硅提高植物抗旱性的研究综述

佟春微　丁艳婷　蓝婧婷　王明明

摘 要 硅是大多数高等植物生长的有益元素，能改善作物的代谢，促进作物生长发育，提高作物产量。大量的实验研究已经充分证明硅元素对农作物具有多种重要的生理作用，此外硅元素对增强植物的抗旱性也有很好的作用。本文就硅的积累运输以及缓解干旱胁迫方面的研究近况作一个归纳和总结。

关键词 硅 干旱胁迫

中图分类号：S311 文献标识码：A

0前言

我国是农业生产大国，农业生产依赖于气候条件，干旱是影响农业生产活动的重要自然因素。相同的农作物由于气候的不同能够很大程度的影响其的生长质量和产量。干旱分为地理区域干旱和气候干旱。我国水资源匮乏，极大程度上制约了农业和牧业的发展。硅是地壳和土壤中第二丰富的元素， 所有植物体内都含有硅，但土壤中硅绝大多数是以硅酸盐结晶或沉淀形式存在，土壤溶液中硅的浓度一般都比较低。许多土壤表现供硅不足，所以在适宜的情况下施硅肥能促进作物生长、提高作物产量和改良土壤性状。许多作物干旱胁迫时伴随着高温，硅通过维持膜的稳定性从而提高植物对热胁迫的忍耐性，所以硅可以缓解干旱和高温胁迫的危害。虽然近年来科学家研究了不同情况下硅的对植物的益处，但是对于硅的作用机制却少有研究。因此本篇文章归纳总结了硅在植物中的积累和运输，以及在干旱胁迫下硅的作用机理方面的研究近况。

1硅在植物中的吸收、积累与运输

硅是以硅酸或硅酸盐的形式被植物根系吸收进入到植物体内，然后以无定型二氧化硅的形式沉积在植物体内，这也是硅在植物体内存在的唯一方式。硅吸收机理主要在水稻硅蓄积器中进行研究。硅的主动吸收需要以两个转运子作为载体才能将硅酸转移到木质部导管中，Ma利用一个不吸硅的水稻突变体分离出两个硅的转运子：第一个转运子为 SiT1，这个转运子的主要作用是将土壤溶液中的硅酸运输到皮层细胞；第二个转运子为：SiT2，它的主要作用是将皮层细胞内的硅酸转运至木质部导管中。这两步对硅酸的运输都是逆浓度梯度运行的，意味着这是需要消耗能量的，所以低温和新陈代谢的抑制剂都可以抑制硅在根系内的运输。Ding的研究表明，在植物细胞内，无定型的二氧化硅是硅在植物体内唯一的存在形式。沉积在植物细胞内的硅被称为植物岩或植物石。硅的摄取由植物根部的侧根吸收，穿透木质部后， 硅转移到芽并且积累于芽。根中的硅主要积累在内皮层细胞的内壁上，硅聚集体呈单行排列；叶片表皮中硅聚集体沉积在所有细胞的外壁上，这些细胞都是长形的（硅化细胞），呈哑铃形细胞的硅浓度最高。蒸腾作用是调节植物芽中硅运输和沉积的最重要因素。此前的研究证明可用硅的同位素研究来证明蒸腾作用。通常，植物器官的硅浓度直接反映其蒸腾速率。由于蒸腾作用是硅运输和沉积的主要驱动因素，所以植物生长的持续时间在硅浓度中起重要作用，因此，可以理解为硅沉积的量与植物的生长时间成正比，即生长时间长的叶子比新生叶子硅沉积浓度要高。

土壤中的各种离子先吸附在根表面，然后经能量转换作用，通过细胞膜进入细胞中，再由细胞间的离子交换进入维管柱的木质部导管，因而硅被植物吸收后通过主动或被动运输到木质部，由于叶内水分的蒸腾有促进植物体内水分和溶解在水中的无机盐向上运输的作用，所以硅酸在蒸腾作用下随着水分运输到地上部分。例如在小麦中，硅在内皮细胞的内切向和径向壁中相比其他组织而言具有较高浓度。在叶片中，硅优先沉积在下表皮中，然后在叶片生长时在两个表皮中沉积。在那些组织中，植硅体被发现于称为二氧化硅细胞的特定细胞中，位于维管束上或作为二氧化硅体存在于扁平细胞中、纺锤状细胞或水稻的刺毛中，小麦或竹子中。在禾本科中观察到的这些具体分配已被看作硅被动或主动运输的证据，植硅体存在的位置取决于分配。

以上說明硅在植物体内存在于不同的组织或细胞中，而且具有不同的浓度，硅运输的方式也决定着硅积累的部位和浓度，早在1804年，就有科学家分析植物灰烬中的硅，得出结论，植物中的硅浓度随物种的不同而变化，在禾本科植物中的含量较高。研究表明硅元素的吸收转运有主动运输和被动运输两种形式。 但更多的硅转运方式仍不清晰，硅运输的具体过程还需继续研究阐明。

2干旱胁迫下硅的优势以及作用机理

2.1干旱胁迫下硅的优势

近年来，许多科学家利用盆栽实验、水培实验或田间试验来研究硅对植物的有益作用，更多的是利用模拟干旱的方法来研究硅对植物的抗旱作用。目前随着环境的变化，水资源短缺成为制约我国乃至全球农业牧业发展的因素，而硅作为环境友好型元素，无毒无害且方便获得，因此硅肥成为了发展绿色农业的优质肥料，且在部分国家的农业生产试验中表明，使用天然硅酸盐的硅肥能降低环境压力和土壤养分的消耗，因而广泛施用氮磷钾复合肥来维护农业的可持续发展。

2.2硅在抗旱方面的作用机制

硅可提高植物吸收水分和矿物质的能力，降低气孔蒸腾速率，对于硅是通过何种机制来降低蒸腾速率还存着争议。一种观点认为：蒸腾速率的降低是由于硅沉积在角质层下面，影响了角质层蒸腾而造成的。另一种观点则认为，气孔导度的降低是硅引起蒸腾速率下降的主要原因。增强保水抗早能力，防止茎叶萎蔫和下垂。水稻叶片有“角质-双硅层”结构，可有效屏蔽水分或水气渗透，保持细胞膜结构和功能的稳定性，从而增强抗早性。经过干旱和硅处理的小麦植株的气孔导度、相对含水量和水势均高于非处理植株。此外，随着叶片越来越大，从而通过蒸腾作用来限制水分的损失和减少水分消耗。

Eneji等人观察到，硅增强了暴露于水分亏缺的各种草对主要要素的摄取， 而 Pei 等人观察到对小麦幼苗没有任何影响。在干旱或干旱条件下，植物体内硅的影响也在生理或代谢水平上观察到，Gong等人观察到硅能增加抗氧化防御能力，从而维持光合作用等生理过程。Pei等人也发现，小麦在短期水分胁迫条件下，添加硅有助于通过刺激抗氧化防御而不是改变渗透压来改善小麦生长。

干旱胁迫下硅对植物体内脯氨酸及其它渗透调节物质含量有明显的影响。植物遭遇到逆境胁迫时会大量合成许多不同类型的有机物来抵御外界环境的胁迫，这些有机物具有分子量小，可溶性强，并且在高浓度下对细胞没有毒性等特点。分别对小麦和土豆进行干旱处理，结果均表明：硅提高植物抗旱能力与细胞内脯氨酸含量的增加密切相关。除此之外，甜菜碱，可溶性糖和氨基酸尤其是丙氨酸和谷氨酸的含量在硅诱导下出现了显著增长。此结果认为硅通过渗透调节提高了植物的抗旱性。endprint

干旱胁迫下硅可调节植物的光合作用。外源施加硅可以通过改善植物的形态结构和光合作用过程中相关酶的活性来提高植物的光合作用。Gong等人的研究结果表明：在干旱条件下，硅可以显著地增强 Rubisco 羧化酶的活性。同时，硅能够有效地增加植物的干重和光合效率，这主要是由于硅处理能够降低植物在干旱胁迫条件下细胞内细胞器尤其是叶绿体的破坏，并且硅处理使叶绿素的降解速度也大大降低，从而使植物的光合作用维持在较高的水平。

3结论与展望

虽然硅不被认为是必不可少的元素，但硅对植物发育有积极的影响。硅素多种益处的发现符合近年来国家大力推崇的可持续发展农业，况且目前大量科学家致力于研究硅提高抗旱性的完整作用机制，不少的研究者也在积极研究不同胁迫下硅对植物的影响及其作用机理，大量研究资料表明，硅能提高水稻、高粱、玉米、小麦、辣椒以及向日葵等作物的抗旱性，许多作物干旱胁迫时伴随着高温，硅通过维持膜的稳定性从而提高植物对热胁迫的忍耐性，从而缓解高温和干旱胁迫的危害，也许这也是硅提高抗旱性的一种机制。

此前的研究大量局限于生理调节水平，而分子蛋白水平上的研究还很是不足，不知硅在植物体内存在怎样的生化作用，虽然Fauteux 等人的研究表明，硅可能通过结合氨基酸残基上的羟基来影响蛋白质的活性和构象，从而调节信号蛋白的磷酸化状态。硅也可能是通过磷或金属辅基 Fe 和 Mn 的相互作用来调节信号蛋白磷酸化状态。然而这些假设还需要进一步的研究来阐明。转录组学和蛋白质组学是目前揭示植物抗逆性机制的主要手段，因此借助转录和蛋白质水平技术将有助于揭示硅提高植物抗旱性的主要机制，而此前对于硅提高植物抗逆性的研究为后续分子蛋白水平的深入探索提供了可靠的理论依据。

（通讯作者：王明明）

基金项目：西北民族大学中央高校基本科研业务费（Y17034）；西北民族大学中央高校基本科研业务费专项资金项目（319201170028）；西北民族大学本科教学建设与改革项目（2016XJJG-31）。

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