骆马湖夏季鱼类群落结构及其空间分布

唐晟凯，张彤晴，李大命，李 强，高 军，刘小维，刘燕山

(1.江苏省淡水水产研究所/江苏省内陆水域渔业资源重点实验室，江苏南京 210017；2.江苏省骆马湖渔业管理委员会办公室，江苏宿迁 223800)

骆马湖地处江苏省北部，地跨宿迁、徐州2市，水位 23.0 m 时，平均水深约3.3 m，湖泊面积约260 km2，是江苏省第四大淡水湖。该湖汇集沂河、中运河及房亭河的来水，经湖泊调蓄后泄入新沂河、中运河和六塘河，是典型的人工控制型过水性湖泊，兼具有渔业、供水、防洪等多重功能[1]。

骆马湖鱼类的调查研究始于20世纪90年代，徐州师范大学等单位对该湖的鱼类资源进行过调查，重点研究了其鱼类区系组成[2-3]。21世纪以来，骆马湖富营养化进程加快[4]，过度捕捞、采砂[5]等人类活动加剧，这些均可能对其鱼类资源产生影响。然而，近年来鲜有公开发表反映该湖鱼类资源现状的文献。

本研究对骆马湖夏季鱼类群落进行了为期3年的定点监测，对其鱼类优势种、多样性、空间分布等进行了研究，分析了增殖放流、江湖阻隔、水生高等植物分布不均等对鱼类群落可能产生的影响，以期为骆马湖渔业资源保护及生态系统的修复提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 监测方法

在骆马湖设置3个监测点(图1)，在各监测点设置规格一致的鱼簖和地笼各3组，2013年至2015年，每年的7月15日、7月30日、8月15日各进行1次鱼类采集。定性采集时，结合拖网、刺网进行补充。种类鉴定与食性划分参照《江苏鱼类志》[6]。

1.2 分析指标

采用相对重要性指数(IRI)对群落优势种进行区分和评价[7-8]；采用Margalef丰富度指数D[9]、Shannon多样性指数H′[10-11]以及Pielou均匀度指数J′[12]来研究鱼类群落多样性：

IRI=(N+W)F。

(1)

式中：N为某种类的个体数占总渔获个体数的百分比；W为某种类的质量占总渔获质量的百分比；F为某种类在调查中被捕获的点位数与总采样点位数的百分比。

Margalef丰富度指数

D=(S-1)/lnN。

(2)

式中：S为种类数；N为所有种类的总个体数。

Shannon多样性指数

(3)

式中：Pi为第i种鱼类的个体数在鱼类总个体数中所占的百分比。

Pielou均匀度指数

J′=H′/lnS。

(4)

式中：S为种类数。

1.3 数据处理

单因素方差分析(One-way ANOVA)和对应分析(Correspondence Analysis)运用SPSS 13.0软件进行，聚类分析(Cluster)运用Primer 5.0软件进行。

2 结果与分析

2.1 种类组成

本研究采集到鱼类57种，隶属于8目15科(表1)。其中，鲤形目2科、37种，约占总种数的64.9%；鲈形目6科、8种，约占14.0%；鲇形目2科、5种，约占8.8%；鲑形目1科、3种，约占5.3%；鲱形目、颌针鱼目、鳉形目、合鳃鱼目均为1科、1种，各占约1.8%。按食性划分，肉食性鱼类26种，杂食性鱼类20种，草食性鱼类11种，分别约占总种数的45.6%、35.1%和19.3%。

表1 鱼类种类组成

续表1

种类食性S1S2S3 26高体鳑鲏RhodeusocellatusO+++ 27麦穗鱼PseudorasboraparvaO+++ 28棒花鱼AbbottinarivularisO+++ 29长蛇SaurogobiodumeriliP+ 30蛇SaurogobiodabryiP+++ 31花HemibarbusmaculatusP+++ 32黑鳍鳈SarcocheilichthysnigripinnisO+ 33银SqualidusargentatusO++ 34似刺鳊ParacanthobramaguichenotiP++ 35银鲴XenocyprisargenteaO+ 36飘鱼PseudolaubucasinensisO++ 37寡鳞飘鱼PseudolaubucaengraulisO++ 鳅科Cobitidae 38泥鳅MisgurnusanguillicaudatusO+++鲇形目Siluriformes 鲿科Bagridae 39黄颡鱼PelteobagrusfulvidracoP+++ 40光泽黄颡鱼PelteobagrusnitidusP+++ 41瓦氏黄颡鱼PelteobagrusvachelliP+ 42长须黄颡鱼PelteobagruseupogonP+++ 鲇科Siluridae 43鲇ParasilurusasotusP++颌针鱼目Beloniformes 科Hemirhamphidae 44间下HyporhamphusintermediusO+++鳉形目Cyprinodontiformes 青鳉科Oryziatidae45青鳉OryziaslatipesO+++合鳃鱼目Synbranchiformes 合鳃鱼科Synbranchidae 46黄鳝MonopterusalbusP+++鲈形目Perciformes 虾虎鱼科Gobiidae 47子陵吻虾虎鱼RhinogobiusgiurinusP+++ 48波氏吻虾虎鱼RhinogobiuscliffordpopeiO+++ 49拉氏狼牙虾虎鱼OdontamblyopuslacepediiG++ 沙塘鳢科Odontobutidae 50河川沙塘鳢OdontobutispotamophilaP++ 月鳢科Channidae 51乌鳢ChannaargusP+++ 刺鳅科Mastacembelidae 52中华刺鳅MastacembelussinensisP+++ 鮨科Serranidae 53鳜SinipercachuatsiP+++ 斗鱼科Belontiidae 54圆尾斗鱼MacropoduschinensisO+鲑形目Salmoniformes 银鱼科Salangidae 55大银鱼ProtosalanxchinensisP+++ 56陈氏新银鱼NeosalanxtangkahkeiiP+++ 57乔氏新银鱼NeosalanxjordaniP+++合计种类数57554544

注：P 表示肉食性；O表示杂食性；G表示草食性；+表示可监测到。

2.2 优势种组成

运用相对重要性指数(IRI)，对3个监测点的鱼类优势种进行了分析(表2)。结果显示，3个监测点的排前10位的优势种有所差异，鳊(Parabramispekinensis)、草鱼(Ctenopharyngodonidellus)在水草密度较大的S1点优势度较大，刀鲚(Coilianasus)在处于敞水区的S2点、S3点优势度较大，凶猛性鱼类翘嘴鲌(Culteralburnus)在S2点优势度较大，(Hemiculterleucisculus)、似鳊(Pseudobramasimoni)、麦穗鱼(Pseudorasboraparva)等小型野杂鱼类在S3点的优势度较大。鲫(Carassiusauratus)、鲤(Cyprinuscarpio)、红鳍原鲌(Cultrichthyserythropterus)、鲢(Hypophthalmichthysmolitrix)、鳙(Aristichthysnobilis)等是3个监测点共同的优势种。

表2 各监测点鱼类优势种组成

注：N(%)为数量百分比；W(%)为质量百分比。

优势种中，鲫、鲤、红鳍原鲌在3个监测点位的数量百分比(N%)、质量百分比(W%)与IRI值均较为稳定，且明显高于其他鱼类，在骆马湖的鱼类群落结构中占据较重要的地位；鲢、鳙是骆马湖增殖放流的主要品种，由于江湖阻隔，其产量几乎完全依靠放流，鲢、鳙的IRI值居于前列，反映了增殖放流对当前骆马湖的鱼类群落结构具有重要影响；鲢、鳙、鲤和草鱼的尾均质量较大，分别为478.5、635.2、453.0、 379.5 g，其他优势种的尾均质量均小于100 g，鲫的尾均质量仅为48.9 g。

2.3 多样性指数

3个监测点多样性指数具有一定的空间差异，S1点的H′、J′均值较高(P<0.05)，S2、S3的H′、J′均值差异均不显著(P>0.05)。3个监测点的D值均值差异均不显著(P>0.05)(表3)。与太湖的鱼类多样性指数相比[13]，骆马湖鱼类多样性指数H′、J′均较高。

表3 各监测点鱼类生物多样性指数

注：同列数据后小写字母不同表示显著差异(P<0.05)。

2.4 鱼类种类的空间分布

2.5 多元统计分析

根据相似性系数进行的聚类分析结果(图3)表明，在75%的相似性水平上，可以把3个监测点分为2组，S2与S3的鱼类群落相似性程度较高；S1的鱼类群落结构与S2、S3差异相对较大，原因可能在于S1的水域环境与S2、S3差异较大，造成了鱼类种类组成、各种类数量分布等方面的差异。

3 讨论与结论

3.1 种类数变化

根据20世纪90年代以来的调查，骆马湖共有鱼类80种[2-3]。其中，周化民等1993年6月至11月采集到骆马湖鱼类56种[2]，冯照军等于1998—2000年和2003—2005年在新沂骆马湖湿地共采集鱼类76种[3]。本次采集到的鱼类种类(57种)与以上记录相比，新增加的种类是方氏鳑鲏(Rhodeusfangi)、长须黄颡鱼(Pelteobagruseupogon)、波氏吻虾虎鱼(Rhinogobiuscliffordpopei)、拉氏狼牙虾虎鱼(Odontamblyopuslacepedii)，未采集到的27种，分别是日本七鳃鳗、短吻间银鱼、宽鳍、马口鱼、中华细鲫、鳡、、细鳞鲴、黄尾鲴、圆吻鲴、唇、华鳈、铜鱼、似、巨口、斑条、中华花鳅、大鳞副泥鳅、花斑副沙鳅、大鳍鳠、长吻、乌苏里拟鲿、日本鳗鲡、大眼鳜、斑鳜、小黄黝鱼、弓斑东方鲀等。

3.2 优势种及其空间分布

鲫、鲤是骆马湖优势度最大的2种鱼类，其数量百分比(N%)、质量百分比(W%)以及IRI值均高于其他鱼类。从食性看，杂食性鱼类(如鲫、鲤等)和浮游生物食性鱼类(如鲢、鳙、刀鲚等)占据较大优势。骆马湖鱼类资源呈现“小型化”特征：一方面，优势种中的小型鱼类的比例较大，例如在S3点，刀鲚、、似鳊、麦穗鱼等小型野杂鱼类的优势度较大；另一方面，一些经济鱼类的体型偏小，如鲫的尾均质量仅为48.9 g。

优势种在3个监测点的分布具有一定的差异，水生高等植物空间分布不均、饵料资源状况不同等可能是造成此现象的原因。总体上看，骆马湖北部水域水生高等植物、底栖动物较丰富。而南部水域多为敞水区，水深较深，水生植物稀少，环境条件较单一。本研究中草食性的草鱼、鳊等在S1点是优势种，而刀鲚、银鱼等鱼类则在S2、S3这类水生植物较少的敞水区具有较高的优势度。

3.3 群落组成的空间差异

对应分析与聚类分析均显示，骆马湖鱼类群落组成存在一定的空间差异。在水生高等植物资源较丰富的北部湖区(如S1点)，草食性鱼类数量较多，有些种类(如草鱼、鳊等)成为优势种；圆尾斗鱼等喜栖静水的种类，也多在水草较多、水流较缓的水域被捕获。同时，在水草较丰富的区域，往往螺类、水蚯蚓和水生昆虫等底栖动物数量较多，可为多种鱼类提供较充足的饵料。因此，水生高等植物空间分布不均，并由此造成的水流速度、底质、水质、饵料资源量的差异，可能是形成鱼类群落结构空间差异的原因之一。为保护鱼类多样性，应加强对骆马湖的水生高等植物的保护。

3.4 群落多样性水平

骆马湖鱼类群落的多样性存在一定的空间差异，S1点的多样性水平高于S2点、S3点，原因可能在于，S1点水生植物较丰富，为多种食草性鱼类提供了生长繁殖的良好条件，同时敞水性鱼类的数量难以过度增长，从而使得各种鱼类的数量总体上较为平均。3个监测点的H′均值为1.83～2.39，相比多样性指数H′的一般范围(1.5～3.5)[14]，目前骆马湖的鱼类多样性指数偏低，需加强对其鱼类多样性的保护。

“小型化”会导致各种鱼类数量分布上趋于不均，小型野杂鱼类过度增长成为了鱼类多样性指数、均匀度指数下降的原因之一。刘恩生等认为在太湖可利用鲌鱼控制刀鲚的数量[15]，利用鲌鱼控制野杂鱼类的数量可能是提高骆马湖鱼类群落多样性水平的方法之一。

3.5 增殖放流对骆马湖鱼类群落结构的影响

增殖放流的品种、数量等对鱼类群落结构及时空分布等具有一定程度的影响[16-17]。据江苏省骆马湖渔业管理委员会办公室的资料，2013年至2015年，骆马湖的鱼类放流品种主要有鲢、鳙、草鱼、鲤等，其中鲢鳙放流量占鱼类放流总质量的比例分别为90.3%、75.7%和88.4%。今后，若增殖放流的品种、数量发生变化，其鱼类群落结构很可能会随之发生变化。

本次监测到的鱼类种类(57种)与记录种(80种)相比存在一定差距，一方面可能在于采集的标本不充足，一方面亦表明骆马湖尚具有鱼类生态位的空缺，而增殖放流是最直接、最根本的渔业资源恢复措施之一[18]。骆马湖的放流应继续增加资金投入，并不断对放流品种结构、放流量等进行优化或调整，例如通过适当增加凶猛性鱼类放流量来控制野杂鱼的产量，适当增加浮游生物食性鱼类的放流量以充分利用饵料资源并净化水质，减少草食性鱼类的放流量以保护水生高等植物。同时，需开展对各品种较适放流量、放流效果的评估，为增殖放流提供科学指导。

致谢：鱼类采样得到江苏省骆马湖渔业管理委员会的大力帮助，在此谨致谢忱！

[1]杨士建.骆马湖富营养化发生机制与防治途径初探[J].中国环境监测，2004，20(3)：59-62.

[2]周化民，白延明.骆马湖鱼类的初步研究[J].徐州师范学院学报(自然科学版)，1994，12(2)：53-58.

[3]冯照军，王光标，赵彦禹，等.江苏骆马湖湿地鱼类资源及其保护[J].四川动物，2007，26(1)：126-129.

[4]申 霞，洪大林，谈永锋，等.骆马湖生存环境现状及其保护措施[J].水资源保护，2013，29(3)：39-43.

[5]王 飞，叶慎忠，朱 泉.骆马湖采砂作业对水体影响分析及对策思考[J].江苏水利，2015(7)：36-37.

[6]倪 勇，伍汉霖.江苏鱼类志[M].北京：中国农业出版社，2006：84-891.

[7]Pinkas L，Oliphant M S，Iverson I.Food habits of albacore，bluefin tuna，and bonito in California water[J].California Department of Fish and Game，Fish Bulletin，1971，152：1-105.

[8]Hyslop E J.Stomach contents analysis—a review of methods and their application[J].Journal of Fish Biology，1980，17(4)：411-429.

[9]MargalefR.Informationtheoryinecology[J].General System，1957，3：37-71.

[10]Krebs C J.Ecological methodology[M].New York：Harper Collins Publishers，1989：654.

[11]Wilhm J L.Use of biomass units in Shanno’s formula[J].Ecology，1968，49：153-156.

[12]Pielou E C.Ecological diversity[M].New York：Wiley，1975：1-165.

[13]Tang S K，Zhang T Q，Lu J M，et al.Temporal and spatial variation in fish assemblages in Lake Taihu，China[J].Journal of Freshwater Ecology，2015，30(1)：181-196.

[14]Magurran A E.Ecological diversity and its measurement[M].New Jersey：Princeton University Press，1988：1-192.

[15]刘恩生，刘正文，陈伟民，等.太湖鱼类产量，组成的变动规律及与环境的关系[J].湖泊科学，2005，17(3)：251-255.

[16]段金荣，徐东坡，刘 凯，等.长江下游增殖放流效果评价[J].江西农业大学学报，2012，34(4)：795-799.

[17]程家骅，姜亚洲.海洋生物资源增殖放流回顾与展望[J].中国水产科学，2010，17(3)：610-617.

[18]Grimes C B.Marine stock enhancement：sound management or techno-arrogance?[J].Fisheries，1998，23(9)：18-23.