近五年国内外毛兔产业研究进展

白莉雅，徐敏丽，孙海涛，高淑霞，杨丽萍，姜文学

(山东省畜禽疫病防治与繁育重点实验室/山东省农业科学院畜牧兽医研究所，山东 济南 250100)

近五年国内外毛兔产业研究进展

白莉雅，徐敏丽，孙海涛，高淑霞，杨丽萍，姜文学

(山东省畜禽疫病防治与繁育重点实验室/山东省农业科学院畜牧兽医研究所，山东 济南 250100)

本文从遗传因素、饲料营养和饲养管理三个层面，对2012—2016年近五年国内外毛兔产业研究进展进行总结，以期给毛兔养殖者和研究者提供参考。近五年国内外与毛兔产业相关的研究报道并不多，但借鉴其他物种的研究，在产毛性状的遗传机制方面获得了较快进展，在遗传多样性研究方面也开展了大量工作。而在饲料营养方面，国内相关研究更多，在饲料添加剂上的研究更为集中。在饲养管理方面，环境应激和饲养方式是国内外的研究重点，而养毛期评定和剪毛方式等研究仅国内有所涉猎。总体来说，作为毛兔养殖大国，我国的毛兔产业研究特别是与产业化相关的高效养殖技术亟待进一步提高。

毛兔；产毛性状；遗传；饲养管理

AbstractIn order to provide references for rabbit breeders and researchers, the latest research progresses on angora rabbit industry in nearly 5 years (from 2012 to 2016) were reviewed in this study from three aspects of genetics, feed nutrition and management. There were not many researches on angora rabbit industry in recent 5 years at home and abroad, but the genetic mechanism in wool traits had gained rapid progress, just because it could be learn from other species. In addition, a large amount of works had been carried out at home and abroad in the study of genetic diversity. There were much more researches directly related with angora rabbit on the feed nutrition in domestic, especially on the feed additive. Finally, environmental stress and feeding mode were the focus of researches in feed management at home and abroad, but studies of wool harvest interval and wool harvest method were only found at home. In a word, as the largest country of angora rabbit farming, the industry research, especially the high efficient breeding technology related to large-scale industrialization needed to be improved and enhanced urgently in China.

KeywordsAngora rabbit; Wool traits; Genetics; Feeding and management

毛兔在我国的养殖历史已有近百年，多年来一直被作为外向型畜牧业，通过出口兔毛原料赚取外汇。我国毛兔常年存栏量为4 000万～5 000万只[1]，居世界首位，养殖数量达到世界总量的90%，兔毛产量占世界生产总量的95%以上[2]。此外，毛兔在法国、西班牙等国也有一定规模[3]。虽然国内、外养殖科技水平存在差异，但从整体来说，关于毛兔产业的研究发展比较缓慢。本文对近五年国内、外毛兔产业从遗传因素、饲料营养和饲养管理三个方面进行阐述分析，以期对未来毛兔产业的发展提供指导。

1 国内外毛兔相关遗传因素研究进展

遗传因素是影响毛兔产毛性能最主要的因素，是毛兔产业发展中最重要的环节。近五年来国内、外在毛兔遗传方面的研究主要集中在产毛性能相关遗传机制和遗传多样性两个方面。

1.1产毛性状相关遗传机制

近五年来国内、外主要集中于产毛性状相关基因的挖掘及相关作用机制的研究。Thomas等[4]研究表明，与羊驼毛、安哥拉山羊毛和绵羊毛相比，兔毛纤维含有额外的角蛋白和角蛋白相关蛋白，兔毛和马海毛纤维角蛋白K85表达水平低于美利奴羊毛，表明相关角蛋白组合可能参与纤维形态的形成。Gata6可激活EDA受体Edaradd的水平和NFκB途径，参与DNA的损伤修复，实现毛囊细胞的增殖，促进毛囊细胞的更新[5]。体外成功过表达Tβ4基因，可增加次级毛囊的数量，提高次级毛囊与初级毛囊的比例，从而实现产毛量的提高[6]。胰岛素样生长因子、血管内皮生长因子和骨形态发生蛋白主要通过参与Wnt信号通路、PPAR信号通路、维生素合成与代谢途径调控被毛的发育过程[7]。FGF5s可通过抑制FGF5基因的表达，调控毛囊从生长期向退化期的转化[8]。毛兔Hoxa4基因第2外显子多态性同个体73日龄和146日龄产毛量显著相关，可作为苍溪毛兔产毛量的遗传标记[9]。胎儿阶段毛囊发生期及成年阶段毛囊周期中，LIPH在普通兔表达水平显著高于力克斯兔的表达水平，已证实LIPH的自然突变是引起力克斯兔毛发短少的主要因素[10]。孙露露等[11，12]通过基因芯片与RT-PCR技术研究证实，Wnt10b、SFRP2和Shh基因参与毛兔兔毛纤维的生长发育。Wnt10b基因通过诱发毛囊的再生而促进毛的生长发育，SFRP2基因在兔毛生长周期中起到抑制兔毛生长的作用。以上产毛性状相关候选基因的研究为毛兔产毛机制的研究奠定理论基础。

此外，在毛色基因研究方面也有一定进展。日本大耳白兔的MLPH基因突变可引起兔的毛色稀疏，测定18种不同被毛颜色的MLPH基因序列，共有165个多态位点，其中137个在非编码区，28个位于编码区。通过验证23个兔品种的198只兔子，证实所有蓝色或蓝灰色兔子都为第5外显子移码缺失的纯合子，表明MLPH基因移码突变可导致毛色稀疏[13]。牛晓艳等[14]对不同毛色獭兔(白色和海狸色)的mRNA 进行高通量测序，在细胞色素代谢通路中发现8个差异表达基因，其中CP2F1和CP2BB属于细胞色素P450家族成员，而GSTA4与黑素细胞分化有关。

1.2遗传多样性

Bertolini 等[15]应用新型半导体测序技术，对兔全基因组的SNP进行了高通量分析，通过对10个品种来源的兔DNA混合样本进行简化基因组测序，共发现62 491个SNPs，部分SNPs已经Sanger测序证实。该研究将为毛兔的基础研究和应用研究奠定有利基础。通过分析葡萄牙、西班牙、法国和日本大耳白兔DQA基因的遗传多样性，欧洲该兔种检测到28个等位基因，证实欧洲兔种该基因经过选择和遗传漂变发生进化[16]。张蕾等[17]采用荧光-多重PCR技术揭示8个兔品种的遗传多样性，据品种间的遗传距离，将8个兔品种分为三大类：苏系长毛兔、皖系长毛兔、美系獭兔、九嶷山兔和闽西南黑兔聚为第1类群，新西兰白兔和福建黄兔聚为第2类群，比利时兔为第3类群，可为家兔种质资源的有效保护和合理利用提供理论依据。海狸色獭兔、白色獭兔、皖系长毛兔、闽西南黑兔、九嶷山兔5个家兔群体在IL-10基因外显子3和4中存在遗传多态性[18]。同时，新西兰白兔、福建黄兔和两品种正反杂交系4个家兔群体在IL-10基因外显子3和4中也存在遗传多态性[19]。利用13个微卫星位点对万载黑兔、比利时兔和皖系长毛兔进行遗传多样性检测[20]，表明三者各存3个不平衡位点，群体遗传多样性较丰富。皖系长毛兔与万载黑兔的遗传距离最远，为0.2000。以上遗传多样性的研究可为毛兔选育奠定坚实的理论基础。

2 国内外毛兔饲料营养研究进展

当前，市场上毛兔的专门化饲料极为少见，根据毛兔自身生理特点设计配方，将对毛兔产业发展起到巨大的推动作用。近五年国内外研究主要集中在常规饲料中添加剂的适宜添加量和新饲料资源的开发利用上。在饲料添加剂方面，主要集中在提高毛兔产毛量的相关添加剂研究，以及可促进家兔生长、提高免疫力的相关益生菌研究。

2.1蛋白和能量饲料

对家兔蛋白质源饲料研究表明，添加50%苜蓿能提高饲料转化率，增加脂肪沉积，提高家兔胴体重和屠宰率，对家兔增重效果显著[21]。添加15%青蒿粉可明显提高毛兔产毛量和产毛率，降低粗毛率，且有利于毛兔健康[22]。

在能量饲料方面，证实添加20%小麦次粉，在日粮中部分或全部代替玉米，可取得较高的经济效益[23]。杂交谷子也可作为家兔的能量饲料，在生长獭兔饲粮中添加水平25%为最佳[24]。

2.2饲料添加剂

蛋氨酸是产毛动物的第一限制性氨基酸，研究证实，增加妊娠期母兔饲粮中蛋氨酸水平，可提高母兔的产活仔数，仔兔初生重、断奶重和2月龄体重，可提高胎儿皮肤次级毛囊密度，促进仔兔毛囊发育，提高细毛纤维直径，提高毛兔产毛量[25，26]。但妊娠期毛兔饲粮中蛋氨酸超过0.71%后，对母兔繁殖性能有降低趋势[27]。

在毛兔日粮中添加单质矿物硫，可显著促进毛兔生长，但不影响肝脏、肾脏功能，最适宜的添加比例为0.4%[28]。饲粮核黄素添加水平为6 mg/kg时，能显著改善毛皮面积、毛皮重量，提高生长獭兔毛皮品质和机体抗氧化能力[29]。在獭兔日粮中添加0.15%单宁酸，可提高生长獭兔的日增重，降低料重比，有效预防腹泻病，且对屠宰性能无不良影响[30]。

植物乳杆菌可提高肉兔的生产性能，提高血清总蛋白、碱性磷酸酶和胆固醇的含量，具有增强免疫力的作用[31]。单独添加嗜酸乳杆菌(1×107cfu/g)或混合添加嗜酸乳杆菌(0.5×107cfu/g)和枯草芽孢杆菌(0.5×106cfu/g)，均能提高家兔肠道有益菌数量，提高养分消化率、盲肠发酵力、饲料转化率和生长性状[32]。饲料中添加复合酶制剂(5 kg/t)，可显著提高妊娠和产仔能力，增加窝产仔数和初生重，提高产奶量，增加断奶体重，降低家兔死亡率[33]。

总之，同产毛性能相关的饲料添加剂适宜添加量的研究，以及改善机体机能的植物乳杆菌的研究，都可为设计毛兔专门化饲料提供指导。

3 国内外毛兔饲养管理技术研究进展

饲养环境、饲养方式、剪毛方式等饲养管理技术都会影响毛兔的生产性能，良好的饲养管理措施同样对毛兔产业的发展起到重要的推动作用。近五年国内、外在家兔环境应激方面的研究较为集中，在饲养方式和剪毛方式等方面也有所涉猎。

3.1应激及应对措施

夏季高温环境所引起的热应激可对母兔产仔力和断奶前仔兔的生长产生不利影响，当昼夜平均温度超过20℃后，产仔数随温度升高呈线性下降(0.1只/℃)，每天温度的持续变动也会显著影响产仔数和断奶个体重[34]。同时，热应激可对家兔精子生成和生育能力产生影响，模拟连续性夏季昼夜节律模式可影响家兔的部分精液参数[35]。湿热气候环境可显著影响家兔的初生重、妊娠间隔和仔兔死亡率[36]。各年龄段獭兔在夏季均表现为生长抑制[37]，夏季高温尤其是持续高温对毛兔生产性能影响较大，显著降低毛兔产毛量[38]。研究证实红外线测定仪可作为标准化兔场中评估热应激反应的良好工具，能够给出家兔如何应对温度、湿度和通风综合环境应激反应的测量范围[39]。在饲粮中添加800 mg/kg维生素C，可提高夏季毛兔血清总超氧化物歧化酶、谷胱甘肽过氧化物酶活性，降低血清丙二醛含量，提高夏季毛兔的毛长、日采食量和料毛比，提高毛兔的产毛量和产毛率[40]。

此外，家兔转移养殖场也可引起相应的应激，新养殖环境可刺激肾上腺轴的活动，而场内人员的变化也会引起皮质醇水平的升高，而家兔需要120 d左右的时间才能适应搬迁环境的变化[41]。

3.2饲养方式

对妊娠母兔进行限饲(妊娠7～26 d饲喂维持所需能量的75%)仅仅会改变初生窝重和个体重，仔兔72 d生产性能完全没有受到影响[42]。而对42～49 d生长兔实行限制饲喂，其饲料总消耗可减少到85%，70日龄体重降低到90%左右，但粗蛋白和脂肪消化率没有显著变化，短期限饲可扩大小肠和大肠的消化面积，增加绒毛高度和隐窝深度，从而参与补偿性生长和防御机制[43]。当断奶后肉兔的饲料供给为自由采食的70%时，仅降低17%的生长速度，饲料转化率反而提高了15%，可降低28～40 d兔只死亡率[44]。

比较笼养、栅养和放养三种方式下獭兔的饲料成本、管理模式和养殖效益，证实以笼养和栅养方式为优[45]。高淑霞等[46]证实，山东省室内笼养兔舍在没有采取供暖措施的条件下，冬季可通过夜间关闭门窗，使舍内温度维持在4℃以上，种兔群可以正常进行繁殖生产。

3.3其它

通过比较全年不同养毛期(60、73 d和91 d)下毛兔的产毛性能，证实采用73 d养毛期可获得较高的经济效益，并有利于兔体健康[47]。力克斯兔皮下埋植10 mg/只褪黑激素能够提高力克斯兔被毛密度和毛皮厚度，有助于皮张的提前成熟和獭兔的提早出栏[48]。吊挂电推剪毛同剪刀剪毛相比，对毛兔实际生产性能无显著影响，但采集一只毛兔兔毛不超过5.5 min，效率更高，更适宜在规模化企业中推广应用[49]。养毛期的评定及采毛方法的创新，将大大促进毛兔产业化的进程。

4 小结

2012—2016年近五年国内、外针对毛兔产业的研究并不多，由于在遗传因素方面可以参考其他物种产毛性状的进展，因而进展较快。同时在饲料营养方面有其他家兔品种可以借鉴，也获得了较快的进步。但在饲养管理方面，国外很少有与毛兔直接相关的报道，这与国外毛兔饲养规模有关，如毛兔欧美国家多作为宠物用，我国虽是世界毛兔养殖大国，但这方面的相关研究也不多，亟待加强。

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ResearchProgressonAngoraRabbitIndustryinNearly5Years

Bai Liya, Xu Minli, Sun Haitao, Gao Shuxia, Yang Liping, Jiang Wenxue

(InstituteofAnimalScienceandVeterinaryMedicine,ShandongAcademyofAgriculturalSciences/ShandongKeyLaboratoryofAnimalDiseaseControlandBreeding,Jinan250100,China)

10.14083/j.issn.1001-4942.2017.09.029

2016-12-28

国家自然科学基金青年基金项目(31501927)；山东省农业科学院青年科研基金项目(2014QNM42)

白莉雅(1982—)，女，博士，助理研究员，从事动物遗传育种与繁殖研究。E-mail:bailiya_2005@163.com

姜文学(1963—)，男，研究员，从事家兔生产研究。E-mail:jwx0127@163.com

S829.1-1

A

1001-4942(2017)09-0156-05