托德·奥克利教授（Todd H.Oakley）和他的课题组，就以头足类动物为材料，在表达组水平上考察了趋同演化的深层机制。不过这次，他们研究的对象不是经典的眼睛，而是另一种奇妙的器官——发光器。

夏威夷短尾乌贼（Euprymna scolopes，又叫夏威夷四盘耳乌贼）和剑尖枪乌贼（Uroteuthis edulis）是形态和生活方式都完全不同的2种头足类动物。夏威夷短尾乌贼体型迷你，圆鼓鼓的身材和耳朵似的鳍决定了它无法快速游动，只能在沿海水域活动。而剑尖枪乌贼则体型大而修长，常常集群在大洋中快速游动，因此在东太平洋一带会形成渔汛——台湾地区用作烧烤的“透抽”或“锁管”指的就是它。然而，虽然二者极为不同，但它们的体内都具有1对结构精巧的发光器官。

头足类的生物发光主要依赖于荧光弧菌（Vibrio fischeri）的共生。虽然不少头足类都能发光，但形成体内发光器的，仅在包括夏威夷短尾乌贼和剑尖枪乌贼在内的5个属中出现。而且更令人感兴趣的是，这些发光器有着极为类似的结构——都包含一个多管的、共生有荧光弧菌的腺体，其下部具有一层反射层和感光层，而上部则覆盖着透明的晶状体样结构。这個精巧的结构不但能发光，甚至能够通过感受发光器的状态调节发光的角度和强度。

然而，这2种乌贼在演化上的关系非常远：夏威夷短尾乌贼属于乌贼目、耳乌贼科、四盘耳乌贼属，而剑尖枪乌贼刚属于枪形目、枪乌贼科、尾枪乌贼属。二者都具有相当多的没有发光器的近亲，这暗示它们二者的发光器是分别独立起源，而并非它们的“亲戚”丢失了这一器官。奥克利教授也通过计算表明，它们二者的发光器分别起源干所在的属开始分化之时，并不具有带有发光器的共同祖先。换句话说，它们二者的发光器是非同源的。

为了研究二者发光器这一器官内的基因表达情况，奥克利教授分析了发光器转录组（即器官和组织内所有基因的表达情况），并和若干二者同源的器官（眼、脑、鳃、表皮及副缠卵腺）的转录组进行比较。比较的结果令研究者十分吃惊：2种乌贼体内并不同源的发光器，其转录组居然极为类似，其相似程度和二者间同源器官的相似度竞不分伯仲。并且，这种相似性还能用于对未知样品的转录组进行预测——例如，研究者发现，如果用一种乌贼的发光器转录组数据建立一个模型，那么这个模型能够成功地将另一种乌贼的发光器转录组从随机挑选的不同组织基因混合成的“伪转录组”中识别出来，识别的成功率甚至高于一些同源器官。

非同源的趋同器官具有相似和可预测的转录组，这为生物演化研究者提供了一个新的视角和思考方向。在演化上，如果缺乏环境的压力或束缚，那么同一特性的多次起源是一个极低概率的事件。只有当某一特征给予了生物体足够强的适应优势时，这一特征才有可能多次出现。例如，晶状体眼的出现带来的视觉上的强大优势，就是其多次独立演化出现的重要因素。对于乌贼来说，发光器的出现同样具有此种优势——可被控制的发光器能够破坏自己身体在相对较亮的表层海水背景上产生的剪影，从而有助于逃脱隐藏在自己下方的捕食者。

但是，环境是引起演化的外因，而内因则在于自身基因表达情况的变化。长期以来，人们认为演化过程中，同一性状的2次独立出现，尽管可能在表象上相似，但其内在的差异是巨大的。但这项基于乌贼发光器的研究表明，非同源的2种相似器官可以拥有相似的基因表达模式。这听上去有些不可思议，就好像能够2次跨入同样的河流一般。

而研究者认为这种情况是有可能发生的，而且可能具有其普遍性。因为一个新的器官的产生，并非完全是由新的基因凭空制造的，而更可能是依靠现有的基因，甚至是一组基因模块，进行一些修正和组合，从而产生新的功能。这一过程就好比要修建一栋新的房子，会优先使用之前用过的几套工具，除非原有工具不满足要求，否则不会去开发新的工具。在乌贼的例子中，发光器的产生就可能牵涉到了副缠卵腺、鳃及眼等器官相关的基因模块——因为共生荧光弧菌的腺体，其结构和免疫功能和副缠卵腺及鳃类似，而发光器的反光膜、感光层和晶体则更加类似于眼。因此，如果演化选择产生了结构和功能类似的发光器，那么必然会导致相关基因有着类似的表达情况。就好比修建相似的房屋，也需要类似种类和数量的工具一样。

另一方面，正是由于生物这种“拿来就用，有用就行”的演化策略，使得在整个转录组有着相似模式的背景下，不同物种同样具有各自的“个性”。例如，在发光体晶状体的成分上，剑尖枪乌贼选择了和眼类似的S型晶状体蛋白，而夏威夷短尾乌贼则选择了另一种L型晶状体蛋白。此外2种乌贼的发光器在视蛋白、过氧化物酶等基因的表达水平上也存在差异。这些差异的存在显示了非同源器官在独立起源时物种问的特异性，就好比在工具的选择上，一家抄起平头铲，另一家则恰好抄起圆头铲一样，只要工具的功能合适，并不在乎具体使用了哪种工具。

总之，这项乌贼发光器趋同演化的研究，让我们从转录组水平上看到了器官功能结构趋同表面下的内在的基因因素。这也暗示今后对演化的考察更需要将具体的个别关键基因与宏观的表达组学综合起来考察，才能更为准确和全面地了解演化背后的深层机制。