危害中国花卉的疫霉菌及其防控措施综述

盛桂林+王燕萍+陈夕军

摘要：为促进人们对花卉疫病的了解，探索有效的防治方法，本文总结了已报道的我国各类观花植物上的疫病菌种类及花卉疫病的防治措施，重点论述了花卉疫病的生物防治方法及其利弊，并对未来花卉疫病防控措施的发展进行了展望。

关键词：花卉；疫霉；防治措施；生物防治

中图分类号： S4324+4文献标志码：

文章编号：1002-1302（2017）16-0012-08

收稿日期：2017-02-21

基金项目：国家自然科学基金（编号：31671971）；国家公益性行业（农业）科研专项（编号：201303018）；江苏省扬州市自然科学基金（编号：YZ2016121）。

作者简介：盛桂林（1992—），男，江苏扬州人，硕士研究生，研究方向为疫霉病害防控。E-mail：18252715514@163com。

通信作者：陈孝仁，副教授，主要从事植物真菌病害研究。E-mail：xrchen@yzueducn。

我国具有丰富的花卉种质资源及适宜花卉种植的气候资源，孕育出悠久的花文化。近年来，随着我国物质文化生活水平的不断提高，花卉产业发展迅速。但是，随着花卉种植产业的发展壮大，花卉病害对花卉产品产量与质量的威胁日趋严重。由疫霉菌（Phytophthora spp）引起的花卉疫病是花卉生产过程中危害最严重的病害之一，从苗期至开花期均能侵染花卉植物的各个部位，严重威胁着花卉的安全生產。疫霉菌在分类上属于色菌界卵菌纲真菌，在进化上与真菌界真菌的亲缘关系较远，加之具有二倍体染色体和纤维素成分组成细胞壁等特性，一般的杀真菌剂对疫病几乎无防控效果，造成疫病很难防控。目前，尚无归纳概括我国花卉疫病发生及防治情况的文献。为促进人们了解我国花卉疫病的一般情况，本文首先总结了已报道的我国重要观花植物上的病原疫霉菌种类，其次介绍了目前花卉疫病的主要防治方法，并从“预防为主、综合防治”的植保方针出发，对其优缺点进行评价，最后对防控方法的未来研究进行了展望。

1危害花卉植物的疫霉菌种类

本文通过检索各类正规学术期刊上已经发表的中英文文章，归纳总结出目前已知的危害我国花卉植物的疫霉菌种类（表1）。

根据文献报道，我国花卉植物上至少存在13种疫霉病原菌；其中侵染花卉种类最多、危害最大的为寄生疫霉，其次为恶疫霉、樟疫霉、棕榈疫霉（表1）。调查结果同时表明，多种花卉寄主如蝴蝶兰、绿巨人、杜鹃、康乃馨等存在2种或2种以上疫霉菌复合侵染的情况（表2）。根据笔者所在实验室的田间调查和文献报道，花卉疫病在我国花卉植物上发生普遍且严重。但由于人们对花卉疫病缺乏了解，目前尚无其危害造成花卉产业损失的经济数据。

2花卉疫病的防治方法

疫霉菌有性生殖产生的卵孢子具有抗逆能力、忍耐极端环境条件的能力，使得植物疫病成为最难防治的土传病害之一[18]。另外花卉疫病的病程短、发病迅速、毁灭性强，一旦发生很难控制[22]，因此花卉疫病的防治原则应该是“防大于治”。

21加强花卉种苗检疫

近年来，全球花卉贸易总额不断上升[23]。频繁的花卉进出口贸易增加了疫霉菌的传播风险[24-28]，因此针对花卉的检疫工作尤为重要。针对花卉种苗的检疫分为内检和外检。外检能有效防止境外疫霉菌进入本土传播，危害本土花卉作物。从20世纪80年代至今，我国在进口花卉中陆续发现检疫性有害疫霉菌[29-30]。内检能够将重要的病原物控制在一定范围内，使之不能在全国范围内传播。严格的内检流程使得诸多外来入侵物种没有大面积暴发成灾，应该依据国家相关检疫法规，尽量不从病区进口、调运种苗。

目前，植物疫病的检测主要依靠传统形态学鉴定和分子生物学技术[18，31-35]。传统形态学鉴定主要是指观察发病植株症状及依据分离的病原物形态特征（如菌落形态、孢子囊的形态和脱落性、有性器官的产生和形态、厚垣孢子的有无、生长温度等）来判断疫霉菌种类[18，36]。植物病原疫霉菌种类复杂，遇到侵染潜伏期、复合侵染等情况时，单凭形态学特征难以准确快速地鉴别疫霉菌[36-38]。分子生物学技术主要包括免疫学技术和核酸技术[34]。免疫学技术主要指酶联免疫吸附技术（enzyme linked immunsorbent assay，简称ELISA）[39]。目前欧美等国研发的ELISA商业试剂盒已广泛应用于疫霉菌检测[36]。核酸技术包括常规PCR[40]、多重PCR[41-43]、巢式PCR[44]、实时荧光定量PCR[45-47]、环介导等温扩增技术（loop-mediated isothermal amplification，简称LAMP）[48-49]等。分子生物学技术能够快速准确地确定疫霉菌种类，是形态学检测花卉疫病的有效补充，为口岸检疫疫霉病菌提供了稳定、高效的检测技术[34]。

22利用品种抗性

种植抗病品种是防控花卉病害最经济有效的手段。国外

。

24利用生物防治

241生防菌

生物防治植物疫病的核心是获得对病原疫霉菌有较强拮抗性和竞争性、能在寄主植物根围中定殖的生防菌[75]。生防菌主要分为拮抗细菌（如芽孢杆菌、假单胞菌等）、拮抗真菌（如木霉、毛壳菌、青霉、曲霉菌等）、放线菌等[76]。近年来，生防菌被广泛运用于植物疫病防控[76-78]。欧美等发达国家已经生产出木霉菌和枯草芽孢杆菌等微生物拮抗剂用于防治植物疫病，这对我国开发具有自主知识产权的生防制剂具有重要的借鉴意义[76，79-80]。例如，胡东维等发现木霉能直接分解疫霉菌菌丝[81]；程东美等发现，哈茨木霉对香石竹疫病病原菌寄生疫霉的抑菌率高达4915%[14]；张量进一步发现，木霉菌通过产生木霉素等次生代谢物质抑制疫霉的菌丝生长[82]。此外，研究发现葱类作物的内生真菌、链霉菌、芽孢杆菌的发酵液对疫霉菌丝生长和孢子萌发也有较高的抑制作用[76，83-84]。周成萍等从海南五指山采集的放线菌WZ60在田间对辣椒疫病有90%的持久防效，表明放线菌有巨大的植物疫病生防能力[85]。最近一项研究表明，丛枝菌根真菌对植物疫病也有一定的抑制作用[86]。这些研究表明，我国植物疫病菌的生防资源丰富，可为经济有效地防控植物疫病提供重要材料。endprint

尽管如此，将生防菌广泛用于生产实践还面临诸多挑战。例如，生防菌能否发挥作用对温度、湿度、光照等环境因子和土壤中一些微生物等生态因子依赖性很大，因而难以保证效果[76，80]。影响生防菌使用的因素还包括一些生防菌内部存在生理小种，导致其抑菌能力存在较大差异。杀菌剂是影响生防菌使用的另一个重要因素，是否可以协同作用还是对生防因子起拮抗作用目前尚不清楚[87-89]。

242植物源杀菌剂

植物源杀菌剂是指从人工栽培或野生植物中提取的具有抑菌或抗菌活性的多种有机物质，主要分为植物精油和植物源药肥[90]。

植物精油是从植物中提取出的具有特征性香气的一类特殊物质，目前已报道多种植物精油能够防治植物疫病。例如，从牛至、辣椒、肉桂等植物中萃取的精油对致病疫霉和寄生疫霉具有抑菌活性[91-92]；从玫瑰草、百里香等植物中提取的精油对辣椒疫霉具有抑制活性[93]。

植物源药肥以植物材料为基础，不仅具有营养作用，还兼具抑菌防病、改善土质等多重功效。胡安忆发现菜粑类有机肥能够在有效抑制疫霉菌生长的同时还能作为土壤肥料，促进花卉生长[94]。除了植物源药肥外，由鸡粪（鸡粪+土+蛭石+沙）[95]和猪粪[猪粪+土+Al2（SO4）3][96]为主要材料组成的复合肥也能抑制疫霉菌生长。目前，生产植物源杀疫霉菌剂品种最多的国家是美国[97-98]，我国也相继发现多种抗植物病原疫霉菌的植物精油和有机肥新品种[99]。

在花卉生产中，植物源杀疫霉菌剂以“诱导抗性、肥效功能、保鲜功能、低毒无污染”等特性深受广大花农喜爱，为花卉生产带来了明显的经济效益、生态效益和社会效益[90]。但也要认识到，这些生防产品存在见效慢、稳定性差等问题[76，99]，使其在花卉疫病的综合防治过程中只能作为辅助手段而非应急措施[100]。

25化学农药防治

长期以来，花卉疫病的防治主要依赖化学农药。针对疫霉的杀菌剂主要分为保护性杀菌剂和内吸性杀菌剂。保护性杀菌剂主要是一些杀菌谱较广的铜制剂，如波尔多液（bordeaux mixture），它能有效防治疫霉菌引起的根腐病，但弊端在于这类杀菌剂对部分植物和非靶标生物具有毒性作用[100]。目前，注册登记的内吸性杀疫霉菌剂主要成分为磷酸盐（phosphate）或亚磷酸盐（phosphite）[101]，除直接抑制疫霉菌生长外，此类杀菌剂还能诱导植物的免疫反应，提高植物对疫霉菌的抗性[52]。内吸性杀菌剂主要分为苯基酰胺类杀菌剂（如甲霜灵）和羧酸酰胺类（如烯酰吗啉、氟吗啉、丁吡吗啉）等[102]。

由于长期大量使用甲霜灵等苯基酰胺类内吸性杀菌剂，一些疫霉菌已经出现抗药性[40，103-107]。因此，开发高效、安全的新药剂或药剂使用方法刻不容缓。在新药研制方面，羧酸酰胺类杀菌剂是一类对卵菌病害具有优异防治效果且与苯基酰胺类杀菌剂无交互抗性的新型杀菌剂，可作为防治花卉疫病的首选药剂[108-109]。此外，美国杜邦公司还成功研制出对辣椒疫霉、寄生疫霉、大豆疫霉、Phytophthora sansomeana特效的首个哌啶基噻唑异噁唑啉类杀菌剂氟噻唑吡乙酮[110-112]。除了研发新药，杀菌剂复配、特别是传统药剂与新型药剂的复配也是延缓疫霉菌产生抗药性的有效途径，同时也具有减少田间用药量、降低成本等优点[102-114]。例如，王晓梅等认为20%氟吗啉可湿性粉剂与50%烯酰吗啉可湿性粉剂（质量比1 ∶[KG-3]5）复配是防控辣椒疫霉菌的首选药剂[115]。近年来，对疫霉菌致病分子机制的研究逐渐深入，也为未来新型杀菌剂的研发奠定了坚实基础[116-119]。

3讨论及展望

疫霉菌是一類危害性极强的土传植物病原菌，一旦侵染花卉会造成毁灭性损失。近年来，随着我国花卉产业的快速发展，植物疫病对花卉安全生产的威胁日益严重。因此，需要采取植物检疫、栽培措施、抗性品种、生物防治与农药防治等综合配套措施才能有效防控其危害。

花卉生长条件优越，抗逆能力差，容易染病，因此前期的预防工作显得十分重要。花卉疫病的预防措施主要有检疫和栽培措施等。外检能够有效防治境外危险病原疫霉菌入境，内检则能有效控制病原疫霉菌在国内的传播扩散。科研人员研发的疫霉菌分子检测技术快而准，为检疫部门提供了有力的技术支持[34]。当然，现今的疫霉检测技术还不能完全满足快速检疫的需求，期待更多快捷、准确的检测技术用于运输花卉的病原疫霉菌检测[34]。花卉抗性品种的培育和使用是控制植物疫病最经济有效的手段。国外学者已经发现蜡花的抗性砧木对疫霉菌有很强的抗性[52]，因此利用抗性植物品种为砧木、通过嫁接培育抗性品种能够有效预防花卉疫病。未来研究应该充分挖掘花卉植物的抗性资源并加以利用。

目前，花卉疫病的防治措施主要有化学农药防治和生物防治。因农药防治具有快速、高效的特点，一直受到栽培者的钟爱。但须要注意花卉不同于其他经济作物，其主要价值在于观赏，而农药防治在预防和控制疫病的同时也会影响植物长势、改变植物生长环境（如土壤、微生物种类等），甚至产生药害，降低花卉的观赏价值。而且，长期采用农药防治可能会导致疫霉菌产生抗药性，出现新的生理小种[120]。目前，可通过研发新药、控制施药量、杀菌剂复配等手段，降低抗药性风险。生物防治技术近年来发展迅速，相继报道了大量抑菌活性物质，阐明了相关的抑菌机制[76，121-126]。目前主要利用生防菌制剂、植物精油、药肥这3种生防因子。与化学防治相比，生物防治对寄主、环境友好，只对靶标疫霉菌产生抑制作用，是植物疫病防控研究的重点方向[127]。如今，多种生防菌制剂和植物源杀菌剂已经商品化，生物防治技术在不断完善，但想要成为花卉等植物疫病的主要防治手段，生物防治还得具备快速、高效的特点。

随着我国社会对花卉消费需求的不断增长，为保障花卉生产的安全，应在“预防为主、综合防治”的植保方针指导下，综合利用品种抗性、栽培管理、生物防治和化学农药等多种植物疫病防控措施，侧重前期的预防工作，重视后期的治疗工作，有效防治花卉疫病。并且随着对疫霉菌致病机制认识的日益深入，相信在不久的将来会产生新的植物疫病防控策略，有效保障我国花卉产业的安全。endprint

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