不同内生真菌对缺磷条件下千年桐幼苗生长及C、N、P和K含量的影响

欧阳玉莹， 洪 滔， 洪陈洁， 陈欣凡， 李 彬， 陈建忠， 吴承祯,3， 林 晗,①

(1. 福建农林大学： a. 林学院， b. 福建省高校森林生态系统过程与经营重点实验室， 福建 福州 350002； 2. 福建建阳市林业局， 福建 南平 354200； 3. 武夷学院， 福建 武夷山 354300)

不同内生真菌对缺磷条件下千年桐幼苗生长及C、N、P和K含量的影响

欧阳玉莹1a,1b， 洪 滔1a,1b， 洪陈洁1a,1b， 陈欣凡1a,1b， 李 彬1a,1b， 陈建忠2， 吴承祯1a,1b,3， 林 晗1a,1b,①

(1. 福建农林大学： a. 林学院， b. 福建省高校森林生态系统过程与经营重点实验室， 福建 福州 350002； 2. 福建建阳市林业局， 福建 南平 354200； 3. 武夷学院， 福建 武夷山 354300)

将分离自千年桐〔Aleuritesmontana(Lour.) Wils.〕体内的4种内生真菌优势菌株〔SJ4、SJ3和ZG3菌株(青霉属Penicillium)以及SY1菌株(嗜热真菌属Thermomyces)〕接种在其盆栽苗根部，研究了内生真菌对不同程度缺磷条件下栽培60 d后千年桐幼苗生长及叶片和根中营养元素积累的影响。结果表明：在正常供磷以及轻度、中度和重度缺磷〔供磷量分别为48、24、12和0 mg·kg-1〕条件下，接菌与未接菌(对照)幼苗的各项生长指标均存在不同程度差异；而随缺磷程度增大，接菌与未接菌幼苗的各项生长指标也呈现不同的变化趋势。其中，在正常供磷和轻度缺磷条件下，接菌幼苗的干质量、地径增长率和株高增长率与对照均无显著差异(P>0.05)；在中度缺磷条件下，接种SJ4菌株的幼苗干质量、地径增长率和株高增长率明显高于对照；在重度缺磷条件下，接种SJ3菌株的幼苗干质量以及接种SJ4菌株的幼苗地径增长率和株高增长率均明显高于对照。在正常供磷条件下，对照的幼苗叶片和根中C、N、P和K含量以及C∶N比总体上高于接菌幼苗或与后者无显著差异；但在不同程度缺磷条件下，对照的幼苗叶片和根中C、N、P和K含量以及C∶N比总体上降低，而部分接菌幼苗叶片和根中C、N、P和K含量以及C∶N比则不同程度提高。其中，在重度缺磷条件下，接种SJ3和ZG3菌株的幼苗叶片中C、P和K含量以及C∶N比，接种SJ4菌株的幼苗叶片和根中N、P和K含量以及接种SY1菌株的幼苗叶片和根中N和P含量均显著(P<0.05)高于对照。综合分析结果表明：在缺磷条件下，接种内生真菌均有利于千年桐幼苗生长和营养元素积累，其中，青霉菌属菌株的促生效果及其对K积累的促进效果总体上优于嗜热真菌属菌株，但嗜热真菌属菌株对P积累的促进效果则优于青霉菌属菌株。

缺磷条件； 内生真菌； 千年桐； 生长指标； 养分含量

磷是植物生长发育必须的营养元素之一，但在总磷含量达500～2 000 mg·kg-1的土壤中能被植物吸收利用的有效磷含量却很低，且国内大部分的农林用地严重缺磷[1]，所以提高磷利用率的相关研究备受关注。已有研究结果[2-9]表明：植物在形态、生理和生化等方面对环境中磷条件的差异会发生适应性的变化。

植物内生真菌是指寄生在健康植物各组织器官内部的真菌，与宿主植物存在共生关系，而宿主植物通常被感染后不会有明显的外在病症[10-12]。研究结果表明：植物内生真菌不仅可以促进禾草类植物的生长，提高植物抗逆性[13]，还可以促进马尾松(PinusmassonianaLamb.)的产油脂效果[14]，并有效缓解化感物质对木麻黄(CasuarinaequisetifoliaForst.)的胁迫效应[15]，影响杉木〔Cunninghamialanceolata(Lamb.) Hook〕幼苗生长及其叶绿素荧光特性[16]，增强杨属(PopulusLinn.)植物对溃疡病病原菌的拮抗作用[17]，提高重阳木〔Bischofiapolycarpa(Lévl.) Airy Shaw〕体内的酶活性[18]等。

千年桐〔Aleuritesmontana(Lour.) Wils.〕为大戟科(Euphorbiaceae)落叶阔叶乔木，其种仁含油率高达60%～70%，在工业、农业、渔业、军事和医药等方面均有广泛应用，可以作为生物质柴油及其他工业原料，是优良的木本油料树种；其木材可制作中纤板，在中国南方特别是福建省大量推广种植[19]。由于福建省山地丘陵土壤的富铝化作用，使土壤中的磷形成磷酸铁、磷酸铝和闭蓄态磷，加之林木经营集约度提高，导致土壤有效磷缺乏[20]。如何在低磷环境中提高千年桐的生长及养分利用能力，进而提高林分生产力是千年桐人工林经营中亟待解决的问题之一。

作者前期从千年桐不同器官中分离鉴定出大量的内生真菌，发现其中几种内生真菌对千年桐幼苗生长具有显著的促生作用。为进一步明确在土壤缺磷条件下内生真菌对千年桐幼苗生长和养分积累的影响效应及其作用机制，作者通过菌液浇施法在幼苗根部接种4种内生真菌，并设置4个土壤磷水平(包括正常供磷和3个缺磷处理)，比较了千年桐幼苗的干质量、地径和株高以及根和叶片中C、N、P和K含量的差异，以期筛选出有利于千年桐养分吸收的优良内生真菌菌株，为千年桐人工林的栽培和抚育提供新思路。

1 研究地概况和实验方法

1.1 研究地概况

研究地位于福建农林大学福建省高校森林生态系统过程与经营重点实验室的实验地，地理坐标为东经118°08′～120°31′、北纬25°15′～26°39′；属典型的亚热带季风气候，温暖湿润、雨量充沛、少霜无雪、夏长冬短。年均温20 ℃～25 ℃；最冷月在1月至2月，平均气温6 ℃～10 ℃；最热月在7月至8月，平均气温33.7 ℃；极端高温42.3 ℃，极端低温-2.5 ℃。年均日照时数1 700～1 980 h，年均降水量900～2 100 mm，年均空气相对湿度约77%，无霜期326 d。

1.2 材料

1.2.1 供试菌种来源和菌液制备 供试的4种内生真菌优势菌株均分离自千年桐植株体内，由本实验室前期实验获得，分别记为SJ4、SJ3、ZG3和SY1；其中，SJ4、SJ3和ZG3菌株属于青霉属(Penicillium)，SY1菌株属于嗜热真菌属(Thermomyces)，以上菌株均保存在中国微生物菌种保藏管理委员会普通微生物中心(CGMCC)，菌株保存号为CGMCC10466—CGMCC10469。

将供试菌株接入50 mL无机磷液体培养基(NBRIP)中，然后置于恒温振荡培养箱(上海智城分析仪器制造有限公司)，于160 r·min-1、温度30 ℃条件下培养72 h。用无菌的质量体积分数0.9%NaCl溶液按10倍稀释法稀释菌液，并利用血球计数板测算菌液浓度，配制成浓度5.5×106CFU·mL-1的菌液[21]，备用。

1.2.2 供试苗木及土壤养分概况 实验所用千年桐幼苗为福建省建阳市林业局提供的1年生实生苗。于2014年5月选择长势一致的幼苗定植于塑料盆(上口径15.0 cm、下口径12.5 cm、高10.0 cm)中，每盆均装入3 kg黄心土，恢复性生长2个月后，供试。

实验所用土壤均经过严格熏蒸灭菌，土壤中有机质含量为8.246 1 mg·g-1；全氮和水解氮含量分别为0.173 8 和0.057 1 mg·g-1；全磷和有效磷含量分别为0.347 6 和0.013 1 mg·g-1；全钾和速效钾含量分别为7.899 2 和0.020 2 mg·g-1。

1.3 实验方法

1.3.1 内生真菌接种方法 取上述盆栽苗，采用菌液浇施法[21]，分别在每株幼苗根际浇施浓度5.5×106CFU·mL-1的SJ4、SJ3、ZG3和SY1菌液各100 mL，对照(CK)则施入无菌的质量体积分数0.9%NaCl溶液100 mL，连续浇施3 d。共4个处理组，每处理组10株幼苗，3次重复。

1.3.2 缺磷处理方法 在接菌15 d后对供试幼苗进行缺磷胁迫处理。共设置4个磷处理水平，即正常供磷(供磷量48 mg·kg-1)、轻度缺磷(供磷量24 mg·kg-1)、中度缺磷(供磷量12 mg·kg-1)和重度缺磷(供磷量0 mg·kg-1)，以KH2PO4形式供磷(将KH2PO4配成质量浓度360 mg·L-1的溶液，分批次施入土壤，每株每次100 mL，按供磷量从高到低分别施4、2、1和0次)，每处理组5株幼苗，重复3次，共60株。定期施氮肥、钾肥及其他微量元素，并根据天气状况及时补充水分。胁迫60 d后测定植株的相关生长指标和植物养分。

1.3.3 生长指标测定 缺磷胁迫前，用电子游标卡尺(精度0.01 cm)测量所有供试幼苗的初始地径(D0)，用卷尺(精度0.1 cm)测量所有供试幼苗的初始株高(H0)；缺磷胁迫60 d后，同法测量所有供试幼苗的地径(D)和株高(H)。分别根据公式“地径增长率=〔(D-D0)/D0〕×100%”和“株高增长率=〔(H-H0)/H0〕×100%”计算幼苗的地径增长率和株高增长率。

缺磷胁迫60 d后，每处理随机取3株幼苗洗净并吸干表面水分。将幼苗的地上部(茎和叶)和地下部(根)分开，分别标记后放入已知质量(m1)的铝盒中，先于105 ℃条件下杀青30 min，然后于70 ℃条件下烘干至恒质量，冷却后，用电子分析天平(精度0.000 1 g)称取铝盒和样品的总质量(m2)。分别根据公式“干质量=m2-m1”和“根冠比=地上部干质量/地下部干质量”计算地上部(或地下部)干质量和根冠比。

1.3.4 幼苗养分元素含量测定 缺磷胁迫60 d后，每处理组随机取3株幼苗，并在每株幼苗上分别随机剪取从植株顶端起第3枚以下的完整健康叶片以及生长正常的根，每处理组共取叶片10枚和根样品10个，烘干备用。

参考《森林土壤分析方法》[22]，将烘干的叶片和根样品用万能不锈钢粉碎机(天津市泰斯特仪器有限公司)粉碎并过100目筛，分别用于测定叶片和根中C、N、P和K含量。采用减量法在电子分析天平(精度0.000 1 g)上称量样品。称量0.02 g样品，采用重铬酸钾氧化-外加热法测定C(即有机质)含量；称量0.80 g样品，用H2SO4-HClO4消煮法制备待测液，用于N、P和K含量的测定，采用凯氏定氮法测定N含量，采用钼锑抗比色法测定P含量，采用原子吸收分光光度法测定K含量。根据C和N含量计算C∶N比。

1.4 数据处理

采用EXCEL 2016软件进行数据处理和制表，采用SPSS 19.0统计分析软件对数据进行多重比较和统计分析。

2 结果和分析

2.1 不同内生真菌对缺磷条件下千年桐幼苗生长的影响

2.1.1 对幼苗干质量的影响 不同内生真菌对缺磷条件下千年桐幼苗干质量的影响见表1。由表1可见：接种不同内生真菌后，在正常供磷(供磷量48 mg·kg-1)和轻度缺磷(供磷量24 mg·kg-1)条件下幼苗干质量均高于未接菌(对照)，但均无显著差异(P>0.05)；在中度缺磷(供磷量12 mg·kg-1)条件下，接菌幼苗的干质量总体上与对照无显著差异，仅接种SJ4菌株的幼苗干质量显著(P<0.05)高于对照及其他处理组；而在重度缺磷(供磷量0 mg·kg-1)条件下，各处理组间的幼苗干质量均无显著差异，其中，仅接种SJ3菌株的幼苗干质量高于对照。整体上看，以接种SJ4菌株的幼苗干质量最高。

处理2)Treatment2)供磷量/mg·kg-1Phosphorussupplyamount接种不同内生真菌后幼苗的干质量/g3)Dryweightofseedlingsafterinoculatedwithdifferentendophyticfungi3)CKSJ4SJ3ZG3SY1T1481.573±0.400Aa2.110±0.728ABa1.983±1.019Aa2.213±0.854Aa1.977±0.499AaT2241.353±0.223Aa1.765±0.205Ba1.625±0.247Aa1.730±0.198Aa1.435±0.177AaT3121.585±0.559Ab3.190±0.229Aa1.763±0.700Ab0.895±0.262Ab1.410±0.608AbT401.880±0.212Aa1.715±0.191Ba2.340±0.665Aa1.565±0.049Aa1.670±0.665Aa

1)同列中不同的大写字母表示差异显著(P<0.05) Different capitals in the same column indicate the significant difference (P<0.05)； 同行中不同的小写字母表示差异显著(P<0.05) Different lowercases in the same row indicate the significant difference (P<0.05).

2)T1： 正常供磷Normal phosphorus supply； T2： 轻度缺磷Light phosphorus deficiency； T3： 中度缺磷Moderate phosphorus deficiency； T4： 重度缺磷Severe phosphorus deficiency.

3)CK： 未接菌(对照) Not inoculated with endophytic fungus (the control)； SJ4，SJ3，ZG3，SY1： 分别接种SJ4、SJ3、ZG3和SY1菌株 Inoculated with SJ4， SJ3， ZG3， and SY1 strains， respectively.

由表1还可见：随供磷量的降低，对照和接种SJ3菌株的幼苗干质量随供磷量的降低呈先降低后升高的趋势，在重度缺磷条件下其干质量最大；接种SJ4菌株的幼苗干质量随供磷量的降低呈波动的趋势，且中度缺磷处理组的幼苗干质量高于正常供磷、轻度缺磷和重度缺磷处理组；接种ZG3和SY1菌株的幼苗干质量随供磷量的降低也呈先降低后升高的趋势，但均在正常供磷条件下最高，在中度缺磷条件下最低。多重比较结果显示：在不同程度缺磷条件下，对照以及接种SJ3、ZG3和SY1菌株的幼苗干质量均无显著差异，仅接种SJ4菌株的幼苗干质量在中度缺磷条件下显著高于其他缺磷处理组。

2.1.2 对幼苗地径增长率的影响 不同内生真菌对缺磷条件下千年桐幼苗地径增长率的影响见表2。由表2可见：在正常供磷和轻度缺磷条件下，接种SY1菌株的幼苗地径增长率均最高；在中度和重度缺磷条件下，接种SJ4菌株的幼苗地径增长率均最高。整体上看，接种SJ4和SY1菌株的幼苗地径增长率相对较高。多重比较结果表明：在正常供磷、轻度缺磷和重度缺磷条件下，各处理组间的幼苗地径增长率均无显著差异，仅中度缺磷条件下接种SJ4菌株的幼苗地径增长率显著高于未接菌(对照)。

由表2还可见：随供磷量的降低，对照和接种SJ4菌株的幼苗地径增长率呈先降低后升高的趋势，并均在重度缺磷条件下达到最高；接种SJ3和SY1菌株的幼苗地径增长率随供磷量的降低呈先升高后降低的趋势，分别在中度和轻度缺磷条件下达到最高；接种ZG3菌株的幼苗地径增长率随供磷量的降低呈波动的趋势，并在中度缺磷条件下达到最高。多重比较结果显示：在不同程度缺磷条件下，对照以及接种SJ4、SJ3、ZG3和SY1菌株的幼苗地径增长率均无显著差异。

处理2)Treatment2)供磷量/mg·kg-1Phosphorussupplyamount接种不同内生真菌后幼苗的地径增长率/%3)Increasingrateofgrounddiameterofseedlingsafterinoculatedwithdifferentendophyticfungi3)CKSJ4SJ3ZG3SY1T14819.981±8.512Aa20.090±8.104Aa19.523±8.517Aa16.196±6.399Aa24.102±1.920AaT22415.116±7.584Aa19.044±7.338Aa21.900±12.920Aa8.099±0.020Aa30.300±3.060AaT31216.197±4.026Ab36.787±7.633Aa27.022±6.934Aab36.477±8.067Aab28.733±3.669AabT4038.806±11.717Aa41.942±5.939Aa25.130±1.925Aa21.927±3.498Aa19.007±3.445Aa

1)同列中不同的大写字母表示差异显著(P<0.05) Different capitals in the same column indicate the significant difference (P<0.05)； 同行中不同的小写字母表示差异显著(P<0.05) Different lowercases in the same row indicate the significant difference (P<0.05).

2)T1： 正常供磷Normal phosphorus supply； T2： 轻度缺磷Light phosphorus deficiency； T3： 中度缺磷Moderate phosphorus deficiency； T4： 重度缺磷Severe phosphorus deficiency.

3)CK： 未接菌(对照) Not inoculated with endophytic fungus (the control)； SJ4，SJ3，ZG3，SY1： 分别接种SJ4、SJ3、ZG3和SY1菌株 Inoculated with SJ4， SJ3， ZG3， and SY1 strains， respectively.

2.1.3 对幼苗株高增长率的影响 不同内生真菌对缺磷条件下千年桐幼苗株高增长率的影响见表3。由表3可见：在正常供磷条件下，各接菌幼苗的株高增长率均高于未接菌(对照)，且以接种SJ3菌株的幼苗最高；在轻度和中度缺磷胁迫条件下，仅接种SJ4菌株的幼苗株高增长率高于对照；在重度缺磷条件下，接种SJ4和SY1菌株的幼苗株高增长率均高于对照。整体上看，接种SJ4菌株的幼苗株高增长率最高。多重比较结果显示：在正常供磷和轻度缺磷条件下，各处理组间的幼苗株高增长率均无显著差异；在中度缺磷条件下，仅接种SJ4菌株的幼苗株高增长率与接种ZG3和SY1菌株的幼苗差异显著；在重度缺磷条件下，仅接种SJ4菌株的幼苗株高增长率显著高于其他处理组。

由表3还可见：随供磷量的降低，对照的幼苗株高增长率呈先逐渐升高后降低的趋势，并在中度缺磷条件下达到最高；接种SJ4和SY1菌株的幼苗株高增长率随供磷量的降低呈先降低后升高的趋势，均在重度缺磷条件下达到最高；接种SJ3和ZG3菌株的幼苗株高增长率随供磷量的降低呈波动的趋势，但均以正常供磷条件下最高。多重比较结果显示：在不同程度缺磷条件下，对照以及接种SJ4和SY1菌株的幼苗株高增长率均无显著差异；接种SJ3菌株的幼苗株高增长率仅在正常供磷条件下与轻度和重度缺磷处理组差异显著；而接种ZG3菌株的幼苗株高增长率仅在正常供磷条件下与轻度缺磷处理组差异显著。

处理2)Treatment2)供磷量/mg·kg-1Phosphorussupplyamount接种不同内生真菌后幼苗的株高增长率/%3)Increasingrateofheightofseedlingsafterinoculatedwithdifferentendophyticfungi3)CKSJ4SJ3ZG3SY1T14814.332±12.961Aa28.184±9.381Aa29.884±4.774Aa19.128±8.975Aa17.666±10.524AaT22414.638±4.174Aa17.264±8.810Aa13.543±2.540Ba9.463±0.011Ba14.286±5.331AaT31221.536±5.716Aab25.880±6.670Aa16.845±5.925ABab9.551±4.087ABb11.981±0.954AbT4015.432±5.251Ab38.241±5.632Aa12.353±8.228Bb7.994±8.312ABb17.755±3.904Ab

1)同列中不同的大写字母表示差异显著(P<0.05) Different capitals in the same column indicate the significant difference (P<0.05)； 同行中不同的小写字母表示差异显著(P<0.05) Different lowercases in the same row indicate the significant difference (P<0.05).

2)T1： 正常供磷Normal phosphorus supply； T2： 轻度缺磷Light phosphorus deficiency； T3： 中度缺磷Moderate phosphorus deficiency； T4： 重度缺磷Severe phosphorus deficiency.

3)CK： 未接菌(对照) Not inoculated with endophytic fungus (the control)； SJ4，SJ3，ZG3，SY1： 分别接种SJ4、SJ3、ZG3和SY1菌株 Inoculated with SJ4， SJ3， ZG3， and SY1 strains， respectively.

2.1.4 对幼苗根冠比的影响 不同内生真菌对缺磷条件下千年桐幼苗根冠比的影响见表4。由表4可见：在正常供磷条件下，仅接种ZG3菌株的幼苗根冠比高于未接菌(对照)；在轻度缺磷条件下，接种ZG3和SY1菌株的幼苗根冠比均高于对照；在中度缺磷条件下，接种SJ3、ZG3和SY1菌株的幼苗根冠比均高于对照；在重度缺磷条件下，各接菌幼苗的根冠比均高于对照。整体上看，接种ZG3菌株的幼苗根冠比相对较高。多重比较结果显示：在正常供磷以及轻度、中度和重度缺磷条件下，各接菌处理组的幼苗根冠比与对照均无显著差异，且各接菌处理组间也无显著差异。

由表4还可见：在不同程度缺磷条件下，接种SJ4、SJ3、ZG3和SY1菌株的幼苗根冠比均大于正常供磷处理组。随供磷量的降低，对照的幼苗根冠比呈先升高后降低的趋势，在轻度缺磷条件下达到最高；接种SJ4和ZG3菌株的幼苗根冠比随供磷量的降低呈波动的趋势，分别在重度和轻度缺磷条件下达到最高；接种SJ3和SY1菌株的幼苗根冠比随供磷量的降低呈先升高后降低的趋势，分别在中度和轻度缺磷条件下达到最高。多重比较结果显示：在不同程度缺磷条件下，接种SJ4、SJ3、ZG3和SY1菌株的幼苗根冠比均无显著差异；仅对照的幼苗根冠比在轻度缺磷条件下与重度缺磷处理组差异显著。

处理2)Treatment2)供磷量/mg·kg-1Phosphorussupplyamount接种不同内生真菌后幼苗的根冠比3)Root/shootratioofseedlingsafterinoculatedwithdifferentendophyticfungi3)CKSJ4SJ3ZG3SY1T1480.904±0.433ABa0.701±0.149Aa0.762±0.091Aa1.028±0.135Aa0.901±0.047AaT2241.450±0.266Aa1.073±0.103Aa1.039±0.221Aa1.985±0.021Aa1.535±0.154AaT3121.116±0.013ABa0.896±0.064Aa1.259±0.203Aa1.178±0.199Aa1.203±0.450AaT400.736±0.216Ba1.835±0.514Aa0.962±0.337Aa1.270±0.068Aa0.985±0.312Aa

1)同列中不同的大写字母表示差异显著(P<0.05) Different capitals in the same column indicate the significant difference (P<0.05)； 同行中不同的小写字母表示差异显著(P<0.05) Different lowercases in the same row indicate the significant difference (P<0.05).

2)T1： 正常供磷Normal phosphorus supply； T2： 轻度缺磷Light phosphorus deficiency； T3： 中度缺磷Moderate phosphorus deficiency； T4： 重度缺磷Severe phosphorus deficiency.

3)CK： 未接菌(对照) Not inoculated with endophytic fungus (the control)； SJ4，SJ3，ZG3，SY1： 分别接种SJ4、SJ3、ZG3和SY1菌株 Inoculated with SJ4， SJ3， ZG3， and SY1 strains， respectively.

2.2 不同内生真菌对缺磷条件下千年桐幼苗叶片和根中营养元素含量的影响

2.2.1 对幼苗叶片和根中C含量的影响 不同内生真菌对缺磷条件下千年桐幼苗叶片和根中C含量的影响见表5。由表5可见：在正常供磷条件下，各接菌幼苗的叶片和根中C含量均低于未接菌(对照)，且除接种SJ4菌株的幼苗根外，其他接菌处理组与对照均有显著差异(P<0.05)。在轻度缺磷条件下，接种SJ4、SJ3和SY1菌株的幼苗叶片中C含量均显著高于对照，而接种ZG3菌株的幼苗叶片中C含量显著低于对照；仅接种SJ3菌株的幼苗根中C含量显著高于对照，其他处理组与对照均无显著差异(P>0.05)。在中度缺磷条件下，仅接种SY1菌株的幼苗叶片中C含量显著高于对照和其他处理组；接种ZG3菌株的幼苗根中C含量显著高于对照和其他处理组。在重度缺磷条件下，除接种SY1菌株的幼苗外，其他接菌处理组的幼苗叶片和根中C含量均高于对照，其中，接种SJ3和ZG3菌株的幼苗叶片中C含量显著高于对照。

由表5还可见：随供磷量的降低，对照的幼苗叶片和根中C含量均大幅度降低，并在重度缺磷条件下达到最低，且与正常供磷处理组均有显著差异。随供磷量的降低，接种SJ4菌株的幼苗叶片中C含量呈先升高后降低的趋势，而其根中C含量则呈先降低后升高的趋势；其中，在轻度和中度缺磷条件下其叶片中C含量显著高于正常供磷和重度缺磷处理组，而在正常供磷条件下其根中C含量高于其他缺磷处理组，且与轻度缺磷处理组有显著差异。随供磷量的降低，接种SJ3菌株的幼苗叶片中C含量呈波动的趋势，而其根中C含量则呈先升高后降低的趋势；其中，在重度缺磷条件下其叶片中C含量最高，在轻度缺磷条件下其根中C含量最高，且与其他处理组均有显著差异。随供磷量的降低，接种ZG3菌株的幼苗叶片中C含量呈先降低后升高的趋势；而其根中C含量呈波动的趋势；其中，在重度缺磷条件下其叶片中C含量最高，在中度缺磷条件下其根中C含量最高，且与其他处理组均有显著差异。随供磷量的降低，接种SY1菌株的幼苗叶片中C含量呈先升高后降低的趋势，且在中度缺磷条件下显著高于其他处理组；而其根中C含量总体变化幅度不大，仅在中度缺磷条件下有较大幅度提高，但在各缺磷处理组间无显著差异。

处理2)Treatment2)供磷量/mg·kg-1Phosphorussupplyamount接种不同内生真菌后幼苗叶片中C含量/g·kg-13)Ccontentinleafofseedlingsafterinoculatedwithdifferentendophyticfungi3)CKSJ4SJ3ZG3SY1T148472.747±54.545Aa112.044±19.973Cc233.515±47.232Cb141.777±45.228Bc243.973±34.654BbT224239.104±29.172Bc362.511±23.281Aab365.064±43.210Ba105.184±12.123Bd310.002±32.534BbT312291.530±21.332Bb283.581±24.824Bb134.907±32.967Dc155.438±23.134Bc403.718±63.121AaT40132.835±12.808Cc148.894±21.122Cc490.656±32.766Aa366.615±22.344Ab144.585±45.444Cc处理2)Treatment2)供磷量/mg·kg-1Phosphorussupplyamount接种不同内生真菌后幼苗根中C含量/g·kg-13)Ccontentinrootofseedlingsafterinoculatedwithdifferentendophyticfungi3)CKSJ4SJ3ZG3SY1T148278.266±34.123Aa261.435±23.123Aa168.258±32.432Cb159.744±63.242Bb157.776±21.233AbT224217.614±62.467ABb151.757±32.207Bb324.489±21.076Aa154.620±29.769Bb151.033±53.679AbT312199.311±32.654ABb210.540±67.345ABb248.156±22.754Bb349.815±32.143Aa202.458±24.254AbT40175.976±21.213Bab222.286±28.977ABa223.964±54.045BCa180.696±34.233Bab155.438±32.126Ab

1)同列中不同的大写字母表示差异显著(P<0.05) Different capitals in the same column indicate the significant difference (P<0.05)； 同行中不同的小写字母表示差异显著(P<0.05) Different lowercases in the same row indicate the significant difference (P<0.05).

2)T1： 正常供磷Normal phosphorus supply； T2： 轻度缺磷Light phosphorus deficiency； T3： 中度缺磷Moderate phosphorus deficiency； T4： 重度缺磷Severe phosphorus deficiency.

3)CK： 未接菌(对照) Not inoculated with endophytic fungus (the control)； SJ4，SJ3，ZG3，SY1： 分别接种SJ4、SJ3、ZG3和SY1菌株 Inoculated with SJ4， SJ3， ZG3， and SY1 strains， respectively.

2.2.2 对幼苗叶片和根中N含量的影响 不同内生真菌对缺磷条件下千年桐幼苗叶片和根中N含量的影响见表6。由表6可见：在正常供磷条件下，各接菌幼苗的叶片和根中N含量与未接菌(对照)均无显著差异。在轻度缺磷条件下，接种SJ3菌株的幼苗叶片中N含量最高，但与其他处理组均无显著差异；接种SY1菌株的幼苗根中N含量最高，且与对照和接种ZG3菌株的幼苗有显著差异。在中度缺磷条件下，接种ZG3菌株的幼苗叶片中N含量最高，但与其他处理组均无显著差异；接种SY1菌株的幼苗根中N含量最高，且仅与接种SJ3菌株的幼苗有显著差异。在重度缺磷条件下，各接菌幼苗的叶片和根中N含量均高于对照；其中，接种SJ4、ZG3和SY1菌株的幼苗叶片中N含量均显著高于对照；接种SJ4菌株的幼苗根中N含量最高，且与对照和接种SJ3的幼苗有显著差异。

由表6还可见：随供磷量的降低，对照的幼苗叶片和根中N含量均不同程度的降低，但仅重度缺磷处理组与正常供磷处理组差异显著。随缺磷程度的增大，各接菌幼苗叶片中N含量均小幅波动，整体上均无显著差异；仅接种SJ3菌株的幼苗在轻度和中度缺磷处理组间差异显著。在不同程度缺磷条件下，接种SJ4和SY1菌株的幼苗根中N含量与正常供磷处理组间总体无显著差异，但均以重度供磷处理组最高；接种ZG3菌株的幼苗根中N含量仅在轻度缺磷条件下显著低于正常供磷处理，以重度缺磷处理组最高；而接种SJ3菌株的幼苗根中N含量仅在中度缺磷条件下显著低于正常供磷处理，但以轻度缺磷处理组最高。

处理2)Treatment2)供磷量/mg·kg-1Phosphorussupplyamount接种不同内生真菌后幼苗叶片中N含量/g·kg-13)Ncontentinleafofseedlingsafterinoculatedwithdifferentendophyticfungi3)CKSJ4SJ3ZG3SY1T1489.281±1.332Aa9.545±1.240Aa8.590±1.093ABa9.298±1.879Aa9.837±0.600AaT2249.021±0.946ABa10.004±1.285Aa10.499±0.285Aa9.163±1.521Aa9.857±0.390AaT3127.781±0.679ABa8.651±1.065Aa7.636±1.439Ba9.581±0.877Aa8.766±1.098AaT406.681±1.630Bb9.913±0.970Aa8.590±1.412ABab9.300±0.706Aa10.318±1.321Aa处理2)Treatment2)供磷量/mg·kg-1Phosphorussupplyamount接种不同内生真菌后幼苗根中N含量/g·kg-13)Ncontentinrootofseedlingsafterinoculatedwithdifferentendophyticfungi3)CKSJ4SJ3ZG3SY1T14811.232±1.018Aab10.691±1.088ABab9.997±0.710Ab11.820±0.821Aa10.028±0.859AbT2249.778±1.242ABb10.251±0.491Bab10.151±0.999Aab9.044±0.949Bb11.764±0.803AaT3129.378±1.003ABab9.240±1.667Bab7.452±0.487Bb10.141±1.274ABa10.179±1.619AaT408.078±1.149Bc12.409±0.511Aa9.987±1.412Abc12.060±0.810Aab11.956±1.612Aab

1)同列中不同的大写字母表示差异显著(P<0.05) Different capitals in the same column indicate the significant difference (P<0.05)； 同行中不同的小写字母表示差异显著(P<0.05) Different lowercases in the same row indicate the significant difference (P<0.05).

2)T1： 正常供磷Normal phosphorus supply； T2： 轻度缺磷Light phosphorus deficiency； T3： 中度缺磷Moderate phosphorus deficiency； T4： 重度缺磷Severe phosphorus deficiency.

3)CK： 未接菌(对照) Not inoculated with endophytic fungus (the control)； SJ4，SJ3，ZG3，SY1： 分别接种SJ4、SJ3、ZG3和SY1菌株 Inoculated with SJ4， SJ3， ZG3， and SY1 strains， respectively.

2.2.3 对幼苗叶片和根中C∶N比的影响 不同内生真菌对缺磷条件下千年桐幼苗叶片和根中C∶N比的影响见表7。由表7可见：在正常供磷条件下，各接菌幼苗的叶片和根中C∶N比均低于未接菌(对照)，其中除接种SJ4菌株的幼苗根外，其他接菌处理组与对照均有显著差异。在轻度缺磷条件下，接种SJ4、SJ3和SY1菌株的幼苗叶片中C∶N比均高于对照，但差异不显著，仅接种ZG3菌株的幼苗叶片中C∶N比显著低于其他处理组；而各接菌幼苗根中C∶N比与对照均无显著差异，但接种SJ3菌株的幼苗根中C∶N比显著高于其他接菌处理组。在中度缺磷条件下，仅接种SY1菌株的幼苗叶片中C∶N比高于对照，但差异不显著；接种SJ4、SJ3和ZG3菌株的幼苗根中C∶N比均高于对照，但仅后二者与对照差异显著。在重度缺磷条件下，仅接种SJ3和ZG3菌株的幼苗叶片中C∶N比高于对照且差异显著；接种SJ3菌株的幼苗根中C∶N比最高，但各接菌幼苗根中C∶N比与对照均无显著差异。

处理2)Treatment2)供磷量/mg·kg-1Phosphorussupplyamount接种不同内生真菌后幼苗叶片中C∶N比3)C∶Nratioinleafofseedlingsafterinoculatedwithdifferentendophyticfungi3)CKSJ4SJ3ZG3SY1T14851.922±12.035Aa12.010±3.586Bc27.481±6.899Bb16.422±8.764Bbc24.982±4.775BCbcT22426.936±6.171BCa36.869±7.400Aa34.769±4.025Ba11.700±2.506Bb31.546±4.244BaT31237.777±5.795ABab33.092±4.908Ab18.695±8.385Bc16.449±3.802Bc46.379±8.302AaT4020.867±6.177Cc15.199±3.361Bc58.573±13.745Aa39.696±5.450Ab14.532±6.182Cc处理2)Treatment2)供磷量/mg·kg-1Phosphorussupplyamount接种不同内生真菌后幼苗根中C∶N比3)C∶Nratioinrootofseedlingsafterinoculatedwithdifferentendophyticfungi3)CKSJ4SJ3ZG3SY1T14825.070±5.050Aa24.742±4.561Aa16.734±2.061Bb13.653±5.582Bb15.895±3.129Ab T22423.058±9.480Aab14.920±3.861Ab32.237±4.635Aa17.462±5.235Bb13.032±5.406AbT31221.210±2.057Ab24.261±12.329Aab33.362±3.370Aa34.675±2.974Aa20.402±5.015AbT4022.358±6.078Aab17.901±2.101Aab22.614±6.034Ba15.107±3.662Bab13.285±4.147Ab

1)同列中不同的大写字母表示差异显著(P<0.05) Different capitals in the same column indicate the significant difference (P<0.05)； 同行中不同的小写字母表示差异显著(P<0.05) Different lowercases in the same row indicate the significant difference (P<0.05).

2)T1： 正常供磷Normal phosphorus supply； T2： 轻度缺磷Light phosphorus deficiency； T3： 中度缺磷Moderate phosphorus deficiency； T4： 重度缺磷Severe phosphorus deficiency.

3)CK： 未接菌(对照) Not inoculated with endophytic fungus (the control)； SJ4，SJ3，ZG3，SY1： 分别接种SJ4、SJ3、ZG3和SY1菌株 Inoculated with SJ4， SJ3， ZG3， and SY1 strains， respectively.

由表7还可见：在不同程度缺磷条件下，对照的幼苗叶片中C∶N比均低于正常供磷处理组，其中轻度和重度缺磷处理组与正常供磷处理组差异显著；根中C∶N比也均低于正常供磷处理组，但无显著差异。与正常供磷处理组相比，在不同程度缺磷条件下接种SJ4菌株的幼苗叶片中C∶N比均升高，且轻度和中度缺磷处理组与正常供磷和重度缺磷处理组差异显著；而根中C∶N比均不同程度降低但均无显著差异。与正常供磷处理组相比，接种SJ3菌株的幼苗叶片中C∶N比仅在重度缺磷条件下显著升高，而其根中C∶N比则在轻度和中度缺磷条件下显著升高。与正常供磷处理组相比，接种ZG3菌株的幼苗叶片中C∶N比仅在重度缺磷条件下显著升高，而根中C∶N比则仅在中度缺磷条件下显著升高。与正常供磷处理组相比，接种SY1菌株的幼苗叶片中C∶N比在中度缺磷条件下显著升高，且显著高于轻度和重度缺磷处理组；而其根中C∶N比在各处理组间均无显著差异，且仅在中度缺磷条件下升高。

2.2.4 对幼苗叶片和根中P含量的影响 不同内生真菌对缺磷条件下千年桐幼苗叶片和根中P含量的影响见表8。由表8可见：在正常供磷条件下，各接菌幼苗的叶片和根中P含量总体上均显著低于未接菌(对照)。在轻度缺磷条件下，仅接种SJ3菌株的幼苗叶片和根中P含量显著高于对照，而接种SJ4菌株的幼苗根中P含量也显著高于对照。在中度缺磷条件下，仅接种ZG3菌株的幼苗叶片和根中P含量显著高于对照，而接种SY1菌株的幼苗叶片中P含量也显著高于对照。在重度缺磷条件下，各接菌幼苗叶片中P含量均显著高于对照；而各接菌幼苗根中P含量也与对照差异显著，其中，接种SJ3菌株的幼苗根中P含量小于对照，而其他接菌处理组的幼苗根中P含量均高于对照。

由表8还可见：在不同程度缺磷条件下，对照的幼苗叶片和根中P含量总体上低于正常供磷处理组；其中，叶片中P含量仅在重度缺磷条件下显著降低，而根中P含量在不同程度缺磷条件下均显著降低。与正常供磷处理组相比，在不同程度缺磷条件下接种SJ4菌株的幼苗叶片中P含量均显著升高，其中，轻度和中度缺磷处理组显著高于重度缺磷处理组；而其根中P含量则在轻度和重度缺磷条件下显著升高，在中度缺磷条件下则显著降低。与正常供磷处理组相比，接种SJ3菌株的幼苗叶片中P含量在不同程度缺磷条件下均升高，但仅在轻度缺磷条件下有显著差异；而其根中P含量则在轻度缺磷条件下显著升高，在中度和重度缺磷条件下显著降低。与正常供磷处理组相比，接种ZG3菌株的幼苗叶片中P含量在轻度和中度缺磷条件下均显著升高；而其根中P含量仅在中度缺磷条件下显著升高。与正常供磷处理组相比，接种SY1菌株的幼苗叶片中P含量在中度缺磷条件下显著升高，而其根中P含量在重度缺磷条件下显著升高。

处理2)Treatment2)供磷量/mg·kg-1Phosphorussupplyamount接种不同内生真菌后幼苗叶片中P含量/g·kg-13)Pcontentinleafofseedlingsafterinoculatedwithdifferentendophyticfungi3)CKSJ4SJ3ZG3SY1T14813.220±0.630Aa7.432±1.014Cc9.214±0.724Bb10.615±0.711Bb10.556±1.311BbT22413.230±1.239Abc12.012±1.093Acd16.050±1.312Aa14.782±0.816Aab10.269±1.295BdT31212.855±0.794Ab12.397±0.816Ab10.767±1.085Bc15.058±0.487Aa16.431±0.580AaT407.123±1.014Bb9.390±0.585Ba9.573±0.712Ba9.757±1.124Ba10.361±0.816Ba处理2)Treatment2)供磷量/mg·kg-1Phosphorussupplyamount接种不同内生真菌后幼苗根中P含量/g·kg-13)Pcontentinrootofseedlingsafterinoculatedwithdifferentendophyticfungi3)CKSJ4SJ3ZG3SY1T14816.943±0.487Aa13.492±0.724Bc15.750±1.311Bab 14.567±0.630BCbc11.708±1.085BdT22413.539±0.794Bb17.861±1.239Aa19.344±1.093Aa12.159±1.312Cb12.996±0.816BbT31212.980±0.711BCb9.966±0.585Cc9.362±0.712Cc18.165±1.124Aa13.100±1.295BbT4011.747±1.098Cc16.723±0.580Ab6.789±0.987Dd15.758±2.109ABb19.829±2.313Aa

1)同列中不同的大写字母表示差异显著(P<0.05) Different capitals in the same column indicate the significant difference (P<0.05)； 同行中不同的小写字母表示差异显著(P<0.05) Different lowercases in the same row indicate the significant difference (P<0.05).

2)T1： 正常供磷Normal phosphorus supply； T2： 轻度缺磷Light phosphorus deficiency； T3： 中度缺磷Moderate phosphorus deficiency； T4： 重度缺磷Severe phosphorus deficiency.

3)CK： 未接菌(对照) Not inoculated with endophytic fungus (the control)； SJ4，SJ3，ZG3，SY1： 分别接种SJ4、SJ3、ZG3和SY1菌株 Inoculated with SJ4， SJ3， ZG3， and SY1 strains， respectively.

2.2.5 对幼苗叶片和根中K含量的影响 不同内生真菌对缺磷条件下千年桐幼苗叶片和根中K含量的影响见表9。由表9可见：在正常供磷条件下，仅接种ZG3菌株的幼苗叶片和根中K含量以及接种SY1菌株的幼苗根中K含量显著低于未接菌(对照)，其他接菌处理组与对照均无显著差异。在轻度缺磷条件下，接种ZG3菌株的幼苗叶片中K含量以及接种SY1菌株的幼苗根中K含量显著高于对照，而接种SJ3和ZG3菌株的幼苗根中K含量显著低于对照。在中度缺磷条件下，各接菌幼苗叶片和根中K含量均低于对照，且总体上差异显著。在重度缺磷条件下，各接菌幼苗叶片中K含量均高于对照且总体上差异显著；而根中K含量仅接种SJ4菌株的幼苗显著高于对照，其他接菌处理组的幼苗根中K含量与对照均无显著差异。

处理2)Treatment2)供磷量/mg·kg-1Phosphorussupplyamount接种不同内生真菌后幼苗叶片中K含量/g·kg-13)Kcontentinleafofseedlingsafterinoculatedwithdifferentendophyticfungi3)CKSJ4SJ3ZG3SY1T14815.502±1.160Bab16.696±2.014Aa 14.583±1.285ABab10.581±1.240Cc13.007±1.093BbcT22414.210±1.485Bbc15.364±1.630Ab12.447±1.424BCc21.690±0.894Aa12.569±0.711BcT31218.745±1.361Aa14.316±0.580Ab15.234±1.439Ab17.965±0.912Ba15.755±1.295AbT407.388±1.093Cd14.254±0.819Ab11.619±1.412Cc18.573±1.211Ba9.222±1.240Cd处理1)Treatment1)供磷量/mg·kg-1Phosphorussupplyamount接种不同内生真菌后幼苗根中K含量/g·kg-13)Kcontentinrootofseedlingsafterinoculatedwithdifferentendophyticfungi3)CKSJ4SJ3ZG3SY1T14816.737±1.630ABa18.363±2.014Aa18.608±1.285Aa 12.669±0.912BCb13.348±1.295BbT22413.962±1.361BCb15.973±1.160Ab8.870±0.711Cc10.953±1.485Cc18.088±0.894AaT31218.717±1.424Aa16.706±0.819Aab12.537±1.412Bc16.481±0.580Ab13.266±1.439BcT4012.706±2.507Cb16.475±1.211Aa13.574±1.540Bb13.523±0.987Bb12.106±0.623Bb

1)同列中不同的大写字母表示差异显著(P<0.05) Different capitals in the same column indicate the significant difference (P<0.05)； 同行中不同的小写字母表示差异显著(P<0.05) Different lowercases in the same row indicate the significant difference (P<0.05).

2)T1： 正常供磷Normal phosphorus supply； T2： 轻度缺磷Light phosphorus deficiency； T3： 中度缺磷Moderate phosphorus deficiency； T4： 重度缺磷Severe phosphorus deficiency.

3)CK： 未接菌(对照) Not inoculated with endophytic fungus (the control)； SJ4，SJ3，ZG3，SY1： 分别接种SJ4、SJ3、ZG3和SY1菌株 Inoculated with SJ4， SJ3， ZG3， and SY1 strains， respectively.

由表9还可见：在不同程度缺磷条件下，对照的幼苗叶片中K含量在中度缺磷条件下显著升高，在重度缺磷条件下显著降低；而其根中K含量仅在重度缺磷条件下显著降低。与正常供磷处理组相比，接种SJ4菌株的幼苗叶片和根中K含量在不同程度缺磷条件下均降低，但均无显著差异。与正常供磷处理组相比，接种SJ3菌株的幼苗叶片中K含量仅在中度缺磷条件下升高但差异不显著，在重度缺磷条件下显著降低；而其根中K含量在不同程度缺磷条件下均显著降低。与正常供磷处理组相比，接种ZG3菌株的幼苗叶片中K含量在不同程度缺磷条件下均显著升高，而其根中K含量则在中度缺磷条件下显著升高。与正常供磷处理组相比，接种SY1菌株的幼苗叶片中K含量在中度缺磷条件下显著升高，在重度缺磷条件下显著降低；而其根中K含量在轻度缺磷条件下显著升高，并显著高于其他缺磷处理组。

3 讨论和结论

本研究中，不同内生真菌对缺磷条件下千年桐幼苗的生长具有不同程度的影响。与正常供磷处理组相比，在中度缺磷条件下接种内生真菌的千年桐幼苗的地径增长率明显升高，对地径的促生作用有利于提高其幼苗的成活率，以及在极端气候条件下的保存率。接种嗜热真菌属SY1菌株的幼苗地径增长率在轻度和中度缺磷条件下均明显高于未接菌(对照)幼苗，而其株高增长率仅在重度缺磷条件下略高于未接菌幼苗。其原因可能有以下3点：第一，内生真菌在胁迫条件下会引起植株体内内源激素的变化，增加生长素的分泌[13，23]；生长素浓度适中则可促进植物的高生长，但浓度过高则抑制植株生长。第二，内生真菌影响了生长素的分配[24]，促使生长素向根系运输的速度和数量增加，导致侧根数量增加[25]；而低磷胁迫也有同样的作用[26]，因而更加促进幼苗根系生长；生长素向根系运输导致地上部分生长素减少，从而减弱了对地上部分生长的促进作用，本研究中接菌幼苗的根冠比在重度缺磷条件下明显高于未接菌幼苗，也印证了这一原因。第三，内生真菌在宿主体内的分布具有专一性和差异性[27]，在植物组织中内生真菌的种类和数量的差异也可能造成宿主植物的株高和地径增长的差异。由本研究结果还可见：在4种供磷条件下，接种青霉菌属SJ4菌株的幼苗的地径和株高增长率均高于未接菌幼苗，且在重度缺磷条件下其根冠比也明显高于未接菌幼苗，其原因可能为相对于植株的地上部分，其地下部分对土壤中磷的缺乏更为敏感，为了适应低磷环境，植株对干物质进行调整及重新分配从而改变了植株的根冠比[28-29]。

在正常供磷和轻度缺磷条件下，接种内生真菌的千年桐幼苗干质量均高于未接菌幼苗，说明接种内生真菌对千年桐植株干物质的积累有一定的促进作用；但在轻度缺磷条件下幼苗干质量均较正常供磷条件下有所降低，说明土壤磷缺乏对千年桐幼苗干物质的积累有一定的影响。在缺磷条件下，接种青霉菌属SJ3菌株的千年桐幼苗干质量随缺磷程度增大而升高，并在重度缺磷条件下达到最大；接种青霉菌属SJ4菌株的幼苗干质量则在中度缺磷条件下达到最高且差异显著。多数研究已证实，宿主植物为内生真菌提供碳源及营养物质，内生真菌则分泌代谢物促进宿主植物生长和调节宿主植物的代谢，以增强宿主植物对逆境胁迫的抗性[30]，从而维持宿主植物的生长。本研究中，在不同程度缺磷条件下，接种嗜热真菌属SY1菌株的幼苗干质量无显著差异，说明在缺磷胁迫下，与嗜热真菌属相比，青霉菌属菌株对幼苗干质量的影响更大。对禾草类植物的研究结果表明：一部分内生真菌可以通过维持甚至减少宿主植物的生长使其适应逆境，直至逆境消除便能迅速恢复生长[31]，嗜热真菌属可能属于这类在胁迫环境中具有防御性机制的内生真菌[32-33]。

在重度缺磷条件下，接种内生真菌的千年桐幼苗叶片中C、N、P和K含量均大于未接菌幼苗，其中，青霉菌属SJ3、SJ4和ZG3菌株对叶片中K含量的提升作用显著高于嗜热菌属SY1菌株；接种4种内生真菌的幼苗叶片中P含量也均显著大于对照。内生真菌可以提高植物生长激素(如IAA)等内源物质的分泌，促进植株对N和P等营养元素的吸收[13，23]；而且，真菌在土壤中的解磷效果较强，其中青霉属真菌的溶磷能力较细菌高10倍以上[34-35]，从而可以在严重缺磷条件下促进植株对土壤中P的有效利用。

内生真菌对宿主植株叶片和根中养分利用具有不同程度的影响，依宿主、环境以及养分元素的不同可能存在差异。例如，在重度缺磷条件下，接种内生真菌的幼苗根中N含量均大于其叶片中N含量；而接种SJ4和SY1菌株的幼苗在不同缺磷条件下根中N含量均大于叶片中N含量。在缺磷条件下，随缺磷程度增大，接种SJ4菌株的幼苗根中C含量由明显低于叶片变为明显高于叶片。Redman等[36]的研究结果表明：受内生真菌影响，水稻(OryzasativaLinn.)植株的养分会优先分配到根中；Upson等[37]认为，植物体内的深色有隔内生真菌(DSE)会分泌一些胞外酶以改变宿主植物的根系环境，促进根对C、N和P等养分的吸收。内生真菌也可以通过增加与矿质元素代谢有关的微生物来改变宿主植物根际土壤微生物群落[12]。本研究中，接种青霉菌属ZG3菌株的千年桐幼苗根中K含量在正常供磷条件下高于叶片，但在缺磷条件下则均低于叶片；在重度缺磷条件下其根中C含量也低于叶片。赵杨景等[38]的研究结果也表明：受内生真菌的影响，兰科(Orchidaceae)植物地上部分的养分吸收能力大于地下部分。可能是由于光照充足时叶片的矿质元素含量与其光合作用水平成正比[39]，而内生真菌可以促进宿主植物叶绿素含量的增加，从而促进宿主植物的光合作用[40]。

综合分析结果表明：不同内生真菌对缺磷条件下千年桐幼苗的生长和养分分配具有不同程度的影响效应。在供试的4种内生真菌菌株中，青霉菌属菌株的促生效果显著，在轻度缺磷条件下可明显促进幼苗干质量的提高，在中度缺磷条件下可明显促进幼苗地径增长率的增大，在重度缺磷条件下可明显促进幼苗根冠比的增大。在重度缺磷条件下，内生真菌有利于千年桐幼苗对N、P和K的吸收及积累；与叶片相比，内生真菌更有利于千年桐幼苗根中N积累。从不同菌种看，青霉菌属菌株对其叶片和根中K积累的促进效果较嗜热菌属菌株更明显，但嗜热菌属菌株对其P积累的促进效果则较青霉菌属菌株更强。

由于林木的生长周期长，与禾草类植物的内生真菌相比，林木内生真菌的研究仍然处于较为基础的阶段。对于林木与内生真菌共生关系的长期性和稳定性，多种内生真菌复合作用的协同性和拮抗性，以及不同环境下内生真菌对不同宿主的作用机制等方面还需更进一步的研究。

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EffectsofdifferentendophyticfungiongrowthandcontentsofC，N，P，andKofseedlingsofAleuritesmontanaunderphosphorusdeficiencycondition

OUYANG Yuying1a,1b， HONG Tao1a,1b， HONG Chenjie1a,1b， CHEN Xinfan1a,1b， LI Bin1a,1b， CHEN Jianzhong2， WU Chengzhen1a,1b,3， LIN Han1a,1b,①

(1. Fujian Agriculture and Forestry University： a. College of Forestry， b. Key Laboratory for Forest Ecosystem Process and Management of Fujian Province， Fuzhou 350002， China； 2. Forestry Bureau in Jianyang City of Fujian Province， Nanping 354200， China； 3. Wuyi University， Wuyishan 354300， China)，J.PlantResour. &Environ.， 2017，26(4)： 32-44

Four dominant endophytic fungus strains 〔SJ4， SJ3 and ZG3 strains (Penicillium)， and SY1 strain (Thermomyces)〕 isolated fromAleuritesmontana(Lour.) Wils. were inoculated on root of potted seedlings， and effects of endophytic fungi on growth of seedlings and nutrient element accumulation in leaf and root ofA.montanaafter cultivating for 60 d under different degrees of phosphorus deficiency conditions were studied. The results show that there are different degrees of differences in each growth index of seedlings inoculated with or without (the control) fungus strains under conditions of normal phosphorus supply， and light， moderate and severe phosphorus deficiency (48， 24， 12， and 0 mg·kg-1of phosphorus supply amount， respectively)； with increasing of phosphorus deficiency degree， each growth index of seedlings inoculated with or without fungus strains show different variation tendencies. In which， there is no significant difference (P>0.05) in dry weight， increasing rates of ground diameter and height of seedlings inoculated with fungus strains and the control under conditions of normal phosphorus supply and light phosphorus deficiency； under moderate phosphorus deficiency condition， above growth indexes of seedlings inoculated with SJ4 strain are obviously higher than those of the control； under severe phosphorus deficiency condition， dry weight of seedlings inoculated with SJ3 strain and increasing rates of ground diameter and height of seedlings inoculated with SJ4 strain are obviously higher than those of the control. Under normal phosphorus supply condition， contents of C， N， P and K， and C∶N ratio in leaf and root of seedlings of the control are generally higher than those of seedlings inoculated with fungus strains or show no significant difference with the latter； but under different degrees of phosphorus deficiency conditions， contents of C， N， P and K， and C∶N ratio in leaf and root of seedlings of the control decrease in general， while those of some seedlings inoculated with fungus strains increase at different degrees. In which， under severe phosphorus deficiency condition， contents of C， P and K， and C∶N ratio in leaf of seedlings inoculated with SJ3 and ZG3 strains， contents of N， P， and K in leaf and root of seedlings inoculated with SJ4 strain， and contents of N and P in leaf and root of seedlings inoculated with SY1 strain are all significantly (P<0.05) higher than those of the control. The comprehensive analysis results show that inoculating endophytic fungi are beneficial for growth and nutrient element accumulation of seedlings ofA.montanaunder phosphorus deficiency condition， in which， promoting effect on growth and K accumulation ofPenicilliumstrains are better than those ofThermomycesstrains， while promoting effect on P accumulation ofThermomycesstrains are better than that ofPenicilliumstrains.

phosphorus deficiency condition； endophytic fungus；Aleuritesmontana(Lour.) Wils.； growth index； nutrient content

2017-03-22

国家重点科技“十三五”国家重点研发计划项目(2017YFD0601304)； 国家林业局杉木工程技术研究中心成果孵化基金项目(6213C011110)； 福建省林业厅推广项目(K8514204A)； 福建农林大学科技创新专项基金项目(CXZX2016056)

欧阳玉莹(1992—)，女，福建漳浦人，硕士研究生，主要从事经济林栽培技术方面的研究。

①通信作者E-mail： fjlinhan@163.com

Q939.96； S154.3； S794

A

1674-7895(2017)04-0032-13

10.3969/j.issn.1674-7895.2017.04.05

郭严冬)