不同光照强度和底质营养对三种沉水植物的影响

李鹏善, 朱正杰, 严燕儿, 安树青, 冷欣*



不同光照强度和底质营养对三种沉水植物的影响

李鹏善1, 朱正杰1, 严燕儿1, 安树青1, 冷欣1*

南京大学生命科学学院, 南京 210046

沉水植物的生长不但与光照强度的关系密切, 也受底质营养的影响, 因此研究光照强度和底质营养两种环境因子的共同作用对沉水植物的影响尤为重要。本文选择轮叶黑藻()、苦草()和大茨藻()3种沉水植物为研究对象, 设置3种光照强度(高、中、低)和2种底质营养(高、低)处理, 通过测定植物生长指标(生物量和叶绿素)及水质指标(水体溶氧量和pH)的变化反映光照强度与底质营养对三类沉水植物生长的影响。结果表明: (1)高底质营养处理促进了三种沉水植物的生长, 生物量、叶绿素含量、水体溶氧量和pH均高于低底质营养处理组。(2)高底质营养处理组中, 轮叶黑藻在中光照强度处理下其生物量最高为4.87 g, 苦草在低光照强度处理下生物量最高为3.13 g, 大茨藻在高光照强度处理下生物量最高为4.71 g, 相应的叶绿素含量和水体溶氧量也都达到了最大值。因此根据修复湿地环境中的光照和底质条件, 因地适宜的选择沉水植物必须研究各种沉水植物不同的生态影响因子。

沉水植物; 光照强度; 底质营养; 生态修复

1 前言

随着近年我国经济快速发展, 大量来自工业生产的废水废气排放以及生活污水使水生态系统明显退化, 富营养化问题日益严重, 许多沉水植物消失, 沼泽化进程加快[1]。通过沉水植物的重建控制富营养化水体, 是恢复退化水生态系统的一个有效途径[2]。沉水植物不仅能通过自身同化减低水体中的氮、磷浓度, 促进系统内营养物质的输出, 而且对水体中浮游藻类生长有明显抑制作用[3]。在重建沉水植物过程中, 一大批先锋物种无序生长, 无法发挥其生态功能, 究其原因为忽视了影响沉水植物生长的主要环境因子, 因此寻找适宜沉水植物生存的环境条件[4]是沉水植物得以重建的关键因素。

光照是决定沉水植物光合作用与分布的重要限制因子[5]。陈灿[6]研究发现菹草()的生长与水下光照强度呈正相关。Karl E. Haven[7]认为当光照强度达不到植物生长的补偿点时, 沉水植物主要通过改变其叶片特征和生理适应能力对变化的环境做出反应。此外, 沉水植物的生长状态与底质联系紧密, 底质除具有固持作用外, 还可以为沉水植物提供各类营养元素以及微量元素[8], 不同物理、化学、微生物性质的底质对沉水植物生根、繁殖与生长也会产生不同程度影响[9]。朱伟[10]研究发现底泥中氨氮的含量为5 mg·L-1时对金鱼藻(L.)的生长具有促进作用。谢冬[11]发现高营养水平底质显著提高沉水植物穗花狐尾藻(L.)生物量。但关于不同光照强度和底质营养的共同作用对沉水植物的生长影响则鲜见报道。

本文选用淮河流域苦草(L.)、大茨藻(L.)和轮叶黑藻()三种沉水植物作为研究对象。其中, 苦草是富营养化水体中沉水植物恢复重建的先锋种[12]。大茨藻是茨藻属的主要种类, 往往形成大面积群落, 在水生植被中占有一定的地位[13]。轮叶黑藻能耐受较高浓度的营养盐, 具有较强的竞争优势[14]。通过比较不同水下光照强度和底质营养条件对轮叶黑藻、苦草和大茨藻的生理生化指标的影响, 为富营养化水体的生态修复提供重要的理论依据。

2 材料与方法

2.1 材料选取

本实验地点为河南省郑州市淮河流域贾鲁河支流索须河沿岸的实验基地(34°52'46.80"N, 113°35'36.78"E), 供试植物轮叶黑藻、苦草和大茨藻以及底泥沉积物采集自索须河(34°53'9.69"— 34°53'11.41"N, 113°42'7.16"—113°42'19.19"E)。轮叶黑藻、苦草和大茨藻采回后, 用自来水冲洗若干遍, 直至把附着在其表面的泥沙、杂质洗净, 放在自来水中培养2 d, 以备实验。

2.2 实验设计

底泥放在准备好的54个塑料桶(直径84 cm, 高85 cm)中, 每桶放20 cm底泥, 取自河岸土壤(0.04%总氮, 0.06%总磷)。选取相似大小(株高)的苦草幼苗(10 cm±1 cm; 鲜重: 5 g±0.5 g)、大茨藻幼苗(12 cm±1 cm; 鲜重: 6 g±0.5 g)和轮叶黑藻幼苗(10 cm±1 cm; 鲜重: 5.5 g±0.5 g), 分别种植在18个塑料桶中, 每桶每种植物16株。加河边地下井水(井水化学性质: 总氮1.4 mg·L-1, 氨氮0.36 mg·L-1, 和总磷1.18 mg·L-1)50 cm, 上覆2层、1层遮阳网和无遮阳网设置成低、中、高光照强度, 晴天正午测定水面光光照强度在63400 Lux左右, 低、中、高光照水平正午水下50 cm光照约分别为3804, 10144, 26628Lux, 因此低、中、高光照强度分别为6%、16%和42%(光照强度指水下光强/遮阳网上的光照强度)。底泥中加100 g Osmocote®5缓释肥料和不加Osmocote®5缓释肥料作为高底质营养条件(0.054%N, 0.073%P)和低底质营养条件(0.04%N, 0.06%P), 每种处理三个重复。植物生长两周开始做处理。实验进行30 d。

2.3 实验测定

(1)水上和水下光照强度采用ZDS-10W-2D照度计的水上和水下探头于正午12时左右测定。

(2)土壤化学指标(总氮和总磷)采用电感耦合等离子体质谱仪(ICP-MS 7700x, Agilent Technologies, USA)测定。

(3)水体化学指标(总氮, 氨氮和总磷)采用哈希DR 2800分光光度计测定。

(4)生物量测定: 实验结束后, 每桶3株植物被随机选择采收, 植物样品在80℃烘干至恒重后测定生物量。

(5)叶绿素含量的测定: 采用乙醇研磨法[15], 每桶3株植物被随机选择采收, 新鲜植株剪碎后, 以95%乙醇研磨浸提叶绿素, 过滤至25 mL棕色容量瓶中并进行定容, 静置一段时间后, 在波长663 nm和645 nm下测定吸光度。运用Arnon[16]公式计算得到叶绿素总含量。

(6)水体溶氧量和pH测定: 用美国哈希HQ40d水质速测仪测得。

2.4 数据分析

将测得的轮叶黑藻、苦草和大茨藻的生物量、叶绿素总量、水体溶氧量及pH在SPSS17.0中处理, 以不同光照强度和底质营养为影响因子进行双因素方差分析, 比较各处理间的差异显著性, 分析不同光照强度和底质营养对轮叶黑藻、苦草和大茨藻生长的影响。

3 结果与分析

3.1 生物量的变化

轮叶黑藻在低营养底质处理组下, 三种光照强度生物量的差异性不显著(P>0.05), 在高底质营养处理组下, 中光照强度处理下的生物量为4.87 g, 显著高于高、低光照强度处理下的生物量(P<0.05, 图1a)。苦草在两种底质营养处理组内, 生物量均随光照强度的增加而降低。其中, 低底质营养处理组内, 高光照强度处理下的生物量显著低于中、低光照强度处理下的生物量(P<0.05)。在高底质营养处理组内, 苦草在三种光照强度处理下的生物量差异显著(P<0.05, 图1b)。大茨藻在低底质营养处理组内, 三种光照强度处理下的生物量差异不显著(P>0.05)。在高底质营养处理组内, 其生物量随光照强度的增加而增加, 且高光照强度处理下的生物量显著高于中、低光照强度处理下的生物量(P<0.05), 达4.71 g(图1c)。

轮叶黑藻在中光照强度处理组下, 高底质营养处理下的生物量显著高于低底质营养处理下的生物量(P<0.05), 而在高、低光照强度处理组, 生物量的差异不显著(P>0.05, 图1a)。苦草在中、高光照强度处理下, 两种底质营养处理组的生物量差异不显著(P>0.05), 生物量普遍低于2 g, 低光照强度处理条件下两种底质营养处理组的生物量差异显著(P<0.05)。在所有光照强度条件下, 高底质营养处理组的生物量均高于低底质营养处理组的生物量(图1b)。大茨藻与苦草的生物量变化相反, 大茨藻在低光照强度处理下, 两种底质营养生物量差异不显著(P>0.05), 在中、高光照强度处理下, 高底质营养生物量显著高于低底质营养生物量(P<0.05, 图1c)。

3.2 叶绿素的变化

轮叶黑藻在低底质营养处理组下, 三种光照强度对叶绿素的差异性不显著(P>0.05), 在高底质营养处理组内, 中光照强度的叶绿素含量为1.42 mg·L-1, 显著高于低光照和高光照强度的叶绿素含量(P<0.05, 图2a)。苦草在低底质营养处理组内, 高光照强度的叶绿素显著低于中、低光照强度叶绿素(P<0.05), 在高底质营养处理组内, 三种光照强度的生物量均差异显著(P<0.05), 且在低光照强度时叶绿素含量最高, 为1.67 mg·L-1(图2b)。大茨藻在两种底质营养处理组中, 高光照强度下的叶绿素与中、低光照强度下的叶绿素有显著性差异(P<0.05)。在高底质营养处理组内, 高光照强度时叶绿素含量最高, 为 1.73 mg·L-1(图2c)。

轮叶黑藻在高、中光照强度下, 高底质营养叶绿素含量显著高于低底质营养叶绿素(P<0.05), 而苦草在中、低光照强度处理下, 两种底质营养生物量的差异不显著(P>0.05, 图2a, 图2b)。大茨藻在高光照强度处理下, 高底质营养叶绿素含量显著高于低底质营养叶绿素(P<0.05), 在中、低光照强度条件处理下, 两种底质营养叶绿素的差异不显著(P>0.05, 图2c)。

(大写字母: 同一底质营养不同光照强度之间的显著性; 小写字母: 同一光照强度不同底质营养之间的显著性)

(大写字母: 同一底质营养不同光照强度之间的显著性; 小写字母: 同一光照强度不同底质营养之间的显著性)

3.3 水体溶氧量的变化

轮叶黑藻在低底质营养处理组下, 三种光照强度处理下水体溶氧量差异性不显著(P>0.05), 在高底质营养处理内, 中光照强度下水体溶氧量为13.4 mg·L-1, 显著高于高、低光照强度溶氧量(图3a)。苦草在低底质营养处理下, 水体溶氧量为10.71 mg·L-1, 显著高于高光照强度溶氧量(P<0.05), 在高底质营养处理下, 低光照强度下的水体溶氧为13.68 mg·L-1, 显著高于高、中光照强度下的溶氧量(P<0.05, 图3b)。大茨藻在两种底质营养处理下, 随着光照强度的增强, 水体溶氧量逐渐增加, 且在高光照强度处理下, 低底质营养和高底质营养的水体溶氧量分别为11.01 mg·L-1和13.72 mg·L-1, 显著高于中光照和低光照强度下的水体溶氧量(P<0.05, 图3c)。

轮叶黑藻在高、低光照强度处理下, 两种底质营养水体溶氧量的差异不显著(P>0.05), 在中光照强度处理下, 高底质营养水体溶氧量显著高于低底质营养溶氧量(P<0.05, 图3a)。苦草在高光照强度处理下, 高底质营养的溶氧量为8.01 mg·L-1, 显著高于低底质营养的溶氧量(P<0.05), 中、低光照强度处理下, 两种底质营养水体溶氧量的差异不显著(P>0.05, 图3b)。大茨藻三种光照强度处理下, 高底质营养与低底质营养下的水体溶氧量差异性不显著(P>0.05, 图3c)。

3.4 水体pH的变化

轮叶黑藻和大茨藻在高、低底质营养处理下, 三种光照强度下水体pH的差异均不显著(P>0.05, 图4a, 4c)。苦草在高底质营养处理下, 低光照强度的pH为9.81, 显著高于高、中光照(P<0.05), 而在低底质营养条件下pH的影响不显著(P>0.05, 图4b)。轮叶黑藻中光照强度和苦草低光照强度处理下, 高底质营养pH显著高于低底质营养(P<0.05, 图4a, 4b)。大茨藻在同一光照强度不同底质营养条件下的pH均无显著差异(P>0.05, 图4c)。

4 讨论

自然条件下, 沉水植物受不同光照强度和底质营养影响时, 会产生一系列的适应活动[17], 相应的叶绿素、水体溶氧量、pH等会发生变化。综合不同光照强度和底质营养对三种沉水植物生长和生理的结果可知, 轮叶黑藻在中光照强度高底质营养, 苦草在低光照强度高底质营养, 大茨藻在高光照强度高底质营养处理下生物量、叶绿素含量最高, 说明高底质营养促进沉水植物的生长, 主要原因是高底质营养增强沉水植物的根系活力, 使三种沉水植物迅速生长, 生物量等生长指标随之升高[18]。轮叶黑藻在高底质营养条件下中光照强度时生物量为4.87 g, 叶绿素含量为1.42 mg·L-1, 达到了最大值, 而高光照强度和低光照强度时生物量和叶绿素含量却显著降低, 主要原因是轮叶黑藻光合作用的酶在低光照强度下会被降解, 而强光又会抑制光合作用酶的产生[19], 影响叶绿素的产生, 生物量也减小。这与苏文华等[20]发现轮叶黑藻的光合作用表现出强光抑制现象一致, 林贞贤等[21]也得到相似的结果。苦草在高底质营养下, 随着光照强度的减小, 生物量和叶绿素含量逐渐增加, 在低光照强度时, 生物量为3.13 g, 叶绿素含量为1.67 mg·L-1。主要原因是苦草属于阴生植物, 对光强具有敏感反应[22], 低光照强度促进光合作用的进行, 叶绿素合成增加, 进而生物量增加, 而高光照强度接近苦草25℃以上的光饱和点[23], 限制了苦草光合作用, 叶绿素含量减小, 生物量也减小。大茨藻在高底质营养下, 随着光照强度的增加, 生物量和叶绿素含量逐渐增加, 高光照强度时生物量和叶绿素含量达到最大值, 为4.71 g和1.73 mg·L-1。大茨藻光饱和点比苦草和轮叶黑藻高[24],高光照强度促进光合作用, 而光照强度低导致大茨藻缺氧, 自由基积累, 抑制叶绿素的合成[25], 生物量降低。

(大写字母: 同一底质营养不同光照强度之间的显著性; 小写字母: 同一光照强度不同底质营养之间的显著性)

(大写字母: 同一底质营养不同光照强度之间的显著性; 小写字母: 同一光照强度不同底质营养之间的显著性)

溶解氧是水环境的一项重要指标, 一定浓度的溶氧量不仅是维持底泥氧化性的必要条件[26], 还具有净化水质的作用[27]。本实验中, 轮叶黑藻和大茨藻的水体溶氧量在高底质营养下均超过10 mg·L-1, 而且轮叶黑藻和大茨藻分别在中光照强度和高光照强度时溶氧量最高, 主要原因是大茨藻和轮叶黑藻通气组织发达, 利用不同的光强进行光合作用, 产生的氧气全部释放到水中[28], 使水体溶氧量升高。苦草随光照强度的增强, 水体溶氧量逐渐减小, 在低光照强度高底质营养条件下溶氧量最高为14.4 mg·L-1, 这与苦草更适合低光照强度密切相关。

水体pH是反映水质的综合指标, pH值的高低不仅直接影响沉水植物的种类和数量[29], 而且还影响水中无机碳源, 导致沉水植物光合速率的下降[30]。轮叶黑藻一方面在中光照强度时, 光合作用最强, 吸收的二氧化碳转化为氧气, 导致水体溶氧量增加, 而且溶氧量与pH有相互作用, 高溶氧常伴随着高pH[31], 另一方面, 轮叶黑藻在高光照强度或低光照强度时, 过强或过弱的光强抑制了光合作用的进行, 再加上实验用水弱碱性, 致使轮叶黑藻所在水体的pH在不同光照强度和底质营养处理下均高于10, 差异性不显著, 这与赵联芳等[32]研究沉水植物对水体pH值影响的规律大致相同。大茨藻水体的pH在不同光照强度和底质营养条件下也均高于10, 这可能与大茨藻对pH有较宽的耐受范围[33], 因此pH总体较高有关。苦草在高底质营养低光照强度时pH为9.81, 其他条件下pH小于8.7, 差异显著, 苦草在低光照强度下光合作用使水体pH维持在较高水平, 而在高光照强度下强光破坏了苦草细胞膜系统, 加剧细胞膜脂过氧化作用, 干扰光合、呼吸及其他代谢过程[34], 使水体pH减小。

上述研究结果表明, 高底质营养条件对三种沉水植物的生长均起促进作用的同时, 大茨藻适宜较高光照强度, 轮叶黑藻适宜中等光照强度, 而苦草适宜低光照强度。在进行沉水植物的恢复与重建时, 可根据不同光照强度和底质营养条件来选择不同的沉水植物, 提高光合作用, 进一步影响水体溶解氧和pH, 改善水质状况。

5 结论

(1)光照强度、底质营养以及两者的交互作用均对轮叶黑藻、苦草和大茨藻的生理生长有显著影响。

(2)高底质营养处理下促进了三种沉水植物的生长, 生物量、叶绿素含量、水体溶氧量和pH均高于低底质营养处理组。

(3)高底质营养处理组中, 轮叶黑藻在中光照强度处理下其生物量最高为4.87 g, 苦草在低光照强度处理下生物量最高为3.13 g, 大茨藻在高光照强度处理下生物量最高为4.71 g, 相应的叶绿素含量和水体溶氧量也都达到了最大值, 说明轮叶黑藻适合高底质营养中光照强度条件, 苦草适合高底质营养低光照强度条件, 大茨藻适合高营养底质高光照强度条件。

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Effects of different light intensity and sediment nutrition on three submerged macrophytes

LI Pengshan1, ZHU Zhengjie1, YAN Yaner1, AN Shuqing1, LENG Xin1*

College of Life Science, NanjingUniversity, Nanjing 210046, China

In order to study the combined effects of different light intensities and nutrient sediment conditions, three submerged plants (,L. andL.) were selected, with three kinds of light intensity (high, medium, low) and two kinds of nutrition sediment (high, low) as a processing. The growth indicators including biomass and chlorophyll, and water quality indicators including dissolved oxygen and pH in water were measured. Our results showed thathad the highest biomass, chlorophyll, dissolved oxygen and pH under high nutrient sediment conditions and middle light intensity whileL. under high nutrient sediment conditions and low light intensity.L.had the highest biomass, chlorophyll and dissolved oxygen under high nutrient sediment conditions and light intensity but no significant pH differences. Therefore, it is important to select proper species according to the light conditions and sediment conditions of target water for restoration.

submerged plant;light intensity;nutrient sediment;ecological restoration

Q143

A

1008-8873(2018)01-101-07

2016-04-18;

2016-07-26

淮河流域(河南段)水生态修复关键技术研究与示范课题; 项目编号: 2012ZX07204004

李鹏善(1990—), 男, 青海西宁人, 硕士, 主要从事水生态修复研究, E-mail: honorlps@163.com

冷欣, 女, 博士, 副教授, 主要从事研究, E-mail: lengx@nju.edu.cn

10.14108/j.cnki.1008-8873.2018.01.014

李鹏善，朱正杰，严燕儿等. 不同光照强度和底质营养对三种沉水植物的影响[J]. 生态科学, 2018, 37(1): 101107.

LI Pengshan, ZHU Zhengjie, YAN Yaner, et al. Effects of different light intensity and sediment nutrition on three submerged macrophytes[J]. Ecological Science, 2018, 37(1): 101.