环颈雉种群增长模型考证及辨析

杨字婷 韩娜 马振兴 周长发

摘要种群增长模型是种群生态学中的核心内容之一。然而，对于非密度制约的离散增长模型例证很少，且多有错误。如个别文献提供的美国保护岛上1937～1942年间环颈雉种群增长实例及其图示，就与模型适用前提不符。通过对环颈雉原始数据的计算和拟合，联系该种鸟类的实际繁殖情况（连续生殖、世代重叠、密度制约），认为本例中环颈雉种群的初始增长用非密度制约的连续增长模型拟合更佳。考虑到非密度制约的离散增长模型的前提条件（世代不重叠、非密度制约），用生殖后就死亡的小型生物（如一年生植物、蜉蝣等）进行理论性说明似乎更严密。

关键词离散增长模型 连续增长模型 环颈雉 种群增长 生态学

1引言

生物种群增长理论模型是种群生态学甚至整个生态学的核心内容。多数文献都认为其有三种基本理论模型，分别为非密度制约的离散增长模型、非密度制约的连续增长模型和密度制约的逻辑斯蒂增长模型。对于第二种和第三种模型，不同文献给出了多种清晰的描述和例證。例如，张雪萍（2011）用第二种模型来拟合和图示近两千年来世界人口增长情况。在很大程度上，人口的增长符合非密度制约种群连续增长模型的前提假说，如非密度制约、连续或时刻增长等。至于第三种模型，Gause（1934）早就用在培养瓶中饲养草履虫种群的办法进行过拟合和描绘，在农林渔业等生产实践中也多有例证与总结。

然而，对于非密度制约的离散增长模型的准确描述、图示和例证等，在不同文献中说法不一，例证很少。大多数文献仅含糊提及例证，如“一年生植物和一化性昆虫”（李俊清，2006）、“许多一年生植物和昆虫”（梁士楚，2015）等，鲜有文献提及离散增长模型的具体例证。该模型的前提假设有：①非密度制约；②世代不重叠。在实验条件下十分难以拟合（因要世代不重叠），而野外条件下总存在死亡或密度制约效应，不然任何一种生物如果按此增长，早就充满地球了。

让人惊奇的是，张雪萍（2011）和尚玉昌（2010）却提供了一个实际例证。他们都引用20世纪30年代美国华盛顿州保护岛上引入的环颈雉种群增长情况作为实例，来证明该模型的有效性，并计算出该处的环颈雉按世代净增殖率λ=1.46进行几何级数增长。该实例在多种文献中都有引用，甚至被中学教材所采用。

环颈雉是世代重叠的鸟类，最长寿命有27年（高魁雄，1982），在3～7月问长时间繁殖（周放等，1997），可孵2～3窝、每窝产卵4～10枚，在野外肯定有天敌和竞争等，不可能是非密度制约的。故该例证十分让人迷惑甚至怀疑。另外，如果种群以世代净增殖率（A）为1.46进行增长，在短时间内不可能增长很快，与提供的图形也有出入。再者，离散增长模型的曲线理论上讲应该是台阶式的J型而非平滑的J型曲线，与两例中提供的图示也有不同。故对该例证进行详细解析和深入考察，也许会澄清上述疑点，并可能拟合或提供离散增长模型的更好例证。

2环颈雉种群的实际增长数据及分析

张雪萍（2011）和尚玉昌（2010）引用的环颈雉实例来自于Einarsen（1945）的报道。本种群最初从1937年的8只个体，在短短5年之内，达到1942年的1898只，应该说数量增长还是十分迅速的（表1）。

利用查得的原始数据，计算了各年内种群数量增长情况以及不同年份之间数量增长情况（表1），发现无论是何种情况，其世代净增殖率（A）都不为1.46，平均而言，至少在2.86。

用种群数量对年代作图，可得到图1。

基于此，我们可以画出如图2的种群增长图示（假定环颈雉繁殖时间比较集中）。

3非密度制约的离散种群增长模型拟合

非密度制约的离散增长模型的数学公式为Nt=NoA。

以世代净增殖率（A）为1.46和计算得出的平均值3.37和2.86以及3.28分别计算，得到表2中数据。

从上表中可以发现，当净增殖率（A）为1.46时，预测的种群数量远远低于当年实际种群数量，可见用此数值进行拟合与实际相差太远，此数值肯定有误。

另外，经过尝试与计算，发现用3.28来拟合，在前三年其数值与实际值较为接近。在后两年可能是由于死亡率较高，拟合效果不佳，偏差较大。

4非密度制约的连续种群增长模型拟合

环颈雉是世代重叠的鸟类，且每年可长时间多次繁殖。从Einarsen（1945）原始数据来看，每年秋冬季，其都有部分个体死亡，且随着种群数量增加，死亡的数量相应增加。可见在野外存在一定的密度制约。这些因素表明，环颈雉的初始种群增长似乎应该更符合非密度制约的连续增长模型，因为该模型的早期增长与逻辑斯谛增长模型较为符合。实际上，Putman（2000）就提到环颈雉可按指数增长模型。下面用实际数据再来拟合一下。

从表中可见，用r为1.158，来拟合每年春季的数量，对于前四年，都拟合得比较好，而在第五年偏高。基于r=1.158可以画出如下的图示（图3）。

5讨论

由以上分析可得，保护岛上的环颈雉种群在1937～1942年问的增长情况基本符合非密度制约的连续增长模型，而并不是非密度制约的离散增长模型。其实例、图示等在引用时要十分慎重。其主要原因可能是，环颈雉是世代重叠的，虽然在秋冬季会有死亡，但不足以抵消上一年还存活的个体。同时，在保护岛上刚引入该鸟类时，由于没有天敌、种群数量较小，个体间竞争较小。然而，到1941、1942年时，种内竞争效应就十分明显了。

在实验室内，几乎没有什么生物可拟合非密度制约的离散增长模型。有人提出细菌在短时间内的增长可能符合此模型（李振基，2014）。但由于细菌分裂繁殖很快，在培养瓶或更大的发酵罐内培养时，需要在以分钟为单位的时间间隔内进行取样计数，十分不便，有时也不可能。故多数文献中都提到细菌的生长有4个时期，分别为迟缓期、对数生长期、稳定期及衰亡期。

6结论

非密度制约的离散增长模型前提假设苛刻，无论是野外或实验条件下，很难有实例可以拟合。有文献提出的细菌、环颈雉等例证都有不严格或不可操作性的一面，在实际引用时要十分注意。用一年生的植物、一化性昆虫或繁殖后立即死亡的生物如鲑鱼、蜉蝣等进行理论性的模拟和案例分析也许更为实际、严格和经济。也许该理论模型在很大程度上只能停留在理论层面了。