湖南桃源洞国家级自然保护区台湾松+檫木群落特征

刘楠楠， 刘 佳， 张明月， 王 蕾，①， 杨书林， 廖文波

(1. 首都师范大学资源环境与旅游学院， 北京 100048； 2. 中山大学生命科学学院， 广东 广州 510275； 3. 湖南桃源洞国家级自然保护区管理局， 湖南 炎陵 412500)

湖南桃源洞国家级自然保护区台湾松+檫木群落特征

刘楠楠1， 刘 佳2， 张明月1， 王 蕾1，①， 杨书林3， 廖文波2

(1. 首都师范大学资源环境与旅游学院， 北京 100048； 2. 中山大学生命科学学院， 广东 广州 510275； 3. 湖南桃源洞国家级自然保护区管理局， 湖南 炎陵 412500)

为了探明湖南桃源洞国家级自然保护区台湾松(PinustaiwanensisHayata)+檫木〔Sassafrastzumu(Hemsl.) Hemsl.〕群落的特征和演替规律，在野外调查基础上，对该群落的种类组成、种子植物区系特征、生活型、外貌特征、垂直结构和物种多样性以及优势种的重要值和种群年龄结构进行了分析，并对该群落中台湾松和檫木与其他乔木层和灌木层优势种的种间联结进行了分析。结果表明：该群落共有维管植物45科73属126种，以蔷薇科(Rosaceae)、山茶科(Theaceae)、杜鹃花科(Ericaceae)和樟科(Lauraceae)为优势科；该群落种子植物的热带分布型属最多，温带分布型属也较多，分别占群落中种子植物总属数(世界分布型属除外)的52.46%和47.54%，并且，该群落包含丰富的孑遗植物属和种；该群落中高位芽植物占有绝对优势，所占比例达73.02%，地上芽、地面芽和隐芽植物所占比例分别为23.02%、1.59%和2.38%，但未发现一年生植物；该群落的常绿乔木和灌木种类较多，林冠颜色季节变化明显。该群落垂直结构明显，乔木层以台湾松、檫木、交让木(DaphniphyllummacropodumMiq.)和毛漆树〔Toxicodendrontrichocarpum(Miq.) O. Kuntze〕为优势种，物种多样性指数居中；灌木层以鹿角杜鹃(RhododendronlatoucheaeFranch.)、格药柃(EuryamuricataDunn)和东方古柯(ErythroxylumsinensisC. Y. Wu)为优势种，物种多样性指数最低；草本层物种数最多，物种多样性指数最高。该群落的Simpson多样性指数、Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数均较高，分别为0.95、3.68和0.76。年龄结构分析结果表明：该群落中台湾松和檫木种群处于衰退状态，而交让木、毛漆树和银木荷(SchimaargenteaPritz. ex Diels)种群处于增长状态。种间联结分析结果表明：该群落中台湾松和檫木与其他乔木和灌木优势种的共同出现百分率均较高，并且，台湾松与檫木的种间联结呈极显著正相关。研究结果显示：湖南桃源洞国家级自然保护区的台湾松+檫木群落为典型的亚热带中山针阔叶混交林，具有由亚热带向温带过度的性质，并且，该群落相对稳定、物种丰富且具有一定的古老性。

台湾松； 檫木； 群落特征； 种间联结； 群落演替

檫木属(SassafrasTrew)为典型的东亚和北美间断分布型属，被认为是第三纪孑遗成分[1-3]，该分布型中很多由木本植物构成的群落被认为是第三纪北半球高度发达的温带森林残余成分，对追溯被子植物白垩纪早期的起源及研究“北美板块与欧亚板块”的古气候和古环境及植物区系特征具有重要意义[4-7]。

檫木〔Sassafrastzumu(Hemsl.) Hemsl.〕为檫木属植物，喜与其他树种混生，其木材可用于造船、室内装修和制作家具[8]，树皮和根可入药[8]，还可用于园林观赏[9]。目前，国内关于檫木群落的研究主要集中在其与针叶树种杉木〔Cunninghamialanceolata(Lamb.) Hook.〕、马尾松(PinusmassonianaLamb.)、金钱松〔Pseudolarixamabilis(Nelson) Rehd.〕、福建柏〔Fokieniahodginsii(Dunn) Henry et Thomas〕、柏木(CupressusfunebrisEndl.)和锥栗〔Castaneahenryi(Skan) Rehd. et Wils.〕混交林的土壤状况、生长和生物量等方面[10-18]，但是关于这些混交林的群落生态学研究却较少。

在国内，檫木多分布在武陵山、雪峰山脉及湘赣两省交界的武功山和罗霄山脉一带，桃源洞国家级自然保护区的台湾松(PinustaiwanensisHayata)+檫木群落是非常少见的保存较好的针阔叶混交林群落。鉴于此，作者对该保护区内台湾松+檫木群落的种类组成、种子植物区系特征、生活型、外貌特征、垂直结构和物种多样性，优势种的重要值和种群年龄结构以及群落中台湾松和檫木与其他乔木层和灌木层优势种的种间联结进行了研究，以期明确该群落的特征和演替规律，为探究檫木混交林的群落特征和桃源洞地区植被历史及檫木属东亚和北美间断分布型的演化历史提供参考证据。

1 研究区概况和研究方法

1.1 研究区概况

桃源洞国家级自然保护区位于湖南省炎陵县内，地处罗霄山脉中段西坡，调查样地位于该保护区南部的梨树洲，具体地理坐标为东经114°00′15″、北纬26°20′22″，海拔1 595 m。该区域属中亚热带湿润季风气候，夏季高温，冬季凉爽，降水丰富，日照时间较短且多雾。海拔1 000 m以下区域年均温14.4 ℃，年降水量1 968 mm；海拔1 000 m以上区域年均温12.3 ℃，年降水量2 292 mm。保护区内地形复杂，具有典型的山地气候特征。区内土壤具有明显的地带性特征，海拔650 m以下区域为黄红壤，海拔650～1 200 m区域为暗黄壤，海拔1 200～1 700 m区域为黄棕壤，海拔1 700 m以上区域为草甸土。保护区内自然植被分布良好，保存有许多珍稀濒危和孑遗种，常形成大面积的孑遗植物群落，如银杉(CathayaargyrophyllaChun et Kuang)群落、资源冷杉〔Abiesbeshanzuensisvar.ziyuanensis(L. K. Fu et S. L. Mo) L. K. Fu et Nan Li〕群落、福建柏〔Fokieniahodginsii(Dunn) Henry et Thomas〕群落、南方铁杉〔Tsugachinensis(Franch.) Pritz.〕群落和大果马蹄荷〔Exbucklandiatonkinensis(Lec.) Steenis〕群落等。

1.2 研究方法

于2016年7月16日，采用相邻格子法设置面积10 m×10 m的样方30个，采用每木记账调查法对每个样方内株高在1.5 m以上的乔木和灌木进行调查，详细记录乔木和灌木的种名、株高、冠幅和株数等信息，并测量乔木的胸围，据此计算胸径(DBH)，计算公式为DBH=胸围/π。在每个样方内随机划分面积2 m×2 m的小样方1个，详细记录每个小样方内草本及株高小于1.5 m的乔木和灌木幼苗的种名和盖度。

1.3 数据处理和分析

参照吴征镒[2]的方法对种子植物属的分布区类型进行分析；按照Raunkiaer生活型谱[19]27对生活型进行分析；根据调查结果，参照丁巧玲等[20]的方法计算各乔木种类的相对显著度、相对多度和相对频度以及各灌木种类的相对盖度、相对多度和相对频度，据此计算各乔木和灌木种类的重要值；采用Simpson多样性指数、Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数[19]100分析群落的物种多样性。采用空间代替时间(即径级代替龄级)的方法[20-21]对优势种群的年龄结构进行分析，其中，大乔木种类分成8级，Ⅰ级为0 cm≤DBH<5 cm，Ⅱ级为5 cm≤DBH<10 cm，Ⅲ级为10 cm≤DBH<15 cm，Ⅳ级为15 cm≤DBH<20 cm，Ⅴ级为20 cm≤DBH<25 cm，Ⅵ级为25 cm≤DBH<30 cm，Ⅶ级为30 cm≤DBH<35 cm，Ⅷ级为35 cm≤DBH<40 cm；小乔木种类分成10级，Ⅰ级为0 cm≤DBH<2 cm，Ⅱ级为2 cm≤DBH<4 cm，Ⅲ级为4 cm≤DBH<6 cm，Ⅳ级为6 cm≤DBH<8 cm，Ⅴ级为8 cm≤DBH<10 cm，Ⅵ级为10 cm≤DBH<12 cm，Ⅶ级为12 cm≤DBH<14 cm，Ⅷ级为14 cm≤DBH<16 cm，Ⅸ级为16 cm≤DBH<18 cm，Ⅹ级为18 cm≤DBH<20 cm。采用共同出现百分率(PC)、χ2检验、联结系数(AC)和点相关系数(PCC)[19]119-122对台湾松和檫木与其他乔木和灌木优势种进行种间联结分析。

2 结果和分析

2.1 群落基本特征分析

2.1.1 种类组成分析 调查结果(表1)表明：湖南桃源洞国家级自然保护区台湾松+檫木群落共有维管植物45科73属126种，其中，蕨类植物8科9属11种，种子植物37科64属115种(其中，裸子植物2科2属2种，被子植物35科62属113种)。种子植物中，含10种及以上的科有蔷薇科(Rosaceae)(含6属11种)、山茶科(Theaceae)(含5属12种)、杜鹃花科(Ericaceae)(含5属11种)和樟科(Lauraceae)(含5属10种)；含5～9种的科有壳斗科(Fagaceae)(含3属5种)、冬青科(Aquifoliaceae)(含1属7种)和山矾科(Symplocaceae)(含1属5种)；含1～2种的科较多(23科)，单种属也较多(40属)，分别占群落中种子植物总科数和总属数的62.2%和35.1%。

表1湖南桃源洞国家级自然保护区台湾松+檫木群落植物的基本组成

Table1BasiccompositionofplantsinPinustaiwanensisHayata+Sassafrastzumu(Hemsl.)Hemsl.communityinTaoyuandongNationalNatureReserveofHu’nanProvince

植物类型Planttype科 Family属 Genus种 Species数量Number比例/%Percentage数量Number比例/%Percentage数量Number比例/%Percentage蕨类植物Pteridophyte817.8912.3118.7裸子植物Gymnosperm24.422.721.6被子植物Angiosperm3577.86284.911389.7总计Total45100.073100.0126100.0

2.1.2 种子植物区系特征分析 统计结果(表2)表明：该群落种子植物中世界分布型属有3属；热带分布型属有32属，占群落中种子植物总属数(世界分布型属除外，下同)的52.5%；温带分布型属有29属，占群落中种子植物总属数的47.5%。该群落具有丰富的孑遗植物，如檫木、福建柏、东方古柯(ErythroxylumsinensisC. Y. Wu)和缺萼枫香树(LiquidambaracalycinaChang)等。另外，该群落中东亚和北美间断分布型属较多，共13属，占群落中种子植物总属数的21.3%，其中，檫木属、木兰属(MagnoliaLinn.)、枫香树属(LiquidambarLinn.)和蓝果树属(NyssaGronov. ex Linn.)等孑遗属在一定程度上体现了该群落地理成分的古老性。

表2湖南桃源洞国家级自然保护区台湾松+檫木群落种子植物属的分布区类型分析

Table2Analysisongenericareal-typesofspermaphytesinPinustaiwanensisHayata+Sassafrastzumu(Hemsl.)Hemsl.communityinTaoyuandongNationalNatureReserveofHu’nanProvince

分布区类型Areal-type属 Genus数量Number比例/%1)Percentage1)世界分布Cosmopolitan3—泛热带分布Pantropic1016.4热带亚洲和热带美洲间断分布Trop.Asia&Trop.Amer.disjuncted813.1热带亚洲至热带大洋洲分布Trop.AsiatoTrop.Australasia34.9热带亚洲分布Trop.Asia1118.0北温带分布N.Temp.1321.3东亚和北美洲间断分布E.Asia&N.Amer.disjuncted1321.3东亚分布E.Asia34.9总计Total64100.0

1)不包括世界分布型 Excluded Cosmopolitan.

2.1.3 生活型分析 调查结果表明：该群落中，高位芽植物所占比例最高，达73.02%；地上芽植物所占比例较高，为23.02%；隐芽植物所占比例较低，为2.38%；地面芽植物所占比例最低，仅1.59%；并且，未发现一年生植物。

2.1.4 外貌特征分析 调查结果表明：该群落为典型的亚热带中山针阔叶混交林，包括常绿针叶树种2种、常绿阔叶树种57种、落叶阔叶树种40种；其中常绿树种的相对多度达69.47%，说明该群落以常绿乔木和灌木种类为主。群落中的高大乔木常常突出在林冠外，并且林冠颜色具有明显的季节性变化。在春季，檫木先花后叶、花黄色、鲜枝叶常带红色，蓝果树(NyssasinensisOliv.)嫩叶呈紫红色，林冠呈淡绿色，嵌有鲜黄色和浅紫红色斑块；在夏季，林冠呈深绿色，嵌有浅红色斑块；在秋季，蓝果树叶片为绯红色，其他落叶树种叶片为黄色，林冠呈黄绿色，嵌有红色斑块。

2.1.5 垂直结构分析 调查结果表明：该群落的林冠凹凸不平，林下郁闭度为0.7～0.9，垂直结构明显，可分成乔木层、灌木层和草本层，层高分别为5.0～32.0、1.5～5.0和1.5 m以下；乔木层可进一步分成乔木上层、乔木中层和乔木下层，层高分别为18.0～32.0、10.0～18.0和5.0～10.0 m。

除台湾松外，乔木上层还有檫木、蓝果树、银木荷(SchimaargenteaPritz. ex Diels)、红柴枝(MeliosmaoldhamiiMaxim.)和缺萼枫香树等阔叶树种，并以台湾松和檫木为优势种，该层共有常绿针叶树1种、常绿阔叶树3种、落叶阔叶树4种，相对多度分别为56.94%、6.94%和36.11%。乔木中层的常绿树种主要有台湾松、交让木(DaphniphyllummacropodumMiq.)、银木荷和多脉青冈(CyclobalanopsismultinervisW. C. Cheng et T. Hong)等，落叶树种主要有檫木、毛漆树〔Toxicodendrontrichocarpum(Miq.) O. Kuntze〕、尾叶樱桃〔Cerasusdielsiana(Schneid.) Yu et Li〕、江南山柳(ClethracavalerieiLévl.)、蓝果树、红果山胡椒(LinderaerythrocarpaMakino)和石灰花楸〔Sorbusfolgneri(Schneid.) Rehd.〕等，该层共有常绿针叶树1种、常绿阔叶树8种、落叶阔叶树12种，相对多度分别为18.44%、24.82%和56.74%。乔木下层小乔木密集，交让木和毛漆树占有明显优势，常绿树种主要有交让木、香冬青〔Ilexsuaveolens(Lévl.) Loes.〕和黄丹木姜子〔Litseaelongata(Wall. ex Nees) Benth. et Hook. f.〕等，落叶树种主要有毛漆树、尾叶樱桃、合轴荚蒾(ViburnumsympodialeGraebn.)、江南山柳和石灰花楸等，该层共有常绿针叶树1种、常绿阔叶树35种、落叶阔叶树30种，相对多度分别为0.33%、55.12%和44.55%。

灌木层植株密集，鹿角杜鹃(RhododendronlatoucheaeFranch.)、格药柃(EuryamuricataDunn)和东方古柯占明显优势，还有尖萼毛柃(E.acutisepalaHu et L. K. Ling)、马银花〔Rhododendronovatum(Lindl.) Planch. ex Maxim.〕、吴茱萸五加(AcanthopanaxevodiaefoliusFranch.)、圆锥绣球(HydrangeapaniculataSieb.)、鼠刺(IteachinensisHook. et Arn.)和尖连蕊茶〔Camelliacuspidata(Kochs) Wright ex Gard.〕等，该层常绿树种占绝对优势。

草本层较空旷，草本植物主要有楮头红(SarcopyramisnepalensisWall.)、竹根七(DisporopsisfuscopictaHance)、锦香草〔Phyllagathiscavaleriei(Lévl. et Van.) Guillaum.〕、狗脊〔Woodwardiajaponica(L. f.) Sm.〕和阳荷(ZingiberstriolatumDiels)等21种，还包括少量的泡花树(MeliosmacuneifoliaFranch.)、扁枝越橘〔Vacciniumjaponicumvar.sinicum(Nakai) Rehd.〕、山橿(LinderareflexaHemsl.)和吴茱萸五加等乔木和灌木种类的幼苗。

2.2 群落的物种多样性分析

计算结果(表3)表明：湖南桃源洞国家级自然保护区台湾松+檫木群落草本层的物种数、Simpson多样性指数、Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数均高于乔木层和灌木层；并且，乔木层的Simpson多样性指数、Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数均高于灌木层，但其物种数却低于灌木层。该群落的总体Simpson多样性指数、Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数分别为0.95、3.68和0.76。

表3湖南桃源洞国家级自然保护区台湾松+檫木群落的物种多样性分析

Table3AnalysisonspeciesdiversityofPinustaiwanensisHayata+Sassafrastzumu(Hemsl.)Hemsl.communityinTaoyuandongNationalNatureReserveofHu’nanProvince

层次Layer物种数SpeciesnumberSimpson多样性指数SimpsondiversityindexShannon-Wiener多样性指数Shannon-WienerdiversityindexPielou均匀度指数Pielouevennessindex乔木层Arborlayer520.933.200.76灌木层Shrublayer680.913.040.70草本层Herblayer830.973.840.87总体Overall1260.953.680.76

2.3 群落优势种的重要值分析

湖南桃源洞国家级自然保护区台湾松+檫木群落乔木层和灌木层中主要种类的重要值分别见表4和表5。结果表明：乔木层中重要值大于1%的种类有15种，其中，台湾松的重要值最大(23.24%)，檫木、交让木和毛漆树的重要值也较大(分别为15.30%、12.85%和10.02%)；灌木层中重要值大于1%的物种有19种，重要值大于5%的种类有7种，其中，鹿角杜鹃的重要值最大(17.96%)，格药柃和东方古柯的重要值较大(分别为14.05%和10.59%)。

表4湖南桃源洞国家级自然保护区台湾松+檫木群落乔木层主要种类的重要值

Table4ImportantvalueofmainspeciesinarborlayerofPinustaiwanensisHayata+Sassafrastzumu(Hemsl.)Hemsl.communityinTaoyuandongNationalNatureReserveofHu’nanProvince

种类Species株数Individualnumber相对显著度/%Relativedominance相对多度/%Relativeabundance相对频度/%Relativefrequency重要值/%Importantvalue台湾松Pinustaiwanensis6445.7411.1912.8023.24檫木Sassafrastzumu4028.016.9910.9015.30交让木Daphniphyllummacropodum1085.9318.8913.7412.85毛漆树Toxicodendrontrichocarpum785.0513.6411.3710.02银木荷Schimaargentea216.293.6710.906.95蓝果树Nyssasinensis292.005.078.065.04尾叶樱桃Cerasusdielsiana302.795.256.204.74江南山柳Clethracavaleriei321.965.595.694.42红柴枝Meliosmaoldhamii262.124.554.743.80香冬青Ilexsuaveolens201.013.507.113.87多脉青冈Cyclobalanopsismultinervis142.452.452.842.58石灰花楸Sorbusfolgneri151.352.623.322.43黄丹木姜子Litseaelongata150.442.622.841.97缺萼枫香树Liquidambaracalycina80.571.401.901.29华南木姜子Litseagreenmaniana60.591.051.421.02

表5湖南桃源洞国家级自然保护区台湾松+檫木群落灌木层主要种类的重要值

Table5ImportantvalueofmainspeciesinshrublayerofPinustaiwanensisHayata+Sassafrastzumu(Hemsl.)Hemsl.communityinTaoyuandongNationalNatureReserveofHu’nanProvince

种类Species株数Individualnumber相对盖度/%Relativecoverage相对多度/%Relativeabundance相对频度/%Relativefrequency重要值/%Importantvalue鹿角杜鹃Rhododendronlatoucheae35819.4326.487.9917.96格药柃Euryamuricata20617.1915.249.7214.05东方古柯Erythroxylumsinensis11613.478.589.7210.59尖萼毛柃Euryaacutisepala1157.018.518.337.95马银花Rhododendronovatum897.746.586.256.86吴茱萸五加Acanthopanaxevodiaefolius777.465.706.606.58圆锥绣球Hydrangeapaniculata515.523.776.605.30合轴荚蒾Viburnumsympodiale565.524.145.564.38红果山胡椒Linderaerythrocarpa133.450.963.132.75鼠刺Iteachinensis424.153.112.782.41杜鹃Rhododendronsimsii311.362.293.822.33窄基红褐柃Euryarubiginosa320.892.372.081.85微毛山矾Symplocoswikstroemiifolia171.101.263.131.79尖连蕊茶Camelliacuspidata200.991.482.081.68茶荚蒾Viburnumsetigerum221.471.632.431.55腺柄山矾Symplocosadenopus80.580.591.741.14南烛Vacciniumbracteatum81.080.591.741.13半齿柃Euryasemiserrata141.061.041.741.01尖叶毛柃Euryaacuminatissima130.250.961.041.00

2.4 群落中优势种的种群年龄结构分析

对湖南桃源洞国家级自然保护区台湾松+檫木群落乔木层中重要值排名前5位的种类进行种群年龄结构分析，大乔木和小乔木种类的种群年龄结构分别见表6和表7。结果表明：台湾松和檫木种群Ⅴ和Ⅵ级的株数所占比例明显高于其他龄级，并且这2个种群Ⅴ级以上(含Ⅴ级)的株数所占比例均达到60%，属于衰退型种群；银木荷、交让木和毛漆树种群Ⅴ级以下(不含Ⅴ级)的株数所占比例均较高(80%以上)，属于增长型种群。

表6湖南桃源洞国家级自然保护区台湾松+檫木群落中3种大乔木的种群年龄结构分析

Table6AnalysisonpopulationagestructureofthreespeciesofmacrophanerophytesinPinustaiwanensisHayata+Sassafrastzumu(Hemsl.)Hemsl.communityinTaoyuandongNationalNatureReserveofHu’nanProvince

种类Species不同龄级株数所占比例/%1) Percentageofindividualnumberofdifferentageclasses1)ⅠⅡⅢⅣⅤⅥⅦⅧ台湾松Pinustaiwanensis1.322.6311.8419.7427.6326.327.892.63檫木Sassafrastzumu5.007.5012.5015.0020.0022.5012.505.00银木荷Schimaargentea38.2417.6523.535.888.822.942.940.00

1)根据胸径(DBH)划分龄级 According to diameter at breast height (DBH) for dividing age class. Ⅰ： 0 cm≤DBH<5 cm； Ⅱ： 5 cm≤DBH<10 cm； Ⅲ： 10 cm≤DBH<15 cm； Ⅳ： 15 cm≤DBH<20 cm； Ⅴ： 20 cm≤DBH<25 cm； Ⅵ： 25 cm≤DBH<30 cm； Ⅶ： 30 cm≤DBH<35 cm； Ⅷ： 35 cm≤DBH<40 cm.

表7湖南桃源洞国家级自然保护区台湾松+檫木群落中2种小乔木的种群年龄结构分析

Table7AnalysisonpopulationagestructureoftwospeciesofmicrophanerophytesinPinustaiwanensisHayata+Sassafrastzumu(Hemsl.)Hemsl.communityinTaoyuandongNationalNatureReserveofHu’nanProvince

种类Species不同龄级株数所占比例/%1) Percentageofindividualnumberofdifferentageclasses1)ⅠⅡⅢⅣⅤⅥⅦⅧⅨⅩ交让木Daphniphyllummacropodum28.6228.9824.7310.252.832.121.410.350.000.71毛漆树Toxicodendrontrichocarpum19.8925.9722.6518.784.974.971.661.100.000.00

1)根据胸径(DBH)划分龄级 According to diameter at breast height (DBH) for dividing age class. Ⅰ： 0 cm≤DBH<2 cm； Ⅱ： 2 cm≤DBH<4 cm； Ⅲ： 4 cm≤DBH<6 cm； Ⅳ： 6 cm≤DBH<8 cm； Ⅴ： 8 cm≤DBH<10 cm； Ⅵ： 10 cm≤DBH<12 cm； Ⅶ： 12 cm≤DBH<14 cm； Ⅷ： 14 cm≤DBH<16 cm； Ⅸ： 16 cm≤DBH<18 cm； Ⅹ： 18 cm≤DBH<20 cm.

2.5 群落中台湾松和檫木与其他乔木层和灌木层优势种的种间联结分析

湖南桃源洞国家级自然保护区台湾松+檫木群落内台湾松和檫木与其他乔木层优势种(重要值排名前10位)和灌木层优势种(重要值排名前5位)的共同出现百分率(PC)、χ2检验、联结系数(AC)和点相关系数(PPC)分别见表8和表9。结果表明：台湾松和檫木与其他乔木层和灌木层优势种的PC值较高，均在30%以上，说明该群落中台湾松和檫木与其他乔木层和灌木层优势种共同出现的概率较大。台湾松与檫木的种间联结达极显著水平(χ2>6.635，P<0.01)，二者的AC和PCC值为正值且绝对值较大，说明该群落中台湾松与檫木的种间联结呈极显著正相关；但台湾松和檫木与交让木、毛漆树、鹿角杜鹃、格药柃、东方古柯和尖萼毛柃的AC和PCC值均为负值，说明该群落中台湾松和檫木与这些优势种的种间联结呈负相关。另外，台湾松和檫木与银木荷、蓝果树、尾叶樱桃、江南山柳、红柴枝、香冬青和马银花的AC和PCC值均为正值且数值较小，说明该群落中台湾松和檫木与这些优势种的关联程度较低，其种间竞争和排斥关系不明显。

表8湖南桃源洞国家级自然保护区台湾松+檫木群落中台湾松与其他乔木层和灌木层优势种的种间联结分析

Table8AnalysisoninterspecificassociationofPinustaiwanensisHayatawithotherdominantspeciesinarborandshrublayersofP.taiwanensis+Sassafrastzumu(Hemsl.)Hemsl.communityinTaoyuandongNationalNatureReserveofHu’nanProvince

优势种Dominantspecies共同出现百分率/%Percentageofco-occurrenceχ2检验χ2-test联结系数Associationcoefficient点相关系数Pointcorrelationcoefficient乔木种类Arborspecies 檫木Sassafrastzumu85.196.710.370.60 交让木Daphniphyllummacropodum86.671.84-1.00-0.06 毛漆树Toxicodendrontrichocarpum70.000.02-1.00-0.17 银木荷Schimaargentea79.310.000.110.15 蓝果树Nyssasinensis57.140.060.060.16 尾叶樱桃Cerasusdielsiana46.430.020.030.09 江南山柳Clethracavaleriei44.440.760.070.27 红柴枝Meliosmaoldhamii43.482.820.150.39 香冬青Ilexsuaveolens65.220.000.040.11灌木种类Shrubspecies 鹿角杜鹃Rhododendronlatoucheae66.670.08-1.00-0.18 格药柃Euryamuricata86.671.84-1.00-0.06 东方古柯Erythroxylumsinensis86.671.84-1.00-0.06 尖萼毛柃Euryaacutisepala73.330.00-1.00-0.15 马银花Rhododendronovatum60.710.140.070.18

表9湖南桃源洞国家级自然保护区台湾松+檫木群落中檫木与其他乔木层和灌木层优势种的种间联结分析

Table9AnalysisoninterspecificassociationofSassafrastzumu(Hemsl.)Hemsl.withotherdominantspeciesinarborandshrublayersofPinustaiwanensisHayata+S.tzumucommunityinTaoyuandongNationalNatureReserveofHu’nanProvince

优势种Dominantspecies共同出现百分率/%Percentageofco-occurrenceχ2检验χ2-test联结系数Associationcoefficient点相关系数Pointcorrelationcoefficient乔木种类Arborspecies 台湾松Pinustaiwanensis85.196.710.370.60 交让木Daphniphyllummacropodum79.310.41-1.00-0.10 毛漆树Toxicodendrontrichocarpum67.860.01-0.11-0.12 银木荷Schimaargentea65.520.150.140.04 蓝果树Nyssasinensis50.000.010.040.07 尾叶樱桃Cerasusdielsiana48.000.440.100.20 江南山柳Clethracavaleriei34.620.070.050.03 红柴枝Meliosmaoldhamii32.000.020.020.06 香冬青Ilexsuaveolens46.150.000.040.08灌木种类Shrubspecies 鹿角杜鹃Rhododendronlatoucheae58.620.02-0.39-0.12 格药柃Euryamuricata73.330.41-1.00-0.10 东方古柯Erythroxylumsinensis73.330.41-1.00-0.10 尖萼毛柃Euryaacutisepala62.070.03-0.25-0.07 马银花Rhododendronovatum57.690.380.130.19

3 讨论和结论

3.1 湖南桃源洞国家级自然保护区台湾松+檫木群落特征

湖南桃源洞国家级自然保护区台湾松+檫木群落地处中国东南部亚热带中山地区，是迄今为止发现的极少的且发育良好的台湾松+檫木天然林群落。该群落的高位芽植物占有绝对优势(所占比例为73.02%)，并具有一定比例的地面芽和隐芽植物(所占比例分别为1.59%和2.38%)，反映出该群落所在区域气候具有夏秋季高温高湿、冬季寒冷干旱的特点。曲仲湘等[22]认为，植物群落的生活型由南至北呈现地带性变化规律，表现为高位芽植物递减、地面芽植物递增的趋势。与其他典型群落[23]相比，湖南桃源洞国家级自然保护区台湾松+檫木群落的高位芽植物所占比例明显低于海南的热带雨林(96.88%)及福建和溪的常绿阔叶林(87.63%)，但却明显高于秦岭北坡的暖温带落叶阔叶林(52.00%)，说明该群落介于中亚热带常绿阔叶林与暖温带落叶阔叶林之间，具有由亚热带向温带过渡的性质。同时，该群落的高位芽植物所占比例低于浙江的中亚热带常绿阔叶林(76.10%)[23]，但与江西三清山的台湾松+白豆杉〔Pseudotaxuschienii(Cheng) Cheng〕-猴头杜鹃(RhododendronsimiarumHance)群落(70.21%)[24]相近，推测与该群落处于高海拔山地相关。

比较而言，湖南桃源洞国家级自然保护区台湾松+檫木群落的Shannon-Wiener多样性指数(3.68)略低于该保护区内的大果马蹄荷群落(3.71)[25]，但高于江西三清山的华东黄杉(PseudotsugagausseniiFlous)群落(3.66)[26]和江西井冈山的穗花杉〔Amentotaxusargotaenia(Hance) Pilger〕群落(3.10)[27]，说明该群落物种丰富，稳定性良好，基本符合亚热带中山针阔叶混交林的特征。

研究结果表明：湖南桃源洞国家级自然保护区台湾松+檫木群落中的檫木、福建柏、东方古柯和缺萼枫香树为孑遗种，木兰属、枫香树属、蓝果树属和檫木属为孑遗属；群落中的东亚和北美间断分布型属较多(13种)，占群落中种子植物总属数(世界分布型属除外)的21.3%，说明该群落的地理成分具有一定的古老性。

在湖南桃源洞国家级自然保护区台湾松+檫木群落乔木层中，重要值大于15%的树种仅有台湾松和檫木2种，其余树种的重要值均较小，优势不明显；灌木层中各树种的相对多度和相对盖度差异较大，相对频度差异较小，说明各树种的数量分布不均匀，导致灌木层的物种多样性指数较低。

3.2 湖南桃源洞国家级自然保护区台湾松+檫木群落演替规律

调查结果表明：湖南桃源洞国家级自然保护区台湾松+檫木群落中的台湾松和檫木种群优势明显，但该群落中的台湾松和檫木多为壮树和老树，二者幼树和幼苗的数量较少，说明这2个树种种群处于衰退状态；而群落中交让木、毛漆树和银木荷的幼树和幼苗数量均较多，且植株生长旺盛，说明这3个树种种群处于增长状态。

从群落整体来看，台湾松和檫木种群呈现衰退状态并不是由于非优势种和次优势种的趋优生长或剧烈更替所致，因此，该群落在一段时间内能保持相对稳定的状态。其主要原因如下：1)该群落物种丰富，物种多样性指数较高；2)台湾松与檫木的种间联结呈极显著正相关，但二者与其他大乔木的种间联结均呈不显著正相关，说明目前该群落中的台湾松和檫木均未受到同一生态位其他树种的竞争和排斥；3)该群落中台湾松和檫木均有一定比例的幼树和幼苗，尤其是檫木，在适宜条件下能够快速生长，并且群落中的台湾松和檫木占有绝对优势，而次优势种和非优势种的优势较弱，无法在短期内替代台湾松和檫木。

3.3 结论

综上所述，湖南桃源洞国家级自然保护区台湾松+檫木群落为典型的亚热带中山针阔叶混交林，具有由亚热带向温带过渡的性质，以常绿乔木和灌木种类为主，林冠颜色季节变化明显；并且，该群落物种丰富，物种多样性较高，垂直结构明显，植物区系组成具有一定的古老性，并处于相对稳定状态。

[1] LI H L. Floristic relationships between eastern Asia and eastern North America[J]. Transactions of the American Philosophical Society， 1952， 42(2)： 371-429.

[2] 吴征镒. 中国种子植物属的分布区类型[J]. 云南植物研究， 1991， 13(增刊Ⅳ)： 1-139.

[3] 张宏达. 全球植物区系的间断分布问题[J]. 中山大学学报(自然科学版)， 1998， 37(6)： 73-78.

[4] BOUFFORD D E， SPONGBERG S A. Eastern Asian-Eastern North American phytogeographical relationships—a history from the time of Linnaeus to the twentieth century[J]. Annals of the Missouri Botanical Garden， 1983， 70(3)： 423-439.

[5] RAVEN P H. Plant species disjunctions： a summary[J]. Annals of the Missouri Botanical Garden， 1972， 59(2)： 234-246.

[6] RAVEN P H， AXELROD D I. Angiosperm biogeography and past continental movements[J]. Annals of the Missouri Botanical Garden， 1974， 61(3)： 539-673.

[7] WEN J. Evolution of Eastern Asian and Eastern North American disjunct distributions in flowering plants[J]. Annual Review of Ecology and Systematics， 1999， 30： 421-455.

[8] 中国科学院中国植物志编辑委员会. 中国植物志： 第三十一卷[M]. 北京： 科学出版社， 1982： 238-239.

[9] 江明艳， 陈其兵， 潘远智. 我国樟科植物的园林应用前景[J]. 西南园艺， 2004， 32(3)： 16-18， 23.

[10] 孙洪刚， 姜景民， 万志兵. 海拔和坡向对北亚热带檫木天然次生林生长、空间结构和树种组成的影响[J]. 东北林业大学学报， 2017， 45(4)： 8-13.

[11] 俞瑞芳. 杉木檫木混交效益分析[J]. 安徽林业， 2010(4)： 113.

[12] 张焕朝， 俞元春. 杉木、檫木、柏木等林分下土壤微量元素状况[J]. 南京林业大学学报(自然科学版)， 1995， 19(2)： 6-12.

[13] 欧文琳. 杉、松人工林混生天然檫树生长状况的调查研究[J]. 福建林业科技， 2000， 27(4)： 64-66.

[14] 李东丽. 檫木混交林空间结构规律及生长模型研究[D]. 长沙： 中南林业科技大学林学院， 2012： 1-86.

[15] 许绍远. 檫树金钱松混交林效益调查[J]. 浙江林业科技， 1983(3)： 1-3.

[16] 陈金海. 福建柏檫木混交林土壤肥力的研究[J]. 林业科技开发， 2003， 17(4)： 29-30.

[17] 吕其根， 石连贵. 檫木、国外松混交林对檫木生长的影响[J]. 江苏林业科技， 2000， 27(2)： 42， 49.

[18] 造林教研组. 檫木锥栗混交林调查初报[J]. 浙江林学院科技通讯， 1982(2)： 36-42.

[19] 王伯荪， 余世孝， 彭少麟， 等. 植物群落学实验手册[M]. 广州： 广东高等教育出版社， 1996.

[20] 丁巧玲， 刘忠成， 王 蕾， 等. 湖南桃源洞国家级自然保护区南方铁杉种群结构与生存分析[J]. 西北植物学报， 2016， 36(6)： 1233-1244.

[21] 张志祥， 刘 鹏， 刘春生， 等. 浙江九龙山南方铁杉(Tsugatchekiangensis)群落结构及优势种群更新类型[J]. 生态学报， 2008， 28(9)： 4547-4558.

[22] 曲仲湘， 吴玉树， 王焕校， 等. 植物生态学[M]. 2版. 北京： 高等教育出版社， 1983： 142-148.

[23] 李 博. 生态学[M]. 北京： 高等教育出版社， 2000： 127.

[24] 林石狮， 沈如江， 郭 微， 等. 江西三清山台湾松+白豆杉-猴头杜鹃植物群落研究[J]. 生态环境， 2007， 16(3)： 912-919.

[25] 刘忠成. 湖南桃源洞国家级自然保护区植被与植物区系研究[D]. 北京： 首都师范大学资源环境与旅游学院， 2016： 50-63.

[26] 郭 微， 沈如江， 吴金火， 等. 江西三清山华东黄杉群落的组成及结构分析[J]. 植物资源与环境学报， 2007， 16(3)： 46-52.

[27] 郭 微， 景慧娟， 凡 强， 等. 江西井冈山穗花杉群落及其物种多样性研究[J]. 黑龙江农业科学， 2013(7)： 71-76.

CharacteristicsofPinustaiwanensis+SassafrastzumucommunityinTaoyuandongNationalNatureReserveofHu’nanProvince

LIU Nannan1， LIU Jia2， ZHANG Mingyue1， WANG Lei1，①， YANG Shulin3， LIAO Wenbo2

(1. College of Resource Environment and Tourism， Capital Normal University， Beijing 100048， China； 2. School of Life Sciences， Sun Yat-sen University， Guangzhou 510275， China； 3. Administration Bureau of Taoyuandong National Nature Reserve of Hu’nan Province， Yanling 412500， China)，J.PlantResour. &Environ.， 2017，26(4)： 84-92

In order to verify the characteristics and succession rule ofPinustaiwanensisHayata+Sassafrastzumu(Hemsl.) Hemsl. community in Taoyuandong National Nature Reserve of Hu’nan Province， species composition， floristic characteristics of spermaphytes， life form， appearance feature， vertical structure， species diversity， and important value and population age structure of dominant species in this community were analyzed on the basis of field survey， and interspecific associations ofP.taiwanensisandS.tzumuwith other dominant species in arbor and shrub layers of this community were analyzed. The results show that there are 126 species of vascular plants in 73 genera belonging to 45 families in this community with dominant families of Rosaceae， Theaceae， Ericaceae， and Lauraceae. In this community， tropical distribution genera of spermaphytes are the most， and temperate distribution genera are also more， accounting for 52.46% and 47.54%， respectively of total genus number of spermaphytes in this community excluding Cosmopolitan genera； and this community contains abundant relic genera and species. In this community， phanerophytes have absolute advantage with percentage of 73.02%， percentages of chamaephytes， hemicryptophytes， and cryptophytes are 23.02%， 1.59%， and 2.38%， respectively， but annual plant is not founded. There are more evergreen arbor and shrub species in this community， and the seasonal change of its canopy color is obvious. The vertical structure of this community is evident， the dominant species in arbor layer areP.taiwanensis，S.tzumu，DaphniphyllummacropodumMiq.， andToxicodendrontrichocarpum(Miq.) O. Kuntze with medium species diversity index， those in shrub layer areRhododendronlatoucheaeFranch.，EuryamuricataDunn， andErythroxylumsinensisC. Y. Wu with the lowest species diversity index， and species number in herb layer is the largest with the highest species diversity index. Simpson diversity index， Shannon-Wiener diversity index， and Pielou evenness index of this community are high with values of 0.95， 3.68， and 0.76， respectively. The age structure analysis result shows that in this community，P.taiwanensisandS.tzumupopulations are in declining status， whileD.macropodum，T.trichocarpum， andSchimaargenteaPritz. ex Diels populations are in increasing status. The interspecific association analysis result shows that percentages of co-occurrence ofP.taiwanensisandS.tzumuwith other dominant species of arbors and shrubs in this community are relatively high， in addition， interspecific association ofP.taiwanensiswithS.tzumuappears the extremely significantly positive correlation. It is suggested thatP.taiwanensis+S.tzumucommunity in Taoyuandong National Nature Reserve of Hu’nan Province is typical subtropical mid-mountain coniferous and broad-leaved mixed forest and possesses the character of transition from subtropical to temperate， besides， this community is relatively stable with abundant species and a certain ancient character.

PinustaiwanensisHayata；Sassafrastzumu(Hemsl.) Hemsl.； community characteristics； interspecific association； community succession

Q948.15； S791.24； S792.22

A

1674-7895(2017)04-0084-09

10.3969/j.issn.1674-7895.2017.04.11

2017-06-22

国家科技基础性工作专项(2013FY111500)

刘楠楠(1992—)，女，山东滨州人，硕士研究生，主要从事植物地理学方面的研究。

①通信作者E-mail： lwang@cnu.edu.cn

佟金凤)