盐分胁迫对公路护坡植物紫穗槐适应性的影响

张健+尹晓涛+吴秋菊

摘要：本实验通过对公路两侧路肩及护坡回填土中的盐分程度和处理组不同浓度盐分的生长环境设定，对3年生紫穗槐的植物生理生化特性的数据分析，研究紫穗槐耐盐碱实际的应用效果。研究结果证实，盐分胁迫浓度的升高，对紫穗槐表现的蒸腾速率（Tr）、净光合速率（Pn）、K+含量等技术指标呈现下降趋势，而过氧化物酶（POD）活性、超氧化物歧化酶（SOD）、游离脯氨酸（Free Pro）、可溶性糖、Na+等多种物质含量呈明显升高。叶绿素总量、叶绿素a和b等含量随种植土中盐分浓度减小而呈对应减少。从分析各项指标数据得出紫穗槐3年生苗木对盐渍环境具有很强的适应性和良好的自我调节功能。

关键词：紫穗槐；盐分胁迫；适应性；应用推广

中图分类号：S728.5文献标识码：A文章编号：1004-3020（2017）03-0011-05

Abstract： This experiment set on the growth environment on both sides of the road shoulder and slope back to fill in salt and treated with different concentrations of salinity， analysis on plant physiological and biochemical characteristics of 3 year old Amorpha fruticosa data， application of the actual salt tolerance of Amorpha fruticosa. Research results showed that the higher concentration of salt stress， the transpiration rate of Amorpha fruticosa performance （Tr）， net photosynthetic rate （Pn）， the content of K+ and other technical indicators showed a downward trend， and the peroxidase （POD） activity， superoxide dismutase （SOD）， free proline （Free Pro）， a variety of content the soluble sugars， Na+ increased significantly. The content of chlorophyll， chlorophyll a and B decreased with the decrease of salt concentration in the soil. From the analysis data of the indicators that Amorpha fruticosa has strong adaptability and good self regulating function of the saline environment 3 years old seedlings.

Key words：Amorpha；salinity stress；adaptability；application and promotion

豆科紫穗槐属植物紫穗槐Amorpha fruticosa，别名穗花槐、棉槐、棉条、椒条等。紫穗槐是多年生丛生落叶灌木，原产美国东北部和东南部，系多年生优良绿肥，蜜源植物，耐瘠，耐水湿和轻度盐碱土，又能固氮[1]。紫穗槐被广泛应用在中国东北、西北、华北等地区退耕还林、荒野山坡、道路两侧、河湖岸边、盐碱荒滩等地段范围内。因其具有较强的耐旱、耐寒、耐盐渍、耐湿润、耐风沙，是抗恶劣环境性很强的一种灌木。

关于紫穗槐的应用型研究目前集中在紫穗槐育苗繁殖及栽培技术[2]、防护效益[3]、光合和蒸腾特性的动态研究[4]以及营养化学成份的提取[5]、化学成份及药理活性方面的研究[6]等方面，对其生长过程中的耗水性研究有部分进展，针对苗木居多[7]，颜淑云等研究指出[8]，紫穗槐在土壤相对含水量为55%～85%时差异不显著， 45%和35%时亏缺显著升高，土壤干旱导致紫穗槐体内水分亏缺的梯度效果呈现正比例增长。吉林省通榆县盐碱地景观格局发生变化，从1979年至2001年盐碱地斑块由原来较为破碎的状态向成片相连的方向发展，大面积的盐碱地斑块数量增加迅速[9]。通过对吉林省通榆县县道X115段公路两侧路肩及护坡绿化地范围内栽植的紫穗槐，对不同地段人工回填土中的盐分进行检测分析，得出紫穗槐3年生苗中常规生理生化数据（MDA、Free Pro、SS、SOD、POD等），研究其在实际应用推广中紫穗槐叶片生理生化特性的变化，总结紫穗槐3年生苗木在实际应用中处于盐分条件下的适应性，并归纳出在盐分胁迫条件下影响紫穗槐生长的不利因素，为紫穗槐在其他盐渍地区的应用推广提供参考依据。

1植物选取与测定方法

1.1植物材料选取

紫穗槐植物选择吉林省通榆县县道X115向海至团结公路团结至兴隆山段（K01+300～K31+000）两侧路肩绿化地范围内每间隔5 km选取栽植的紫穗槐（3 a生）2株，共10株，选为实际应用组（以下简称实用组），另取土样10份用于测定干土重。

另选取吉林省九台市波泥河镇紫穗槐苗圃10株一组，共40株，分成一個对照组及三个处理组，另取土样40份用于测定干土重。

1.2分组胁迫处理

实验共计5组，分别为1个应用组、1个对照组、3个处理组，每个处理组7个重复。应用组使用TPY-6PC土壤养分速测仪测定土壤含盐量平均值为061%。三个处理组分别以土壤干重的04%、05%、07% Na2SO4溶液（盐溶解在定量的蒸馏水中）进行处理，而对照组用等量蒸馏水做对照。根据每隔24 h增加0.1%的浓度规律，直至增加到规定浓度为止。5个组的外界环境均为采用光照自然、通风正常、具备防雨等措施。控制植物土壤中含水率为15%～16%，适时补充植物在盐处理后蒸发掉的自身水分，观察紫穗槐的生长及盐害后的变化。当3个处理组盐胁迫处理时间到50 d后对5个实验组进行13项生理生化指标的测定分析。

1.3测定内容及方法

光合指标测定采用美国LI-COR公司生产的Li-6400XT便携式光合仪测定紫穗槐在多种条件下的Tr、Pn、CO2浓度、H2O浓度、温度、相对湿度、光照强度、叶室温度等光合指标，测定时间为1100～1230。细胞质膜透性用上海三信MP515-01电导率仪测定；叶绿素含量用浙江托普SPAD-502Plus叶绿素测定仪测定；游离脯氨酸用磺基水杨酸提取茚三酮显色法测定；POD活性采用愈创木酚显色法测定；K+、Na+含量采用火焰光度法；丙二醛（MDA）及可溶性糖含量采用硫代巴比妥酸比色法测定[10]。具体以上各指标测定步骤参照蔡永萍编著的《植物生理学实验指导》[11]。

1.4统计整理

测定数据内容利用SPSS19.0统计软件和Microsoft Excel进行结果数据整理与分析。

2数据与分析

2.1盐分对叶片中POD、SOD的作用结果

紫穗槐叶片中的POD随盐分浓度的升高而呈正比例增加，不存在明显差异性。SOD活性随盐分浓度的上升而快速升高。这种情况表明在05%盐浓度以下时候，叶片可产生SOD活性物质，并成上升趋势。当超过0.5%浓度时，SOD活性呈现下降趋势。

2.2盐分对紫穗槐游离脯氨酸（Free Pro）和可溶性糖分（SS）含量的作用结果

紫穗槐叶片中脯氨酸（Free Pro）含量随盐分浓度的上升而提高（见图2）。当盐分浓度在05%左右达到高峰值，为CK对照组的7倍，表现出差异显著，浓度超过06%后呈明显下降。数据表明在浓度05%左右叶片通过脯氨酸（Free Pro）维持渗透调节而有助于减弱盐分胁迫危害，盐分浓度在0.6%左右表现抑制脯氨酸（Free Pro）作用而促其分解，表明紫穗槐对盐渍生境有较强的适应性。紫穗槐叶片SS含量随浓度增加而增大，在盐分07% 时达最大数值。较多的SS在叶片中叶绿体内逐渐沉积。叶片中Free Pro受盐分提升而升高，最终导致叶片中有机物运送减缓，SS呈现积累导致叶片里可溶性糖分升高。

2.3盐分对紫穗槐质膜透性和丙二醛（MDA）作用结果

低浓度盐分细胞质膜对膜伤害较轻，伴随着盐分浓度的上升，紫穗槐叶片中细胞质膜透性也逐渐变强。但伴随盐分胁迫时间增加和盐分浓度的提高，同样造成紫穗槐叶片膜一定程度的损伤，打乱细胞膜的安全性、稳定性，导致植物细胞内电解物质等严重外漏。丙二醛（MDA）与盐分浓度呈现正比例增长，并呈现一定显著差异性（见图3）。

2.4盐分胁迫对紫穗槐气体交换、蒸腾、光合速率的作用结果

在盐分胁迫下，紫穗槐叶片的气孔导度、蒸腾速率、净光合速率均随着盐浓度的升高而下降（见表1），叶片细胞间CO2浓度随盐分浓度升高而呈提升变化。

2.5盐分胁迫对紫穗槐叶片光合色素含量的作用结果

紫穗槐叶片单位面积光合色素含量随盐分浓度升高而增大，在浓度05%时开始下降。在盐分含量浓度对照0%～05%期间，表现为显著差异水平。05%～07%时，表现为不显著差异。叶绿素a和叶绿素b之比没有显著变化（见表2）。数据结果表明，盐分浓度达0.5%能促进叶片里光合色素的作用，当盐分浓度超过05%时叶绿素酶的活性增强，导致光合色素合成减弱、分解加剧，大大降低了叶绿素的含量。由此判断，盐分即可以抑制叶绿素的合成，还可以促进叶绿素的分解。

2.6盐分胁迫对紫穗槐叶片中K+、Na+含量的作用结果

叶片中K+、Na+含量在不同盐分浓度下呈现不同的分布方式，随盐分浓度的上升，紫穗槐叶片中Na+含量明显升高，在浓度达到0.6 %时，有显著差异。紫穗槐叶片中K+含量随盐浓度升高而降低，下降趋势呈现较为平缓趋势。

3讨论

自然界生命有机体的代谢紧密依靠其内外环境，一旦外部环境变化时，有机体能及时调整并相应改变其体内的代谢，从而适应新的外部环境。在有机体进行代谢时，一般代谢调节为酶活性和酶含量两个调节。而植物耐盐程度大多是多种基因物质决定的。因此，盐对蛋白质合成的诱导和调控非常复杂[12]。盐分既能改变蛋白质的表示方法（盐胁迫下绝大多数蛋白质合成作用受抑制影响），又有部分蛋白质合成作用没有受到抑制，相反起促进作用。本研究验证了紫穗槐叶片中酶活性随着盐分含量变化而对应变化，盐分调节对叶片中蛋白质的影响是先促进达到一定浓度后抑制。

SOD是一种凡是需氧有机体必备的有保护功能的酶。而POD则是另一种植物内部保护酶。二者都是活性氧酶，均属保护酶。紫穗槐在实际应用推广过程中，因受到盐分胁迫时间很长，故SOD、POD二者均受不同程度的影响，二者所起到保护膜的作用势必会受到抑制。所以，紫穗槐内部SOD、POD从活性升高到降低，消除过氧化物和自由基的能力下降，结果为无法控制盐离子的危害作用。本研究中，紫穗槐叶片可溶性糖含量和脯氨酸含量在Na2SO4胁迫作用下，呈现随盐分浓度升高而增大，表明紫穗槐可通过增加叶片中可溶性糖含量和脯氨酸含量，来保持渗透的基本平衡状态，呈现较强的耐盐性。可溶性糖是植物体内重要的渗透调节物质，在干旱、低温、高温、盐渍等环境下都会造成植物体内可溶性糖含量的增加，是植物对逆境胁迫的一种生理生化反应[13]。MDA被認定为植物细胞膜损伤程度的基本生理指标，其含量的多少则反映出细胞膜损伤的不同程度状况。本研究中在实际盐分胁迫条件下，MDA含量随盐分浓度的升高而增大，植物叶片呈萎缩变黄直至枯黄的结果。随着盐分浓度的上升，紫穗槐细胞质膜透性逐渐增加。结果表明，浓度低的盐分对细胞膜危害并不严重，随着盐胁迫时间和盐分浓度的增加，造成紫穗槐叶片细胞膜膜透性与之正比例相关，破坏了细胞膜的基本稳定性、损伤膜结构，最终导致细胞内大量电解物质渗漏。在盐分胁迫下，紫穗槐叶片的净光合速率、蒸腾速率和气孔导度均受盐分浓度的增加呈下降趋势，只有细胞间CO2浓度呈上升趋势。形成影响植株叶片的光合性能，促使其光合作用速率下降，阻碍植物的生长发育。应用栽植的紫穗槐受盐分浓度的影响，自身植株含水量和渗透势都表现为下降，为达到适应盐环境缓解渗透胁迫危害的目的。紫穗槐叶片单位面积的光合色素含量随盐分浓度降低而升高，说明盐胁迫浓度较低时能促进叶片光合色素的合成，盐胁迫浓度升高则提高叶绿素酶的活性，促使光合色素减少合成作用，叶绿素含量呈现降低趋势。紫穗槐叶片中K+、Na+含量在盐分浓度增大，Na+含量表现增加，而K+含量则表现为下降趋势缓慢。

综合以上论述，紫穗槐在吉林省通榆县县道X115向海至团结公路团结至兴隆山段生长情况较为良好，紫穗槐对盐分胁迫的影响有很强的自身适应性。再次验证了紫穗槐能用于公路绿化、荒坡绿化、防护林地区等多元环境地区的盐碱环境，其实际应用效果的生理生化数据分析有力证明了紫穗槐这一绿化树种，对改善盐碱环境条件下的土壤结构和质地具有十分重要的应用和推广价值，为在盐碱地区改善生态环境起到积极促进的作用。

参考文献

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（责任编辑：夏剑萍）