不同世代玉米株系配制组合产量杂种优势表现规律研究

石海春，周国昌，郭 莉，2，余学杰，赵长云，柯永培，*

（1.四川农业大学农学院，成都 611130；2.襄阳市农业科学院，湖北襄阳 441057；3.四川农大正红生物技术有限责任公司，成都 610213）

不同世代玉米株系配制组合产量杂种优势表现规律研究

石海春1，周国昌1，郭 莉1，2，余学杰1，赵长云3，柯永培1，3*

（1.四川农业大学农学院，成都 611130；2.襄阳市农业科学院，湖北襄阳 441057；3.四川农大正红生物技术有限责任公司，成都 610213）

【目的】系统研究不同世代玉米株系配制组合产量杂种优势表现规律，为玉米早代选择，实现自交系和杂交种同步定向选育，提高玉米育种效率提供参考。【方法】本研究以阿单9号为基础材料，研究S2与S4代株系配制组合产量杂种优势的表现规律，及其与双亲遗传距离的相关性。【结果】①同一世代不同株系配制组合，其杂种优势均表现出较大差异，用同一测验种在S2代株系所配组合杂种优势高的，其衍生的S4代株系，组配高杂种优势组合的概率较大，且S2与S4杂种优势最大值组合具有较高的同源一致性，不同世代株系配制组合的杂种优势表现达极显著相关；②SSR标记的早代组合双亲间遗传距离与其产量SCA和杂种优势间的相关系数较小，未达显著水平，但产量SCA相对效应值与杂种优势之间有很好的一致性。【结论】在玉米育种实践中，可用早代组合杂种优势的高低作为指标，对早代株系及组合进行选择；但测验种的选择十分重要，且不能随意淘汰S2株系，在不同世代适时更换测验种，可能会收到更好的育种效果；亲本间的遗传距离不足以预测杂种优势。

玉米；不同世代；株系；杂种优势；早代选育

玉米是最早利用杂种优势的作物，Beal于1876年就开展了玉米品种间的杂交研究[1]，当前玉米杂种优势利用主要以单交种为主[2-3]。常规的玉米育种包括分离筛选自交系和组配选育杂交种两个步骤，其育种周期长、工作量大、效率低[2，4]。柯永培[5]、石海春[6]等人认为，通过早代组合产量杂种优势表现进行选择，可实现自交系和杂交种同步定向选育，大幅度提高玉米育种效率，可见系统研究早代杂交组合杂种优势表现规律的重要性。但玉米杂交组合杂种优势表现与双亲的遗传关系有很大关系[7]，表现较复杂，如何选择测验种，不同世代株系配制的组合其产量杂种优势表现有无规律，有怎样的规律等等，这些都是值得研究的问题。因此，本研究以生产上表现优良的杂交组合阿单9号为基础材料，用不同优势群的典型自交系作为测验种，组配S2与S4代杂交组合，研究不同世代株系配制组合产量杂种优势的变化规律以及与双亲间遗传距离的相关性，以期为玉米早代选择，实现杂交种和自交系同步定向选育提供参考。

1 材料和方法

1.1 供试材料

供试材料为来源于阿单9号的52个S2代株系和22个S4代株系，及其与测验种郑58、昌7-2组配的104个S2测交组合和与测验种郑58、P178组配的44个S4测交组合，其S2和S4株系系谱见表1。阿单9号由四川阿坝州农科所育成，其亲本之一为外引系446，腾文涛[8]将其划为Lancaster群，王明泉[9]将其划为其他类群；测验种郑58由河南省农业科学院粮食作物研究所育成，来自Reid群[10-11]；昌7-2由河南省安阳市农业科学研究所育成，来自塘四平头群[12-13]；P178 由中国农业大学选育，来自 PN 群[11，13]。

表1 S2和S4代株系名称Table 1 Name of S2and S4lines

1.2 试验方法

1.2.1 田间试验设计

S2代株系选育及组合配制过程：于四川雅安种植阿单9号F2群体200余株，选择生长健壮、株型好、抗病性强的单株30株套袋自交得S1果穗，成熟时选择7个优良S1果穗单株收获并分别保存，记为 A9-1、A9-2、…、A9-7。将 7个 S1果穗在海南陵水单独种植成穗行，顺序排列，每个S1穗行种植112株，同时种植测验种郑58和昌72。在每个S1穗行中选择综合性状优良的植株6-9株严格套袋自交得相应S2代果穗，剩余花粉分别与测验种成对测交，获得相应的S2代测交组合。严格注意每个材料自交株和测交组合的成对编号，以供系谱查询。S4代株系选育及组合配制过程原理同S2代。

将52个S2代株系和104个S2代杂交组合种植在四川双流金桥镇和雅安草坝镇，采用随机区组设计，3次重复，单行区，每行7穴，每穴定苗2株，种植密度50000株/hm2，每间隔9个组合种植阿单9号作为对照；株系顺序排列，不设重复，4行区，每小区种植88株。22个S4代株系和44个S4代组合的田间试验种植，与S2代一致。收获杂交组合小区内中间10株果穗，晒干后计算平均产量。

1.2.2 产量特殊配合力效应及杂种优势分析

以S2代和S4代杂交组合的小区均数为单位，按不完全双列杂交模型作配合力效应分析[14]。以其临近的两个阿单9号平均单株产量作为对照，计算各组合产量对照优势。

1.2.3 SSR分析方法及数据处理

当植株生长至5～6片叶时，田间各摘取S2和S4代组合10株幼嫩叶片混合，S2和S4代株系30株幼嫩叶片混合，3个测验种室内发芽，分别取30株叶片混合，采用2×CTAB法提取DNA。利用15μL的PCR反应体系，根据玉米品种鉴定技术规程SSR标记法（NY/T1432-2014）[15]，选取 20对 SSR 核心引物扩增，扩增产物用6%变性聚丙烯酰胺凝胶电泳，银染法检测电泳结果[16]。对聚丙烯酰胺电泳带谱结果进行记载，在相同迁移位置上，有带记“1”，无带记“0”，缺失记“9”，据此建立试验材料SSR标记数据库。根据Nei&Li的公式[17]计算S2和S4代组合双亲之间遗传相似系数GS，公式为GS=2Nxy/(Nx+Ny)，Nxy是材料x和材料y之间共同等位基因数目，Nx+Ny是两个材料所有等位基因数目，遗传距离GD=1-GS，分析S2和S4代组合杂种优势与其双亲之间遗传距离的相关性。

2 结果与分析

2.1 S2组合产量杂种优势分析

将104个S2代组合在2个地点对照优势均值列于表2，比对照增产的组合有73个，比对照减产的有31个。不同S1株系衍生的S2株系群与郑58之间的杂种优势，平均值从高到低排列，对应S1株系为 A9-5、A9-1、A9-6、A9-2、A9-3、A9-4、A9-7，而与昌7-2之间的杂种优势按平均值从高到低，对应 S1株系为 A9-5、A9-1、A9-4、A9-2、A9-6、A9-3、A9-7。表明不同S1株系衍生的S2株系配制的组合，其杂种优势表现差异大，本研究中A9-5群表现较好，A9-7群相对较差，在育种实践中应注意多用S1株系作基础材料。

进一步细分，如来源于A9-5的9个S2株系中，与2个测验种所配制的组合，其产量对照优势全部大于0。与郑58配制的组合中，郑58×A9-58对照优势最大，为19.95%，郑58×A9-59对照优势最小，为3.35%；与昌7-2配制的组合中，昌7-2A9-51对照优势最大，为24.83%，昌7-2×A9-57对照优势最小，为5.90%；再结合其余S2组合杂种优势表现，可看出同一S2株系与不同测验种配制组合和不同S2株系与同一验种配制组合其杂种优势差异较大，充分说明S2代株系配制组合其杂种优势分离较大，可继续选择。

2.2 S4组合杂种优势分析

将44个S4代组合在2个地点的对照优势均值列于表3，可看出比对照增产的组合有33个，比对照减产的有11个。不同S2株系衍生的S4株系群与郑58之间的杂种优势，平均值从高到低排列，对应S2株系为 A9-51、A9-23、A9-41、A9-26，而与 P178之间的杂种优势按平均值从高到低，对应S2株系为A9-23、A9-26、A9-51、A9-41，表明在育种实践中，不要轻易淘汰S2株系，同时更换在S2世代表现较差的测验种，有可能得到较好的育种效果。

进一步细分，如来源于A9-51的4个S4株系中，与郑58所配组合的对照优势大于0的有3个，其中郑58×A9-5133的对照优势最大，为15.04%，郑58×A9-5121的对照优势最小，为-1.37%；与P178所配组合的对照优势全部大于0，其中P178×A9-5131的对照优势最大，为32.32%，P178×A9-5121的对照优势最小，为9.22%；再综合分析其余S4组合的杂种优势表现，可看出，同一S4株系与不同测验种配制的组合和不同S4株系与同一验种配制的组合其杂种优势依然存在差异，可继续选择。

2.3 不同世代组合杂种优势表现规律分析

将2个世代不同组合杂种优势表现规律统计结果列于表4，可见，不同S2株系衍生的S4株系群与郑58之间的杂种优势，依其平均值从大到小排列，追溯到S2株系依次为A9-51、A9-23、A9-41、A9-26，与对应的4个S2代组合杂种优势表现规律一致。另外，来源于A9-51、A9-23所配的S4代组合

对照优势大于0的个数明显多于来源于A9-26、A9-41所配组合个数，且来源于A9-51、A9-23所配组合杂种优势的最大值高于来源于A9-26、A9-41所配组合；而在S2和S4代改变测验种后，则没有同样规律，如4个S2株系与昌7-2之间的杂种优势，从高到低依次为 A9-51、A9-41、A9-23、A9-26；而株系A9-23和A9-26衍生的S4株系群与P178的平均杂种优势高于A9-41和A9-51。

表2 S2组合产量杂种优势Table 2 Heterosis value of yield of S2combinations %

表3 S4组合产量杂种优势Table 3 Heterosis value of yield of S4combinations %

表4 S2和S4组合产量杂种优势的差异比较Table 4 Comparisons of yield heterosis between S2and S4combinations %

再对S2和对应S4组合间产量杂种优势进行相关分析，表明同一测验种所配组合杂种优势在世代间的相关系数为0.84，达极显著水平，说明通过S2代组合杂种优势可预测相应S4代组合；而不同测验种组配组合的杂种优势在世代间相关系数为-0.37，未达显著水平，说明测验种不同时，不能根据S2代组合杂种优势预测S4代组合。综上表明，在育种实践中，与同一测验种组配时，在S2代株系所配组合对照优势高的，其衍生S4代株系组配高对照优势组合的概率较大，根据S2代组合杂种优势表现来选择对应株系有效，在不同世代更换测验种，有可能提高育种效率，同时也显示了测验种选择的重要性。

2.4 双亲遗传距离、产量SCA及杂种优势间的相关分析

2.4.1 遗传距离与产量SCA的相关分析

将2个世代组合双亲间的SSR标记遗传距离，与产量特殊配合力相对效应值的相关分析结果见表5，从中可以看出，S2和S4代组合双亲之间遗传距离与产量SCA的相关系数较小，均未达显著水平；再将2个世代组合以不同测验种分开来分别单独分析其相关性，其相关系数依然较小且未达显著水平，充分表明玉米双亲之间的遗传距离与产量SCA效应无显著相关。

2.4.2 遗传距离与产量杂种优势的相关分析

将2个世代组合双亲的SSR标记遗传距离，与产量杂种优势的相关分析结果列于表6，从中可以看出，S2和S4代组合双亲之间遗传距离与产量杂种优势其相关系数较小，均未达显著水平；再将2个世代组合以不同测验种分开来分别单独分析其相关性，其相关系数依然较小且未达显著水平，充分表明玉米双亲之间的遗传距离与产量杂种优势的大小无显著相关。

表6 单株产量杂种优势与遗传距离的相关系数Table 6 Correlation coefficient between genetic distance and heterosis

2.4.3 产量SCA与杂种优势间的相关分析

对同一世代组合产量杂种优势与特殊配合力的相关性分析，其结果为，以郑58和昌7-2为测验种配制的S2世代测交组合其产量SCA与杂种优势间的相关系数分别为0.79和0.90，均达极显著水平；以郑58和P178为测验种配制的S4世代测交组合其产量SCA与杂种优势间的相关系数分别为0.96和0.94，也均达极显著水平，表明玉米组合产量SCA相对效应值与杂种优势之间有很好的一致性。

3 讨论与结论

3.1 不同世代组合产量杂种优势的变异规律

前人对玉米组合产量杂种优势表现的研究较多[18-21]，但对杂种优势在世代间的变异规律鲜见报道。本研究以阿单9号为基础材料，系统分析了S2和S4代组合的杂种优势表现，结果表明，同一世代不同株系与不同测验种配制的组合和不同世代同一株系与同一验种配制的组合其杂种优势表现均存在差异；但用同一测验种，在S2代株系所配组合对照优势高的，其衍生S4代株系组配高对照优势组合的概率较大，杂种优势表现在不同世代间达极显著相关，说明通过S2代组合杂种优势可预测相应S4代组合杂种优势。

3.2 不同测验种对产量杂种优势的影响

我国玉米种质可划分为Reid群、塘四平头群、Lancaster群、旅大红骨群、PN群五大类群[22-24]。来自不同优势群的自交系间进行组配时，组合间杂种优势表现不同，说明杂种优势模式的重要性。在本研究中，S2代株系与2个不同杂种优势群的自交系所配组合间杂种优势表现出较大差异，如S2代株系A9-23与来自Reid群的郑58所配组合杂种优势表现较佳，但其与来自塘四平头群的昌7-2所配组合杂种优势却表现一般。在S4代株系中同样有这类现象发生，如株系A9-2623与来自Reid群的郑58配制组合杂种优势表现较差时，与来自PN群的P178配制组合杂种优势却表现较好，表明以P178为代表的PN群自交系与A9系列株系间有可能是较好的杂种优势模式。综上表明，在玉米早代选育过程中，通过早代测定杂种优势进行株系和组合选择时，应先弄清基础群体的杂种优势群及其与测验种的杂种优势模式，可能会收到更好的育种效果。同理，当一个株系与一个杂种优势群材料配制组合表现较差时，亦不能随意淘汰，建议与其他优势群的材料进行组配测定，也有可能选育出强优势组合。

3.3 双亲遗传距离与产量SCA及杂种优势间的关系

关于分子遗传距离与杂种优势相关性的研究，O.S.Smith[25]认为它们间有很强的正相关；J.S.Melehinger等[26]、S.L.Boppenmaier等[27]指出它们间的相关性取决于亲本来源；吴敏生等[28，29]认为有一定相关性，但决定系数很小，尤其是当亲本亲缘关系较远时，二者完全不相关；J.W.Dudley等[30]、袁力行等[31]认为分子标记的遗传距离不足以预测杂种优势。本研究表明，SSR标记的S2和S4代组合双亲间遗传距离与其杂种优势相关系数较小，未达显著水平。关于分子遗传距离与产量SCA相关性的研究，袁力行等[31]、C.Phumichai等[32]认为它们之间呈显著正相关，高兰锋等[33]认为相关不显著，本研究认为，SSR标记的S2和S4代组合双亲间遗传距离与产量SCA相关系数较小，无显著相关，但玉米组合产量SCA相对效应值与杂种优势之间有很好的一致性。

3.4 结论

在玉米育种实践中，可用早代组合杂种优势的高低作为指标，对早代株系及组合进行选择；但测验种的选择十分重要，且不能随意淘汰S2株系，在不同世代适时更换测验种，可能会收到更好的育种效果；亲本间的遗传距离不足以预测杂种优势。

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Performance on Yield Heterosis of Combinations Combined by the Maize Inbred Lines in Different Generations

SHI Hai-chun1，ZHOU Guo-chang1，GUO Li1，2，YU Xue-jie1，ZHAO Chang-yun3，KE Yong-pei1，3*
（1.College of Agronomy Sichuan Agriculture University，Chengdu 611130，China；2.Xiangyang Academy of Agriculture Sciences，Xiangyang 441057，Hubei，China；3.Sichuan Nongda Zhenghong Bio.Co.，Ltd.Shuangliu 610213，Sichuan，China)

【Objective】Studying the performance on yield heterosis of different generation combinations could provide the evidence for early generation selection，implement directed breeding for inbred lines and hybrids in the same time，and also provide reference for effective breeding in maize.【Method】In this research，studying the performance of yield heterosis of combinations prepared by S2and S4strains which derived from hybrid Adan 9，and the correlation between yield heterosis and parental genetic distance.【Results】①The yield heterosis of combination combined from the different strains in the same generation is different.For a same tester，the stronger yield heterosis of combinations in S2strains，the probability of the stronger yield heterosis in derivative S4is greater，moreover the combinations with the strongest heterosis between S2and S4by descent have high identity，and the correlation of yield heterosis of combinations which prepared by S2and S4strains is extremely significant positive.②There were no significant correlation between the genetic distance of early parents marked by SSR and the SCA of yield and the heterosis，however there is a good consistency between the relative effect value of yield SCA and heterosis.【Conclusion】The level of heterosis could be used as an effective target for selecting early combination in the maize breeding.Then，selecting the testers is also important，and S2could not eliminate optionally.Furthermore，change testers in different generations would raise the efficiency in breeding.Finally，the genetic distance of parents could not deduce the heterosis.

maize；different generations；inbred lines；yield heterosis；early generation breeding

S334.5

A

1000-2650（2017）03-0294-06

10.16036/j.issn.1000-2650.2017.03.002

2017-04-27

四川省科技支撑计划项目（2016NYZ0006）。

石海春，博士，副教授，主要从事玉米遗传育种研究工作，E-mail：haichun169@163.com。*责任作者：柯永培，博士，教授，主要从事玉米遗传育种研究工作，E-mail：keyp169@163.com。

（本文审稿：高夕全；责任编辑：刘诗航；英文编辑：刘诗航）