暗绿绣眼鸟春季食性及取食空间生态位研究

黄 杰 原宝东 闫永峰

(商丘师范学院生命科学学院，商丘，476000)

暗绿绣眼鸟春季食性及取食空间生态位研究

黄 杰 原宝东 闫永峰*

(商丘师范学院生命科学学院，商丘，476000)

稿件运行过程

暗绿绣眼鸟； 食性； 春季； 空间生态位

暗绿绣眼鸟(Zosteropsjaponicus)属雀形目(Passeriformes)绣眼鸟科(Zosteropidae)绣眼鸟属的鸟类，具有较高的经济、观赏、研究价值。该鸟类广泛分布于整个欧洲、北回归线以北的非洲地区、阿拉伯半岛以及喜马拉雅山-横断山脉-岷山-秦岭-淮河以北的亚洲地区，中南半岛和中国的东南沿海地区、太平洋诸岛屿[1-2]。暗绿绣眼鸟主要栖息于中、低海拔山区的阔叶树林、以阔叶树为主的针阔叶混交林、竹林、次生林等各种类型森林，以及都市公园、居家庭院和行道树的乔木、农村的大树中[3-4]。但根据目前的论文文献以及科技报道数量来看，有关暗绿绣眼鸟的研究报道十分有限。

生态位指的是一个生物单位(个体、种群或物种)所有生存条件的总集合。食物资源直接影响鸟类的种群密度、分布模式、繁殖成功率以及雏鸟存活率等，所以对鸟类取食生态位的研究一直是生态位研究中广受关注的领域[5]。另外，动物的取食生态学研究在预测栖息地负载量、评估生境质量、制定合理的保护策略等方面均具有十分重要的作用。目前，有关暗绿绣眼鸟的研究主要集中在其饲养管理[1，6]、繁殖生态[3-4，7]、生理结构[8]、遗传进化[9]等方面，还未见对其取食空间生态位方面的研究报道。本研究将通过对暗绿绣眼鸟的取食行为进行直接观察，初步研究其春季食性及取食空间生态位，为今后暗绿绣眼鸟行为学的进一步研究提供基础性资料，并对其以后的保护繁育工作提出相应建议。

1 研究地区概况

研究地位于广西壮族自治区中部偏北的宜州市，地理坐标E108°4′11″～109°2′44″、N24°0′10″～24°52′5″，属桂北九万大山余脉南端与凤凰山山脉的交接地带。宜州地处北回归线略偏北，属南亚热带季风气候区与中亚热带各地气候区的过渡带，气候温和，雨量充沛，干湿明显，平均降雨量为1 300～1 550 mm，年均气温在19.6～20.3℃之间，夏秋日照多，春季少。植物种类丰富，共有野生和栽培植物400多种，优势树种有构树(Broussonetiapapyrifera)、阴香(Cinnamomumburmanni)、高山榕(Ficusaltissima)、马尾松(Pinusmassoniana)、枫香(Liquidambaformosana)、假槟榔(Archontophoenixalexandrae)、朴树(Celtissinensis)、雅榕(Ficusconcinna)、樟(Cinnamomumcamphora)、金樱子(Rosalaevigata)等喀斯特地区常见植物[10]。

2 研究方法

调查采用样线法和样方法相互结合，发现暗绿绣眼鸟后利用10×50倍的双筒望远镜采用随机取样法和扫描取样法进行定点观察暗绿绣眼鸟的取食行为，观察内容包括植物种类、取食方式、取食高度、水平取食位置及取食方向，并记录所观察的内容。2015年3～5月期间，每2 d进行1次观察，观察时间段分为：6：00～9：00，9：00～12：00，12：00～15：00，15：00～18：00。观察采用扫描取样法，每隔5 min进行1次扫描纪录。每次观察可选取不同的时间段，也可以进行连续观察或全天观察。记录的数据包括食物种类、取食方式、取食高度、水平取食位置、取食方向、取食时长、取食数量、动物数量。其中，取食方式分为：整吞、啄食、拾取；取食空间生态位划分为地面、灌丛林及乔木树冠，其中乔木树冠垂直取食位置由上至下依次分为上层、中层及下层，水平取食位置由外向内依次分为外侧、中侧及内侧；取食方向划分，以正东方向为0°，正北方向为90°，正西方向为180°，正南方向为270°，共划分为4个范围：135°～45°，225°～135°，315°～225°，45°～315° 。

图表借助Microsoft Excel 2010绘制，分别以取食时间、取食方式、取食高度、水平取食位置及取食方向为因素，使用单因素方差分析(ANOVA)来检验取食生态位数据的差异性。

3 结果及分析

3.1 食性、取食数量、取食频次及取食方式

观察记录的数据包括暗绿绣眼鸟春季食物组成、取食数量及取食方式(表1)。结果表明：暗绿绣眼鸟属于杂食性鸟类，多在高大乔木、灌丛、草地和地面上成对或成群采食，采食植物枝条和地面上的昆虫，植物果实、嫩叶及地面落果和人类丢弃的食物。另外，它们在取食时会观察周围环境的变化，保持警戒性。

表1 暗绿绣眼鸟春季食物组成、取食数量及取食方式

Tab.1 Food types and foraging behavior of Zosterops japonicus

3.2 取食空间生态位

3.2.1 取食时间

各时段采食频次记录结果表明，暗绿绣眼鸟在晨间6：00～9：00取食频次最高，占总取食频次的42.93%，即取食行为最活跃；9：00～12：00与15：00～18：00这两个时间段取食频次相当；12：00～15：00取食频次偏低，仅占总取食频次的10.49%，取食行为最不活跃(图1)。

图1 暗绿绣眼鸟春季不同时间段的取食频次Fig.1 Feeding percentage of Zosterops japonicus in different periods

3.2.2 取食水平位置

根据观察记录的数据，暗绿绣眼鸟水平取食位置主要在树冠外侧，水平取食频次占60.33%，主要是因为在这些区域生长着植物的新芽新叶，也是虫类的活动频繁区域；内侧取食的频次最低，仅占9.85%(图2)。

图2 暗绿绣眼鸟春季水平取食的频次比例Fig.2 Feeding horizontal position percentage of Zosterops japonicus

3.2.3 取食高度

根据对垂直生态位上的观察和数据记录，暗绿绣眼鸟取食高度频次如图3。可以看出，暗绿绣眼鸟主要在植物中层和地面觅食，频次分别达50.89%和30.59%，表明春季是植物复苏的旺季，春季植物的嫩芽、嫩叶等都是暗绿绣眼鸟采食目标，地面上的落果和人类丢弃的食物，以及多种昆虫也是鸟类的食物。

图3 暗绿绣眼鸟春季不同取食高度频次Fig.3 Percentage of different feeding vertical layers occupied by Zosterops japonicus

3.2.4 取食方向

由图4可以看出，暗绿绣眼鸟春季在4个不同取食方向的取食频次比较平均，较偏向于45°～135°和225°～315°两个方向，两个方向的取食频次共占总取食频次的52.83%，这两个方向是接受阳光照射最多的方向。另外，在观察过程中发现，暗绿绣眼鸟飞向树木的方向并不确定，可以从4个不同的方向飞落在树上进行觅食，可能与暗绿绣眼鸟的杂食性有关。

图4 暗绿绣眼鸟取食方向频次Fig.4 Feeding direction percentage of Zosterops japonicas

对暗绿绣眼鸟的取食时间、取食高度、水平取食位置和取食方向这些取食生态位数据进行卡方检验(表2)，结果表明，春季暗绿绣眼鸟在不同类型取食空间生态位参数中，取食时间、取食高度、均存在显著性的差异(P<0.05)，而在水平取食位置和取食方向上差异不显著(P>0.05)。

表2 春季暗绿绣眼鸟取食空间生态位参数差异性分析(卡方检验)

Tab.2 Chi-square tests for Zosterops japonicus feeding spatial niche in spring

4 讨论

食物是鸟类对生境利用和选择的重要因素之一。鸟类取食地的选择不仅与鸟类本身的食性有关，与栖息地结构以及食物资源状况等也有十分重要的关系。取食地的选择能够揭示鸟类在其生存环境中的地位、作用以及与环境的关系[11-12]。造成暗绿绣眼鸟不同时段取食频次的差异，可能的原因有以下几方面：暗绿绣眼鸟经过夜晚的休息，需要补充能量，这是暗绿绣眼鸟早上取食频次相对较多的主要原因，这也支持了以往研究所表明的大多数昼行性动物都具有早上进食的行为来补充夜间能量消耗的观点[11，13]；在9：00～12：00与15：00～18：00这两个时间段人类活动开始增多，受人类活动和嘈杂环境的影响，这个期间观察到的鸟类的取食频次有所减少；在12：00～15：00这个时段气温有所升高，天气比较炎热，在这个时间段内，暗绿绣眼鸟大部分时间是在高大乔木高处跳跃鸣叫，取食活动大大减少，鸟的数量也会减少，极可能是取食完毕后回巢休息。鸟类的觅食行为会随着个体发育阶段不同、环境条件、季节以及新情况的出现等发生变化，并不是一成不变的[14]。

在进化历程中，动物会选择适应本身条件发展的最佳觅食策略。暗绿绣眼鸟是杂食性鸟类，其夏季主要采食昆虫，冬季则以植物种实为主要食物来源，而繁殖期育雏期间主要以昆虫及其幼虫为食，较少见食植物果实和种子[2]。观察期间发现，春季，暗绿绣眼鸟以植食性食物为主，多采食植物的嫩芽，较少采食动物性食物，这可能是因为研究地春季植物性食物充足，而昆虫资源有限，动物性食物稀少。这也表明暗绿绣眼鸟是一种具有较强适应能力的鸟类，它们可以根据食物资源的可利用性，有效地调整取食策略，更好的适应环境。在取食方法上，多为直接用嘴啄取。夏季是昆虫多样性最丰富的季节，秋季则是果实成熟的季节，在本研究的基础上可进一步开展不同季节暗绿绣眼鸟取食行为的差异，从而更好的认识其生活史策略。

平均树高、树冠盖度、灌丛数量等因素是影响鸟类取食集团分布的主要因子[15]。观察发现暗绿绣眼鸟春季取食生态位主要位于光线适中的乔木中层外侧，取食方向上较偏向于45° ～135° 和225°～315°两个方向。这些区域接受阳光照射最多，生长着丰富的新芽新叶，也是虫类的活动频繁区域，便于暗绿绣眼鸟的春季取食。鸟类是生态系统的重要成员，对所食猎物有密度制约作用[16]，特别是在病虫害防治方面，可以利用“植物—害虫—天敌”间的营养关系，发挥自然因素对有害生物的控制作用[17]。暗绿绣眼鸟是杂食鸟类，不但采食植物的果实，而且也啄食多种农林害虫，如蚜虫、蝇类及各种蛾类和卵，同时，对果树授粉、传播各种浆果的种子有利，是农林益鸟，应当加以保护[18]。

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Zosteropsjaponicus； Diet habit； Spring； Feeding spatial niche

2015年3～5月，在广西宜州市对春季暗绿绣眼鸟的食性及取食空间生态位进行了研究，记录的数据主要有暗绿绣眼鸟的数量、取食时段、食物种类、取食方式以及包括取食高度、水平取食位置、取食方向在内的相关取食行为数据。结果表明：暗绿绣眼鸟为杂食性鸟类，春季主要是在乔木树冠中层的中外侧采食植物的嫩叶和果实，偶尔会捕捉昆虫或者采食花瓣，取食方式主要为啄食。一天中暗绿绣眼鸟在6：00～9：00这一时段采食的数量最多，占总取食频次的50.13%；其次是9：00～12：00和15：00～18：00，分别占26.03%和20.12%。取食方向较偏向于135°～45°和225°～315°两个方向，占52.83%。春季暗绿绣眼鸟在不同类型取食空间生态位参数中，取食时间、取食高度均存在显著性的差异(P<0.05)，而在水平取食位置和取食方向上差异不显著(P>0.05)。

Feeding Spatial Niche and Diet ofZosteropsjaponicusin Spring

Huang Jie Yuan Baodong Yan Yongfeng*

(College of life science，Shangqiu Normal University，Shangqiu，476000，China)

We investigated the feeding spatial niche and diet ofZosteropsjaponicusin spring from March to May 2015 in Yizhou city，Guangxi Province.We recorded bird numbers，feeding times，food types and foraging behavior.Foraging behavior data were recorded，including feeding height above ground，feeding horizontal position and feeding direction.Our results showed thatZ.japonicuswas omnivorous，mainly feeding on leaves and fruits among the lateral branches of plants and occasionally feeding on insects or petals.Pecking was the main feeding method.Most feeding occurred during 6：00 to 9：00 hrs，occupying 50% of the total feeding frequency.This was followed by feeding at 9：00-12：00 and 15：00-18：00 hrs，which accounted for 26% and 20% of the total feeding frequency，respectively.Z.japonicusprefer the feeding directions of 135°-45° and 225°-315°，which occupied 52.83% of total frequency.Feeding time，and feeding height differed significantly while the feeding horizontal position and feeding direction did not differ.

商丘师范学院高层次人才科研启动项目(No.50013901；50014001)

黄杰,女,29岁，博士，主要从事动物学方面的研究。E-mail:huangjie66666@163.com；原宝东，男，35岁，博士，副教授，主要从事动物学方面的研究。E-mail:yuanbao365@163.com

*通讯作者：闫永峰，E-mail:yanyf01@sina.com

2016-05-05

Q958.1

A

修回日期：2016-05-02

发表日期：2017-02-10

2310-1490(2017)01-076-05