悬挂喂食对靛冠噪鹛采食行为的影响

刘道强 吴志勇 黄海玲 李东涛 王晓虹

(南昌市动物园管理处，南昌，330025)

悬挂喂食对靛冠噪鹛采食行为的影响

刘道强 吴志勇 黄海玲 李东涛 王晓虹

(南昌市动物园管理处，南昌，330025)

稿件运行过程

靛冠噪鹛； 采食； 觅食； 行为频率； 悬挂喂食

靛冠噪鹛(Garrulaxcourtoisi)是中国特有鸟类，其指名亚种G.c.courtoisi仅限于婺源，数量极为稀少，迄今所知只存200余只，且繁殖地域不超过10 km2，而思茅亚种G.c.simaoensis近50年来一直没有观察记录[1-5]。因此，其濒危等级被评定为极危CR[1-5]。南昌动物园持有唯一确认来自于婺源的靛冠噪鹛个体[6]，之所以进行迁地保护是希望通过人工饲养扩大种群数量，并最大限度地保持其遗传多样性，为将来放归和补充野生种群创造条件。然而，在人工饲养条件下，食物长期定点定时地投放，会造成靛冠噪鹛觅食能力的下降甚至丧失，尤其在圈养环境中出生和成长的子代个体更是如此。本研究基于南昌动物园一贯的饲喂方式，观察靛冠噪鹛在不同条件下的采食和觅食行为，以此评估和优化饲养方案。

1 研究对象

本研究分两个阶段进行。第一阶段2015年12月以合笼饲养的全部10只个体为研究对象，其中7只成鸟来自于野外，3只亚成体于当年自繁于动物园；第二阶段2016年6月以分笼饲养的未参与繁殖的4只雄鸟作为研究对象，其中2只来自野外，2只于上一年自繁于动物园。

2 研究方法

2.1 饲喂方式

2.1.1 一直以来动物园遵循定点定时投喂饲料的方式，即每天大约9：00，将充足的饲料用盆装好，放置于鸟笼内墙壁上距离地面1.4 m高的饲料架上，直至次日同一时间取出更换新鲜饲料。日粮的基本组成，包括水果(以苹果为主)、熟鸡蛋(只啄食蛋黄)、画眉颗粒饲料、活体昆虫(黄粉虫Tenebriomolitor、大麦虫Zophobasatratus、桑蚕Bombyxmori、玉米螟Ostrinianubilalis等的幼虫)和蝇(Muscadomestica)蛆干。每日称量并记录每一种饲料的投放量和剩余量，以差量法计算每日的采食量及饲料各组的变化。

2.1.2 第一阶段正值冬季，又因为当年繁殖季在鸟笼内进行了除草，因此地面裸露泥土的面积几乎超过2/3，而稀疏的杂草仅占地面的1/3。曾经尝试采摘一些浆果放置于饲料盆中，如樟(Cinnamomumcamphora)籽、龙葵(Solanumnigrum)果、商陆(Phytolaccaacinosa)果、火棘(Pyracanthafortuneana)、无刺构骨(Ilexcornuta)等。刚开始靛冠噪鹛还有兴趣啄取，但很少真正的进食，几天之后就对饲料盆中浆果视而不见。为了使食物接近自然状态，在第一阶段，实验组将保留浆果的完整枝条悬挂于栖架之上，供其自由采食。每日更换新鲜的浆果枝，而剩下的枝条并不取出，丢弃于鸟笼内的地面上。

2.1.3 第二阶段已经入夏，当年鸟笼内不再除草，且第一阶段留下的各种浆果种子都已经落地发芽生长，因此地面几乎看不到裸露的泥土，而以龙葵、商陆等70～80 cm高的灌丛为主。苹果作为日常饲料的基本组分，一直不被靛冠噪鹛喜食。在第二阶段，实验组中苹果不再放置于饲料盆中，而固定于十字支架并悬挂在栖架上供靛冠噪鹛自由采食。

2.2 观察方法

两个阶段均进行2～3 d的预饲，让靛冠噪鹛熟悉处于悬挂状态下的浆果和苹果，这期间不做记录。两个阶段的对照1组、对照2组均不悬挂喂食，为期6 d；第一阶段的实验1组悬挂浆果，第二阶段的实验2组悬挂苹果，均为期6 d。每天观察4次分别在9：00、11：00、14：00、16：00，每次持续30 min，根据其采食的位置记录行为发生的频次，不考虑行为的持续时间，只记录规定时间内的全部行为次数。

2.3 建立行为谱

2.3.1 饲料盆采食：靛冠噪鹛以成群或独自的方式飞上饲料架，站立于饲料盆边缘，挑选、啄取或进食；

2.3.2 地面采食：靛冠噪鹛用喙拨弄地面植被、敲击泥土寻觅可能的食物，或者在地面低矮的灌木枝条上采食野生的浆果，或者将取自饲料盆里的食物放于地面，用喙、爪加工处理并进食；

2.3.3 悬枝采食：靛冠噪鹛飞至悬挂于高处的野生浆果枝条或苹果支架上，在摇晃着的枝条或支架上采食浆果或苹果。

2.4 数据处理

运用SPSS Statistics 19录入行为频率和采食量数据，计算算术平均值及标准差，并进行差异显著性分析。

3 结果

3.1 行为对比

两个阶段的实验显示，不同数量的靛冠噪鹛群体在不同的季节中，均表现出对于悬挂状态下的野生浆果或苹果的喜爱，尤其是群体中的亚成体具有更强烈的好奇心，但是它们对新鲜事物的尝试从不冒进，而一定会在成鸟示范之后，才会小心地接近、试探并采食。具体的行为比较见表2。2015年12月的实验1与对照1比较，悬挂浆果枝条时，地面采食行为增加极显著，饲料盆取食行为减少但不显著；2016年6月的试验2与对照2比较，悬挂苹果支架时，饲料盆采食行为显著减少，地面觅食行为基本持平；而比较不同季节的两个对照组显示，当靛冠噪鹛群体数量减少且季节变得炎热时，饲料盆采食的行为有减少但是不显著；地面觅食行为从记录的数据上没有什么变化，但实际很有可能增加了，因为实验2期间地面的灌丛非常茂密，相信会有一些地面的行为已经无法看到。

表1 靛冠噪鹛采食行为节律

Tab.1 The feeding behavior rhythm of blue-crowned laughingthrush

注：P1表示第一阶段试验1与对照1的比较，P2表示第二阶段试验2与对照2的比较，P3表示对照2与对照1 比较；当P>0.05，差异不显著；当0.01

3.2 采食量对比

第一阶段的对比实验中，悬挂浆果枝条没有给采食量带来显著差异。而第二阶段悬挂苹果支架的实验中，表现为苹果进食量增加、其他日粮的进食量减少，总的采食量增加，且每一个差异都极显著。比较对照2和对照1显示，炎热季节中靛冠噪鹛的苹果采食量明显增加，且差异极显著。

表2 靛冠噪鹛的采食量统计(g/只)

Tab.2 Amount of feeding intaked by blue-crowned laughingthrush

注：P1表示第一阶段试验1与对照1的比较，P2表示第二阶段试验2与对照2的比较，P3表示对照2与对照1 比较；当P>0.05，差异不显著；当0.01

4 讨论

4.1 婺源靛冠噪鹛觅食空间非常广阔，几乎遍及所有类型的觅食生境[7]。连续2 a的繁殖季赴婺源考察发现，生活在婺源自然环境中的靛冠噪鹛，其采食行为因不同生境而异。如果在学校或村落高达20～30 m的樟树上营巢，树上的各种虫子足够它们育雏，则不必冒着风险下到地面觅食；如果是在竹林里营巢，且地面灌木与杂草丛生，它们就会下来采食蓬蘽(Rubushirsutus)等果实，即使有人与之相隔数米，因为灌木阻隔，它们并不会因此畏惧而立即飞往高处。可见，靛冠噪鹛在植被丰富的地面觅食，或者以悬挂的方式给食，相对于从饲料盆中取食，更符合其自然的行为习性。

4.2 在以往的饲养实践中，食物的多样化常常比饲喂方式的多样化更容易受到重视。例如，先后尝试饲喂7～8种活体的、烘干的、解冻的昆虫，任何时候靛冠噪鹛都愿意接受活体的昆虫，虽然都只是放置于饲料盆中。而植物性饲料就不同了，先后尝试将樟树籽、商陆、龙葵以及枇杷等果实放在饲料盆中，这些野外常见的食物几乎难以引起它们持续的兴趣。而只有将这些植物的完整枝条悬挂起来，才能够激发它们采食的欲望。可见，在局限的饲养空间里，采用贴近自然的给食方式，在一定程度上能够纠正靛冠噪鹛偏食的倾向。

4.3 值得注意的是，两个实验组中悬枝采食行为频率都相对较低，那么悬挂给食的意义究竟何在。采食量的结果提示，实验2中靛冠噪鹛在支架上采食苹果非常高效。至于实验1中悬挂浆果的采食量不得而知，不过从行为频率看，实验1相对于对照1的地面采食行为频率有极显著的提高。现场观察发现，靛冠噪鹛的取食动作和进食动作并不总是连贯的且常常需要更换场所，例如，在饲料盆取食昆虫后，会叼着飞落于较大的树枝、栖架或者地上的某个角落，将虫摔打或者用一只爪子按住再用喙啄，以这种方式进行餐前的加工处理，之后再进食；而采食悬挂浆果时也有相似的处理动作，不同的是它们更愿意把浆果放到地面来处理。因此，观察发现实验1中地面行为的增加，大部分也是由于悬挂浆果所引起的。

4.4 实验2的地面行为频率较实验1有较大幅度减少，然而真实情况可能恰好相反。前文已经提到，因为实验1中丢弃的浆果在鸟笼内生根发芽，长成了60～70 cm高的灌丛，其中龙葵已经结出大量果实。实验2中能够观察到的地面行为，主要是靛冠噪鹛在龙葵的细枝上采摘果实的行为，而接下来它们钻进灌丛进食的行为则难以记录。此外，在实验2的同一时期，观察到处于实验组隔壁的繁殖群体，靛冠噪鹛成鸟采摘龙葵果递食给离巢的雏鸟，尽管当时的雏鸟看起来非常不擅长吞食浆果，但是成鸟还是每天坚持这么做。

4.5 2次实验的观察发现，靛冠噪鹛较大群体(10只)相对于较小群体(4只)，其采食行为更为丰富，较大群体尤其有利于雏鸟的学习认知和行为发育。靛冠噪鹛的亚成体对周围环境具有很强的好奇心，其最常用的探索工具就是喙，它们使用喙啄周围环境里的任何东西，从啄巢开始，待离巢后，又尝试着啄树干、树叶、地面植被以及泥块等。但是相当长的时间里，亚成体并不直接进食它们能够啄到的食物，而只吃亲鸟递给的食物。即使到了能够自主采食，当遇到新的未知的食物，也一定要先看成鸟的行为，之后才会模仿进食。

[1] 汪松，解焱.中国物种红色名录[M].北京：高等教育出版社，2009.

[2] He Fenqi，Lin Jiansheng，Gardner L，et al.Searches for the blue-crowned laughingthrushGarrulaxcourtoisisimaoensisin South Yunnan，South-West China[J].Avicultural Magazine，2007，113(2)：78-84.

[3] Wilkinson R，He Fenqi，Gardner L，et al.A highly threatened bird-Chinese yellow-throated laughing thrushes in China and in zoos[J].International Zoo News，2004，51(8)：456-469.

[4] Wilkinson R.No laughing matter[J].Zooquaria Summer，2011：12-13.

[5] He Fenqi，Wirth R，Melville D，et al.Little-known oriental birds：courtois’s laughingthrushGarrulaxgalbanuscourtoisi[J].Oriental Bird Club Bull，2003，38：35-40.

[6] 刘道强，吴志勇，王晓虹，等.圈养靛冠噪鹛(Garrulaxcourtoisi)合作繁殖行为初探[J].野生动物学报，2016，37(3)：228-233.

[7] 洪元华，俞社保，廖为明.婺源黄喉噪鹛繁殖生境研究[J].江西农业大学学报，2006，28(6)：907-911.

Blue-crowned laughingthrush； Feed intake； Forage； Behavior frequency； Hang feeding

在人工饲养条件下，食物长期定点定时投放，会造成靛冠噪鹛觅食能力下降甚至丧失，尤其在圈养环境中出生和成长的子代个体更是如此。基于南昌动物园一贯的饲喂方式，选取靛冠噪鹛自然界的食物，以悬挂的方式投喂，观察靛冠噪鹛在不同条件下的饲料盆、地面及空中的采食频率，以此评估和优化饲养方案。观察结果显示，靛冠噪鹛在植被丰富的地面觅食，以及以悬挂的方式给食，相对于仅从饲料盆中取食，更符合其自然习性。冬季悬挂野生浆果则在地面的觅食行为频次发生极显著改变，由12.23±2.96升至16.10±1.07；夏季悬挂苹果则在饲料盆内的取食频次显著减少，由11.50±0.87降至9.50±2.02，而苹果的平均日采食量却出现极显著的增加，由(3.20±1.44)g升至(10.62±4.21)g。此外，靛冠噪鹛较大群体(10只)与较小群体(4只)相比，其采食行为更为丰富，且有利于雏鸟的学习认知和行为发育。

The Effects of Hung up Fruit Feeds on Feeding Behaviorsof Blue-Crowned Laughingthrushes(Garrulaxcourtoisi)

Liu Daoqiang Wu Zhiyong Huang Hailing Li Dongtao Wang Xiaohong

(Nanchang Zoo，Nanchang，330025，China)

In captivity at Nanchang Zoo，feed was given to blue-crowned at same place and time every day.We tested whether this could cause the decease or even loss of foraging ability，especially for birds hatched and reared in captivity.Based on the feeding method at Nanchang Zoo，we suspended the natural food of laughingthrushes to provide food for the captive birds.We then observed the frequency of foraging at the traditionally used feeder，on the ground，and on the suspended food to evaluate and select the optimum feeding method.Results showed that feed given on the ground with rich vegetation and suspended food met the conditions found in the bird’s natural habitat more than did the traditional feed-pot only.In winter，frequency of foraging on the ground increased significantly from 12.23±2.96 to 16.10±1.07 times when suspended wild berries were also provided.In summer，with suspended apples，the frequency of foraging at the traditional feed pot decreased significantly from 11.50±0.87 to 9.50±2.02.Meanwhile the daily consumption of apple increased significantly from 3.20±1.44 g to 10.62±4.21 g.A large group of blue-crowned laughingthruses(10 birds)foraged at greater frequency than did a small group(4 birds).This benefitted the nestlings on cognition and behavioral development.

香港观鸟会中国自然保育基金2015～2016年度资助项目；香港海洋公园保护基金2016～2017年度资助项目

刘道强，男，44岁，畜牧兽医师；主要从事濒危野生动物保护与繁育研究。E-mail：liudaoqiang@foxmail.com

2016-09-10

Q959.7

A

修回日期：2016-10-18

发表日期：2017-02-10

2310-1490(2017)01-090-04