施硫方式及时期对不结球白菜营养品质与光合特性的影响

2018-01-29 00:29徐瑶何玲莉黄思杰韩业飞牟建梅张国芹
江苏农业科学 2017年23期
关键词:光合特性品质

徐瑶+何玲莉+黄思杰+韩业飞+牟建梅+张国芹

摘要:研究土施、喷施2种施硫(Na2SO4)方式及不同施硫时期对不结球白菜植株产量、营养指标及光合作用的影响,以明确其最佳施硫方式和最适施硫时期。结果表明,土施及喷施2种施硫方式可显著提高植株地上部的生物量和维生素C含量,硝酸盐累积量显著降低(P<0.05);2种施硫方式能显著提高叶片的叶绿素a含量、叶绿素b含量、叶绿素总量、净光合速率(Pn)、水分利用效率(P<0.05);播种当天施硫,植株地上部的生物量、维生素C含量相对最低,硝酸盐累积量相对最高;播种后15 d施硫的地上生物量相对最大,播种后10 d施硫的维生素C含量相对最高,播种后10~15 d施硫可使植株硝酸盐含量有显著降低(P<0.05);播种后5 d施用硫肥,不结球白菜的叶绿素a、叶绿素b含量相对最低,而播种后15 d施硫的叶绿素a、叶绿素b含量相对最高,多显著高于其他处理(P<0.05);播种当天施硫的叶片Pn、蒸腾系数(Tr)、叶片胞间CO2浓度(Ci)相对最低,播种后15 d施硫的相应值相对最高。土施及喷施硫肥均能显著促进不结球白菜的生长发育,两者之间各指标多差异不显著,而土施操作相对简便,应采用土施方式进行施硫;播种后15 d为不结球白菜最适施硫时期,可明显提高不结球白菜的单株产量、营养品质及光合作用。

关键词:不结球白菜;施硫方式;施硫时间;品质;光合特性;土施;喷施

中图分类号: S634.301文献标志码: A文章编号:1002-1302(2017)23-0115-06

硫(S)为植物生长发育所需的重要的第四大矿物元素之一,是生物合成蛋氨酸与半胱氨酸的主要原料[1],还是辅酶A、硫胺素、谷胱甘肽等酶、辅酶及小分子物质的组成元素,对植物生长发育、光合作用、氮代谢、根瘤固氮、激素代谢及抗重金属毒害等有着重要的作用[2-4]。

近年来,随着农业形式发展及复种指数不断增加,肥料构成发生变化,含硫肥料投入愈加减少,我国部分地区土壤含硫量急剧下降,土壤缺硫逐渐成为农业生产发展的制约因素[5],尤其是在南方地区,缺硫现象更为普遍[6]。不结球白菜等十字花科作物对硫的需求尤其敏感,在生长发育中需要更多的硫,其风味物质的形成更是与硫有着密切关系,芥子油、糖苷油均为硫脂化合物[7-10]。但是,在我国乃至国际上有关小白菜施硫的研究相对较少[11-13],精准高效的硫肥施用技术尚未形成,深入研究不结球白菜的施硫技术十分必要,科学施硫方案有待进一步完善。本研究在前期试验已探明不结球白菜最适硫素形态及浓度的基础上,通过对比不同施硫方式及时期对植株产量、营养品质及光合特性指标的影响,确定最佳施硫方式,明确最适施硫时期,为指导不结球白菜科学精准施硫提供依据,并为十字花科及其他作物的施硫提供借鉴和参照。

1材料与方法

1.1试验设计

本试验于2015年8月在江苏太湖地区农业科学研究所试验基地进行,供试材料为不结球白菜品种华王,采取盆栽方式,所用塑料盆规格为49 cm×20 cm×14 cm;每盆装土7 kg,供试土壤为黄泥土,基本理化性质为有机质含量40.32 g/kg,碱解氮、速效磷、速效钾、有效硫含量分别为117.12、40.36、275.99、11.28 mg/kg,pH值为6.83;以尿素、磷酸氢二氨、氯化钾(分析纯)为基肥,施用量分别为N 80 mg/kg、P2O5 40 mg/kg、K2O 80 mg/kg;每盆种植不结球白菜30株,全生育期严格水分控制,绝对含水量保持在34%,其他常规管理相同。在前期试验基础上,本试验以无水硫酸钠作为不结球白菜最适合的硫素形态,施用最佳浓度折合S为30 mg/kg,分别采用土施、喷施2种施肥方式,分2次施入,施肥时间分别为播种后10、20 d,以不施硫处理为对照。在施肥方式试验基础上,采取一次性土施进行不同施肥时期试验,施肥时间设5个处理,分别为播种后0(即播种当天)、5、10、15、20 d。每个处理重复3次,随机排列。

1.2测定项目与方法

播种后27 d进行采收,于采收前后测定各处理地上部生物量(植株质量)、干鲜质量比、维生素C含量、硝酸盐含量及叶绿素含量。维生素C、硝酸盐含量参照李合生的方法[14]测定,叶绿素含量采用牟建梅等的方法[15]测定,于采收前选取晴朗天气的09:00—11:00,用 Li-6400 便携式光合仪测定叶片光合参数,取植株顶部第3~4 张完全展开的功能叶,测定各处理的净光合速率(net photosynthetic rate,Pn)、蒸腾系数(transpiration rate,Tr)、胞间CO2 浓度(intercellular CO2 concentration,Ci),計算其水分利用效率(water use efficiency,WUE)。WUE以Pn和Tr的比值表示,即WUE=Pn/Tr。测定时,空气CO2浓度为400 μmol/mol,光照度为 1 000 μmol/(m2·s),温度为30 ℃。

1.3数据处理

试验数据采用DPS 7.05软件进行统计分析,采用Excel 2007软件进行作图。

2结果与分析

2.1不同施硫方式对不结球白菜的影响

2.1.1产量及营养品质由图 1可见,施用硫肥能显著提高不结球白菜的单株质量(地上生物量)、维生素C含量,显著降低其硝酸盐积累量(P<0.05);与不施硫(对照)相比,土施、喷施Na2SO4分别使不结球白菜单株质量提高13.60%、12.39%,植株干鲜质量比与对照差异不显著;2种施硫方式与不施硫(对照)相比,不结球白菜的硝酸盐含量分别降低41.10%、38.70%,且2种施硫方式之间差异不显著,其中土施效果相对略好;喷施Na2SO4的不结球白菜维生素C含量相对最高,显著高于土施与对照,比对照提高24.64%。因此,土施及喷施Na2SO4处理在提高不结球白菜产量方面差异不显著。endprint

2.1.2叶绿素含量由图2可见,土施和喷施Na2SO4的不结球白菜,其叶绿素a含量、叶绿素b含量、叶绿素总量(叶绿素a+b)分别比不施硫(对照)提高10.33%、9.76%,23.14%、23.17%,13.28%、13.27%,两者之间差异不显著,均显著高于对照(P<0.05);2种施硫方式及不施硫处理的

不结球白菜,其叶绿素a/b相互间无显著差异。

2.1.3光合特性由图3可见,土施、喷施Na2SO4的不结球白菜,其叶片净光合速率(Pn)分别比对照提高57.68%、4440%,而两者之间差异不显著,但均显著高于对照(P<005);土施、喷施Na2SO4白菜的蒸腾系数分别比对照提高 28.26%、19.77%,土施硫肥显著高于对照(P<0.05),而喷施硫肥与对照差异不显著;3种处理的叶片胞间CO2浓度以土施硫肥相对较好,但与喷施处理相互间差异不显著;土施Na2SO4的植株水分利用效率較对照提高22.51%, 与喷施硫肥差异不显著,显著高于不施硫(对照)处理(P<0.05)。由此可见,在改善不结球白菜的叶片光合效率上,土施及喷施Na2SO4均有显著效果,土施略好于喷施,但两者之间差异不显著。

2.2不同施硫时间对不结球白菜的影响

2.2.1产量及营养品质由图4可见,不同时间施硫对不结球白菜地上生物量的影响较为明显,播种当天的地上生物量(单株质量)相对最低,其他处理的地上生物量较播种当天提高3.80%~16.14%,其中播种后15 d的地上生物量相对最大;随着施用Na2SO4的时间延长,植株的干鲜质量比越小,最早施用硫肥处理(播种当天)的植株干鲜质量比较最晚施用(播种后20 d)显著增加16.19%(P<0.05),播种后20 d施用硫肥的植株含水量相对较高;播种当天施用Na2SO4的不结球白菜植株其硝酸盐含量相对最高,其他时间施用硫肥的植株其硝酸盐累积量比播种当天施用的降低26.54%~5321%,其中播种后15 d的植株硝酸盐含量相对最低,其次为播种后10 d处理的;播种当天施硫的不结球白菜维生素C含量相对最低,播种10 d后处理的显著高于播种当天施硫的(P<0.05),其中以播种后10 d处理的维生素C含量相对最高,较播种当天处理高20.29%。由此可见,播种后10、15 d施用Na2SO4能显著提高不结球白菜的产量,改善其品质,其中播种后15 d处理相对最佳。

2.2.2叶绿素含量由图5可见,播种后5 d施用硫肥的不结球白菜叶片的叶绿素a含量相对最低,而播种后15、20 d施硫的叶绿素a含量相对较高,分别比播种后5 d施硫的显著高54.88%、23.92%(P<0.05);播种后5 d施用硫肥的不结球白菜叶片的叶绿素b含量也相对最低,而播种后10、15 d施硫的白菜叶片叶绿素b含量相对较高,分别比播种后5 d施硫的高24.52%、44.30%(P<0.05);播种后15 d施用Na2SO4的叶片叶绿素总量显著高于其他处理;叶绿素a/b在播种后20 d施硫相对最高,播种后10 d施硫相对最低。因此,播种后15 d施用Na2SO4,可最大限度提高不结球白菜叶片中的叶绿素含量。

2.2.3光合特性由图6可见,与播种后0~5 d相比,播种后10~20 d施用Na2SO4能显著提高叶片的净光合速率,其中播种后15 d施硫的Pn相对最高,是播种当天施硫的2倍;播种后15 d施硫,不结球白菜叶片的蒸腾系数明显高于其他处理,播种当天施硫的Pn相对最低;播种后5~20 d施硫的叶片胞间CO2浓度多数显著高于播种当天施硫的,播种后10~20 d施硫的叶片胞间CO2浓度较播种当天施硫的高3874%~59.61%,其中播种后15 d施硫的叶片胞间CO2浓度相对最高;播种后10~20 d施硫,叶片的水分利用效率显著高于其他处理,较最低的播种后5 d施硫叶片水分利用效率高5517%~78.18%,其中以播种后20 d处理效果最好。由此可见,播种后10~20 d施用Na2SO4能有效改善不结球白菜的光合作用,其中以播种后15 d处理的效果相对更佳。

3结论与讨论

土施、喷施Na2SO4能够显著提高不结球白菜的地上生物量,植株单株质量分别比不施硫提高13.60%、12.39%,大田试验证实,相同浓度的Na2SO4确实能够有效增产,使不结球白菜增产21.0%,这与吴新德等的研究结论[16]一致。但是,也有研究显示,施硫不会增加小白菜的生物量[11-12],这可能与硫肥施用条件及小白菜基因型差异有关。施硫也可实现大葱、油菜、小麦、大麦等作物的增产 [17-20]。施硫方式与不施硫相比、播种后15 d施硫与播种后0 d相比,不结球白菜的硝酸盐含量显著降低(P<0.05)。国内外大量研究证实,植物体内氮硫同化存在高度相关性[12,19,21-22],适当施硫能够有效促进氮的吸收同化,提高氮素利用率,降低植株硝酸盐累积量[11-12]。在油菜上的研究表明,施硫能够降低植株中硝酸盐含量,并导致其硝酸还原酶(nitrate reductase,NR)及谷氨酰胺合成酶(glutamine synthetase,GS)表达量增加;反之,缺硫使其叶片和根中硝酸盐大幅累积,NR及GS表达量急剧下降[7]。另有研究报道, 小白菜叶片中硫与硝酸盐含量呈显著

负相关[23],喷施硫能提高NR、谷氨酸丙酮酸转氨酶(glutamate pyruvate transaminase,GPT)、谷氨酸草酰乙酸转氨酶(glutamate oxaloacetate transaminase,GOT)的活性,植株硝酸盐含量降低[11-12]。

硫是铁氧还蛋白的重要组成部分,参与叶绿素的合成和光合电子传递,对植物光合作用有着重要的作用[24-25]。土施及喷施硫肥均能显著提高不结球白菜叶绿素含量(P<0.05),播种后10、15 d施用硫肥也能够最大限度地提高植株叶绿素含量,可见施硫能够有效促进叶片的叶绿素合成,这与Carfagna等的研究结论[20,26-27]类似。霍捷等研究表明,叶面喷施NaHSO3能在一定程度上提高小白菜叶片的净光合速率(Pn),且不同浓度NaHSO3处理后表现出明显的浓度效应和时间效应[12]。本研究中土施和喷施2种施硫方式均能显著提高植株的Pn、蒸腾系数(Tr)、叶片胞间CO2浓度(Ci)及水分利用率(WUE)等光合指标,且播种后10、15 d施用Na2SO4的光合指标相对最佳,这可能是导致小白菜增产的重要原因之一。同时试验发现,施硫后植株Pn的增加与Ci的增加呈正相关,这与Nazar等的研究结论[26-27]基本一致,这可能是硫对不结球白菜Pn的影响是由于气孔因素引起的[28]。值得注意的是,施硫会对小白菜叶片Tr及WUE产生积极影响,显著提升植株水分的利用机能。endprint

土施、喷施2种施硫方式与不施硫处理相比,可显著增加地上生物量、维生素C含量、叶绿素a含量、叶绿素b含量、叶绿素总量、Pn、Tr、WUE,植株硝酸盐含量显著降低(P<005),而2种施硫方式之间差异不显著,土施及喷施2种施硫方式均适合在不结球白菜上使用,这与霍捷的研究结果[29]相反,这可能是不同基因型不结球白菜对硫的敏感性不同造成的。鉴于土施操作方便、利于推广,采用土施硫肥研究不同播种时间对不结球白菜的影响,结果表明,播种后10、15 d分别施用Na2SO4与其他处理相比,可明显增加不结球白菜的地上生物量、维生素C含量、叶绿素a含量、叶绿素b含量、叶绿素总量、Pn、Tr、Ci、WUE,植株硝酸盐含量有明显降低。因此,不结球白菜播种后10~15 d为施硫最佳时期,其中以播种后15 d施硫相對更好,而播种当天施硫处理的效果最不理想。

参考文献:

[1]Takahashi H,Kopriva S,Giordano M,et al. Sulfur assimilation in photosynthetic organisms:molecular functions and regulations of transporters and assimilatory enzymes[J]. Annual Review of Plant Biology,2011(62):157-184.

[2]Shahbaz M,Tseng M H,Stuiver C E,et al. Copper exposure interferes with the regulation of the uptake,distribution and metabolism of sulfate in Chinese cabbage[J]. Journal of Plant Physiology,2010,167(6):438-446.

[3]Abdallah M,Etienne P,Ourry A,et al. Do initial S reserves and mineral S availability alter leaf S-N mobilization and leaf senescence in oilseed rape?[J]. Plant Science,2011,180(3):511-520.

[4]Honsel A,Kojima M,Haas R,et al. Sulphur limitation and early sulphur deficiency responses in poplar:significance of gene expression,metabolites,and plant hormones[J]. Journal of Experimental Botany,2012,63(5):1873-1893.

[5]包荣军,郑树生. 土壤硫肥力与作物硫营养研究进展[J]. 黑龙江八一农垦大学学报,2006,18(3):37-40.

[6]王利,高祥照,马文奇,等. 中国农业中硫的消费现状、问题与发展趋势[J]. 植物营养与肥料学报,2008,14(6):1219-1226.

[7]Zhang Q,Lee B R,Park S H,et al. Sulfate resupply accentuates protein synthesis in coordination with nitrogen metabolism in sulfur deprived Brassica napus[J]. Plant Physiology and Biochemistry,2015(87):1-8.

[8]Yatusevich R,Mugford S G,Matthewman C,et al. Genes of primary sulfate assimilation are part of the glucosinolate biosynthetic network in Arabidopsis thaliana[J]. The Plant Journal,2010,62(1):1-11.

[9]Zhang B,Pasini R,Dan H,et al. Aberrant gene expression in the Arabidopsis SULTR 1;2 mutants suggests a possible regulatory role for this sulfate transporter in response to sulfur nutrient status[J]. The Plant Journal,2014,77(2):185-197.

[10]Lee B R,Muneer S,Kim K Y,et al. S-deciency responsive accumulation of amino acids is mainly due to hydrolysis of the previously synthesized proteins-not to de novo synthesis in Brassica napus[J]. Physiologia Plantarum,2013,147(3):369-380.

[11]付雪清,王俊玲,高志奎. NaHSO3和Na2SO4配施对小白菜叶片硝酸盐含量及营养品质的影响[J]. 河北农业大学学报,2013,36(6):43-47.

[12]霍捷,王俊玲,薛占军,等. 亚硫酸氢钠对白菜叶片硝酸盐还原及光合能力的影响[J]. 园艺学报,2012,39(4):669-676.endprint

[13]梁泰帅,刘昌欣,康靖全,等. 硫对镉胁迫下小白菜镉富集、光合速率等生理特性的影响[J]. 农业环境科学学报,2015,34(8):1455-1463.

[14]李合生. 植物生理生化实验原理和技术[M]. 北京:高等教育出版社,2000.

[15]牟建梅,张国芹,刘凤军,等. 白菜叶绿素含量的测定方法筛选[J]. 江苏农业科学,2014,42(9):289-290.

[16]吴新德,江志根,朱勤,等. 硫衣尿素对安徽沿江地区几种作物产量和效益的影响[J]. 中国土壤与肥料,2007(6):64-67.

[17]孔灵君,徐坤,张永征,等. 硫对大葱生长及氮硫同化关键酶活性的影响[J]. 园艺学报,2013,40(12):2505-2512.

[18]Dubousset L,Abdallah M,Desfeux A S,et al. Remobilization of leaf S compounds and senescence in response to restricted sulphate supply during the vegetative stage of oilseed rape are affected by mineral N availability[J]. Journal of Experimental Botany,2009,60(11):3239-3253.

[19]谢迎新,朱云集,郭天财,等. 施用硫肥对冬小麦光合生理特性及产量的影响[J]. 植物营养与肥料学报,2009,15(2):403-409.

[20] Carfagna S,Vona V,di Martino V,et al. Nitrogen assimilation and cysteine biosynthesis in barley:evidence for root sulphur assimilation upon recovery from N deprivation[J]. Environmental and Experimental Botany,2011,71(1):18-24.

[21]Hoefgen R,Nikiforova V J. Metabolomics integrated with transcriptomics:assessing systems response to sulfur-deficiency stress[J]. Plant Physiology,2008,132(2):190-198.

[22]Kridelbaugh D M,Nelson J,Engle N L,et al. Nitrogen and sulfur requirements for Clostridium thermocellum and Caldicellulosiruptor bescii on cellulosic substrates in minimal nutrient media[J]. Bioresource Technology,2013(130):125-135.

[23]崔秀敏,張义凯,王秀峰,等. 不结球白菜品质性状与矿质营养的典型相关及逐步回归分析[J]. 华北农学报,2008,23(增刊2):25-28.

[24] Giordano M,Raven J A. Nitrogen and sulfur assimilation in plants and algae[J]. Aquatic Botany,2014,118:45-61.

[25]Nazar R,Iqbal N,Masood A,et al. Understanding the significance of sulfur in improving salinity tolerance in plants[J]. Environmental and Experimental Botany,2011,70(2/3):80-87.

[26]Nazar R,Khan M R,Iqbal N,et al. Involvement of ethylene in reversal of salt-inhibited photosynthesis by sulfur in mustard[J]. Physiologia Plantarum,2014,152(2):331-344.

[27]刘中良,刘世琦,张自坤,等. 硫对设施水培大蒜光合特性和鳞茎品质的影响[J]. 园艺学报,2010,37(4):581-588.

[28]Farquhar G D,Sharkey T D. Stomatal conductance and photosynthesis[J]. Annual Review of Plant Physiology,1982(33):317-345.

[29]霍捷. 无机硫降低小白菜叶片硝酸盐累积的效应及机理研究[D]. 保定:河北农业大学,2012.江苏农业科学2017年第45卷第23期尹娟. 不同光质对茄子幼苗形态建成、光合特性及酶活性的影响[J]. 江苏农业科学,2017,45(23):121-123.endprint

猜你喜欢
光合特性品质
荔枝花芽分化期间光合特性与碳氮物质变化
5个引种美国红枫品种的光合特性比较
4种砧木对甜樱桃叶片光合特性的影响
不同水分条件下硫肥对玉米幼苗叶片光合特性的影响
氯化钙处理对鲜切萝卜生理与品质的影响
“鄞红”、“巨峰”、“红富士”葡萄及其杂交后代品质分析
浅谈民生新闻栏目特色的挖掘
工商联副主席潘刚:让中国企业成为“品质”代名词