猕猴桃抗逆性研究进展

姜春芽 董永刚 田惠

摘要：指出了猕猴桃果实风味独特，营养丰富，有较高的商业价值，在我国得到迅速的发展，成为世界猕猴桃产业化面积及产量最大的国家。从猕猴桃的各种逆境，如低温、干旱、高盐、高温、重金属、病害等条件下对其生理的影响研究进展方面进行了综述，为猕猴桃抗逆性分子机理研究及新品种的选育提供参考。

关键词：猕猴桃;抗逆性;进展

中图分类号：S663

文献标识码：A

文章编号：1674-9944（2018）03-0061-03

1 引言

猕猴桃（Actinidia）隶属猕猴桃科（Actinidiaceae）猕猴桃属（ActinidiaLindl.），该属有54种、21个变种，共计75个分类单元[1]。除尼泊尔猕猴桃和向背叶猕猴桃分别分布于尼泊尔和日本，该属的73个种及种下类群均起源并自然分布于中国[2]猕猴桃果实风味独特，富含维生素C、膳食纤维和多种矿物质.据美国Rutgers大学食品研究中心测试，猕猴桃是各种水果中营养成分最丰富、最全面的水果。

2013年，我国猕猴桃栽培面积超过7.6万km2，占世界栽培总面积的45.8%，年产量约68万t，占世界总产量的33.8%，成为世界猕猴桃产业化面积及产量最大的国家[3]。然而，猕猴桃病虫害呈逐年加重趋势，像溃疡病、软腐病等细菌、真菌等侵染性病害尤为严重，并且猕猴桃根系属肉质根类，含水量高，且分布较浅，叶片又大，蒸腾作用特别强，耐旱性差，怕高温，对缺氧敏感，怕渍水等。为此，本文对猕猴桃的各种逆境，如低温、干旱、高盐、高温、重金属、病害等与抗逆性的生理生化机制进行综述，为猕猴桃抗逆性分子机理研究及新品种的选育提供借鉴。

2 抗逆性分析

2.1 盐碱胁迫

在盐胁迫下，根系最早感受逆境胁迫信号，是最直接的受害部位，因此根部是应对盐胁迫的首要部位[4]。对猕猴桃的进一步研究表明，猕猴桃是一种盐敏感植物，主要伤害猕猴桃叶片发育和降低光合作用效能[5]。刘旭锋[6]以秦美、85-1和曹营1号开展猕猴桃耐盐性比较试验，每当全盐含量为0.14%时，美味猕猴桃只有极轻微受害，但中华猕猴桃已受害较重。当总盐量为0.54%时，达到猕猴桃所能忍耐的极限，并且氮离子对猕猴桃的危害最大，而硫酸根离子的危害性较小。刘丹[7]研究了不同浓度NaCl胁迫处理软枣猕猴桃幼苗，结果表明：株高、根长、株质量、根质量、胚轴长、胚轴质量均随NaCl胁迫浓度的升高而下降;过氧化物酶含量、超氧化物歧化酶活性，均随NaCl胁迫浓度的增大而增大，而过氧化氢酶活性、丙二醛含量则随着NaCl胁迫浓度的增大而降低。盐渍条件下，植物可通过减少根系表面积、增加根系直径，发展通气组织等来限制盐离子的过分吸收和缓解盐胁迫带来的缺氧损害[8]。于根部灌外源褪黑素的方式处理猕猴桃幼苗，探究表明褪黑素处理可以提高猕猴桃的抗盐性，缓解猕猴桃幼苗在盐胁迫下所受的部分伤害[9]。据报道，已成功在美味猕猴桃中超表达拟南芥耐盐基因AtNHXl，转基因植株渗透调节和抗氧化能力明显增强，AtNHXl转基因猕猴桃耐盐性显著增加[10]。

2.2 低温胁迫

低温胁迫是植物栽培中常常遇到的一种灾害，它不仅会导致植物产量的降低，严重时还会造成植株的死亡[11]。研究表明，冷敏感植物在1～10℃的低温胁迫下，会出现水分状况、矿质营养、光合作用、呼吸作用和新陈代谢等生理过程的紊乱，造成冷害甚至死亡，植物对冷胁迫的响应通常表现为膜质组成、抗氧化成分及冷胁迫相关基因的转录速率的改变[12]。以“魁绿”软枣猕猴桃扦插苗为材料，低温胁迫前后蛋白质表达有明显的上调或下调现象，成功鉴定出11种蛋白质[13]。对中华猕猴桃和毛花猕猴桃抗性观察发现，中华猕猴桃除耐寒力比毛花猕猴桃强外，耐高温、耐涝、耐旱和耐土壤酸度的能力均比毛花猕猴桃差，用毛花猕猴桃作砧木，可以增强中华猕猴桃的抗性，扩大栽培区，提高产量和品质[14]。从猕猴桃研究发现AdADHl和AdADH2基因，并成功导入拟南芥株，表明AdADHl起着耐涝、耐盐碱、耐寒的作用，AdADH2起着抗盐碱、抗涝的作用[15]。

2.3 高温胁迫

高温胁迫使细胞扩增和分裂降低，严重的导致细胞程序性死亡，如灼伤叶子，叶片衰老和脱落，种子发芽延迟，活力丧失，幼苗发育异常，果实脱落等都高温胁迫的常见表现。作物生长季平均温度每升高1℃，作物产量可能下降17%，而低海拔地区的植物将向高海拔地区迁移[16]。竺元琦[17]研究发现猕猴桃不耐高温，当气温超过30℃，枝蔓、叶、果的生长量均显著下降，33℃时发生日灼现象，无论是中华猕猴桃和美味猕猴桃对高温干旱的抗逆能力没有明显的差异。米良1号猕猴桃叶片和果实表面温度超过35℃时，叶果正常生长及生理代谢活动就不可避免给光合作用水分代谢造成胁迫[18]，当猕猴桃叶片遭遇40℃高温时，可溶性糖的含量将显著降低[19]。通过抗坏血酸、茉莉酸甲酯、水杨酸和硒对猕猴桃处理，可以增强高温胁迫下猕猴桃超氧化物歧化酶、过氧化氢酶、过氧化物酶等的活性，诱导猕猴桃获得耐热性[20～23]。高温于早可通过适度遮荫、覆盖措施来减缓其对猕猴桃生长发育的不利影响，如用百喜草覆盖可以降低地表温度、根际土温、及冠幕气温[24]，在南非，Alan等人研究发现30%-40%遮荫可显著提高猕猴桃的产量[25]。

2.4 涝害胁迫

涝害排除土壤孔隙中的气体，减少植物组织与大气间的气体交换，导致根部区域形成缺氧或厌氧环境，这是涝害各种反应中的主要因素。在氧气亏缺的情况下导致厌氧微生物產生，如硫化物、酸、酮等对植物有害的物质，以及根部厌氧代谢产生乙醇、乙醛等物质，这些物质对植物的正常生长和发育都有不同程度影响。以中华猕猴桃品种红阳、毛花猕猴桃品种华特和美味猕猴桃品种布鲁诺一年生实生苗为试材，研究了淹水处理对3个品种猕猴桃实生苗、根系活力、细胞膜相对透性等涝害指数相关实验，结果表明布鲁诺实生苗耐涝性最强[26];猕猴桃LD-1耐涝性也较强，对推广应用猕猴桃耐涝砧木具有重要意义[27]。米银法[28-30]等研究了淹水胁迫对猕猴桃光合特性的影响，表明对萼猕猴桃苗叶片的光合功能和根系损伤明显比美味猕猴桃小，但美味猕猴桃要强于中华猕猴桃，它们可以通过非光化学猝灭耗散能量，来保护光合机构免遭破坏。而在分子生物学方面，利用Illumina测序技术生成序列发现金魁猕猴桃，核糖体、植物激素信号转导和淀粉和蔗糖代谢等3个途径对涝害机理具有重要作用，如AP2/ERF、WRKY、TGA、MYB、bZIP等转录因子在猕猴桃对涝害胁迫反应中起着重要的作用[31]。

2.5 抗病虫害

病毒性、真菌性、细菌性病害以及虫害对猕猴桃的危害普遍发生，如溃疡病，还没发现一种有效的方法可以抑制溃疡病的发生，果农常常加重农药量的使用，效果不明显，反而影响猕猴桃品质。通过对24个猕猴桃品种（系）枝条人工接种溃疡病病原菌，评价不同猕猴桃品种对溃疡病的抗性，结果表明：强致病力病菌、高浓度、高湿度、枝条创伤面积都能显著影响猕猴桃枝条的病情指数;不同猕猴桃品种对溃疡病的抗性存在显著差异，24个猕猴桃品种（系）枝条中，华特和徐香表现为高抗;迷你华特、金魁、绿肉优系（G-H2201201）和毛雄表现为抗病;红阳、黄肉优系11-7、大红、早鲜、早艳和黄肉优系Y- H2201201表现为高感[32]，猕猴桃溃疡病菌在我国最适宜的省份主要分布在四川、云南、贵州等13个省份[33]。抗病品种健株枝条、叶片中可溶性蛋白含量显著高于易感病品种，说明枝条中可溶性蛋白含量与品种抗性成正相关，抗病品种健枝条、叶片中酚类物质含量高于易感病品种的健枝、叶，发病后抗感品种酚类物质含量都增加[34]。李淼等[35]对6种不同品种和类型猴桃种质资源进行RAPD分析，发现一条1458 bp DNA片段可能与猕猴桃植株抗溃疡病相关，为合成猕猴桃抗溃疡病探针并用于检测猕猴桃抗溃疡病种质和分子标记辅助育种奠定了基础，周月等[36]将抗溃疡病基因LJAMP2成功导入“红阳”猕猴桃，为“红阳”猕猴桃的抗病基因工程育种奠定了基础。Stewart等[37]研究了7种疫霉菌对美味猕猴桃“海沃德”和“布鲁诺”实生砧木根腐病发生的影响，结果发现，‘布鲁诺砧木对根腐病抗性较强。

3 展望

植物抗逆性研究一直是自然科学研究的热点，特别是近年来，由于气候的变化，环境的变迁，猕猴桃栽培常常遭遇各种逆境，为获得丰产，人们不断开发新品种、新技术和利用生物技术等手段，提高猕猴桃在逆境抗性方面的能力;积极开展猕猴桃抗热、抗寒、抗病、抗盐碱性的遗传学、分子生物学和细胞学研究，以更好地揭示其抗性的内在作用机制，为进一步开展猕猴桃逆境抗性研究打好坚实基础。

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