马和平, 郑维列, 邵小明, 王幼芳, 石玉龙, 王庆刚
(1. 西藏农牧学院高原生态研究所, 西藏 林芝 860000; 2. 中国农业大学资源与环境学院, 北京 100193; 3. 华东师范大学生命科学学院, 上海 200062)
苔藓植物能适应多种环境,裸露的岩石、干热的沙漠、寒冷的极地、各种类型的森林、沼泽和各种水体均有分布,同时也是生物多样性的重要组成成分,与森林演替密切相关[1-2]。苔藓植物对环境变化敏感,在植被变迁、水土保持、环境监测和森林更新等方面有重要指示作用。随着社会经济发展,环境不断恶化,苔藓植物的生存与发展受到严重威胁,许多特有属明显衰减,苔藓植物多样性的保护受到极大关注[3-7]。
西藏色季拉山广泛分布原始森林和苔藓植物,为研究亚高山寒温带苔藓植物多样性提供了平台。本研究调查了色季拉山(西坡)地面生藓类植物,以期丰富西藏苔藓植物本底资料,并为该区苔藓植物的后期研究提供参考。
1研究区概况和研究方法
色季拉山位于西藏东南部林芝市境内,是念青唐古拉山余脉与喜马拉雅山东部向北发展的山系结合部,主峰海拔在5 200 m以上;山体(含毗邻地区)位于北纬29°10′~30°15′、东经93°12′~95°35′。色季拉山是藏东南主要林区之一,地貌类型多样,山体上部有各类冰川地貌,西有开阔河谷,东有高峡谷,下至雅鲁藏布江大拐弯[8],具有多种类型气候带区。
在该地区的森林建群层片中,针叶层片以急尖长苞冷杉〔Abiesgeorgeivar.smithii(Viguié et Gaussen) W. C. Cheng et L. K. Fu〕和林芝云杉(Picealikiangensisvar.linzhiensisCheng et L. K. Fu)等为主,其中,急尖长苞冷杉是构成群落外貌的主要建群种。灌木层片有裂毛雪山杜鹃〔Rhododendronaganniphumvar.schizopeplum(Balf. f. et Forrest) T. L. Ming〕、红点杜鹃(R.tanastylumvar.lingzhienseFang f.)、硬毛杜鹃(R.hirtipesTagg)、雪层杜鹃(R.nivaleHook. f.)、鳞腺杜鹃(R.lepidotumWall. ex G. Don)、西南花楸(SorbusrehderianaKoehne)、杯萼忍冬(LonicerainconspicuaBatal.)、川滇高山栎(QuercusaquifolioidesRehd. et Wils.)、
冰川茶藨子(Ribes
glacialeWall.)和直立悬钩子(RubusstansFocke)等。草本层片有风毛菊〔Saussureajaponica(Thunb.) DC.〕、红嘴薹草(CarexhaematostomaNees)、岩白菜〔Bergeniapurpurascens(Hook. f. et Thoms.) Engl.〕、长鞭红景天〔Rhodiolafastigiata(Hk. f. et Thoms.) S. H. Fu〕、小舌紫菀〔Asteralbescens(DC.) Hand.-Mazz.〕、宽叶薹草(CarexsiderostictaHance)、繁缕〔Stellariamedia(Linn.) Cyr.〕、长梗蓼(PolygonumgriffithiiHook. f.)、香根芹〔Osmorhizaaristata(Thunb.) Makino et Yabe〕、光蔓茎堇菜(VioladiffusoidesC. J. Wang)、翅柄蓼(PolygonumsinomontanumSam.)、长柱鹿药〔Smilacinaoleracea(Baker) Hook. f. et Thoms.〕、卷叶黄精〔Polygonatumcirrhifolium(Wall.) Royle〕、贡山肋毛蕨(CtenitisfengianaChing)、腋花扭柄花(StreptopussimplexD. Don)、水栒子(CotoneastermultiflorusBge.)和苇叶獐牙菜(SwertiaphragmitiphyllaT. N. Ho et S. W. Liu)等。
本研究区位于色季拉山(西坡)海拔3 600~4 387 m,作者所在课题组于2014年9月至10月对该区进行了详细的植物标本采集,共采集地面生藓类植物标本1 259份。
以不同海拔梯度带地面生藓类植物作为研究对象,每隔垂直高度100 m设置1个面积10 m×10 m的样地进行调查,各样地的基本信息见表1。采用系统取样方法,各样地内每隔2 m设置1个面积50 cm×50 cm的样方,每个样地25个样方,共225个样方。样方内地面生藓类植物用铁网筛划分100个面积2 cm×2 cm的小格进行取样,计算每种地面生藓类植物在小格交叉处出现的次数,记为盖度。
在野外考察以及标本采集和整理的基础上,对标本进行解剖观察,并结合《中国苔藓志》[9-16]和《西藏苔藓植物志》[17]进行鉴定。
表1色季拉山(西坡)地面生藓类植物样地的基本信息
Table1BasicinformationofplotsofgroundmossesinSygeraMountains(westslope)
编号No.VT1)ST2)纬度Latitude经度Longitude海拔/mAltitude坡向3)Aspect3)1ASAMSN29°37'54″E94°42'10″4387WS2RFGFSN29°38'16″E94°42'13″4300WS3AGSF1MFDN29°38'13″E94°42'22″4200WS4AGSF2MFDN29°38'38″E94°42'52″4100WS5AGSF3MFDN29°38'28″E94°42'30″4000WS6AGSF4MFDN29°38'38″E94°42'37″3900WS7AGSF5ABSN29°38'39″E94°42'47″3800WS8AGSF6ABSN29°38'44″E94°42'12″3700WS9PLLFMD-BSN29°38'54″E94°42'50″3600WS
1)VT: 植被类型 Vegetation type. AS: 高山灌丛Alpine shrub; RF: 杜鹃林Rhododendronspp. forest; AGSF1,AGSF2,AGSF3,AGSF4,AGSF5,AGSF6: 急尖长苞冷杉林Abiesgeorgeivar.smithii(Viguié et Gaussen) W. C. Cheng et L. K. Fu forest; PLLF: 林芝云杉林Picealikiangensisvar.linzhiensisCheng et L. K. Fu forest.
2)ST: 土壤类型Soil type. AMS: 高山草甸土Alpine meadow soil; GFS: 灰色森林土Gray forest soil; MFD: 山地漂灰土Mountain floating dust; ABS: 酸性棕壤Acid brown soil; MDBS: 山地暗棕壤Mountain dark brown soil.
3)WS: 西坡,平均坡度25° West slope with average slope of 25°.
利用EXCEL 2003软件对调查数据进行统计和计算。
2结果和分析
对色季拉山(西坡)地面生藓类植物1 259份标本的鉴定结果显示:该区共有地面生藓类植物15科47属82种,包括曲尾藓科(Dicranaceae)7属11种、真藓科(Bryaceae)6属19种、丛藓科(Pottiaceae)6属8种、灰藓科(Hypnaceae)6属6种、金发藓科(Polytrichaceae)4属7种、塔藓科(Hylocomiaceae)4属4种、青藓科(Brachytheciaceae)3属7种、提灯藓科(Mniaceae)3属6种、羽藓科(Thuidiaceae)2属2种、棉藓科(Plagiotheciaceae)1属4种、锦藓科(Sematophyllaceae)1属3种、泥炭藓科(Sphagnaceae)1属2种、壶藓科(Splachnaceae)1属1种、柳叶藓科(Amblystegiaceae)1属1种及珠藓科(Bartramiaceae)1属1种。
2.2.1优势科的组成色季拉山(西坡)地面生藓类植物共有优势科(含种数大于等于6)7个,真藓科含种数(19种)最多,其后依次为曲尾藓科、丛藓科、金发藓科、青藓科、灰藓科、提灯藓科(表2)。这7个优势科共含35属64种,分别占该区地面生藓类植物总属数和总种数的74.5%和78.1%。其中,真藓科和曲尾藓科所含种数均超过10种,共占该区地面生藓类植物总种数的36.6%。从属的角度来看,曲尾藓科含属数(7属)最多;真藓科、丛藓科和灰藓科含属数次之,均为6属。这4个科所含属数共占该区地面生藓类植物总属数的53.2%。
该区单属科有6个,分别为锦藓科、棉藓科、壶藓科、柳叶藓科、珠藓科和泥炭藓科,共占该区地面生藓类植物总科数和总属数的40.0%和12.8%。单种科有3个,分别为壶藓科、柳叶藓科和珠藓科,共占该区地面生藓类植物总科数和总种数的20.0%和3.7%。
表2色季拉山(西坡)地面生藓类植物的优势科组成分析
Table2AnalysisoncompositionofdominantfamilyofgroundmossesinSygeraMountains(westslope)
科Family属 Genus种 Species数量Number比例/%1)Percentage1)数量Number比例/%1)Percentage1)真藓科Bryaceae612.81923.2曲尾藓科Dicranaceae714.91113.4丛藓科Pottiaceae612.889.8金发藓科Polytrichace-ae48.578.5青藓科Brachytheciace-ae36.478.5灰藓科Hypnaceae612.867.3提灯藓科Mniaceae36.467.3合计Total3574.56478.1
1)优势科的属(种)数占该区地面生藓类植物总属(种)数的比例 Percentage of genus (species) number of dominant family to total genus (species) number of ground mosses in this area.
2.2.2优势属的组成色季拉山(西坡)地面生藓类植物共有优势属(含种数大于等于4)4个,分别为丝瓜藓属(PohliaHedw.)(12种)、青藓属(BrachytheciumSchimp.)(5种)、青毛藓属(DicranodontiumBruch et Schimp.)(4种)和棉藓属(PlagiotheciumSchimp.)(4种),分别占该区地面生藓类植物总种数的14.6%、6.1%、4.9%和4.9%。
2.2.3优势种的组成在色季拉山(西坡)4 387、4 300、4 200、4 100、4 000、3 900、3 800、3 700和3 600 m 9个海拔梯度带中,能在7个海拔梯度带出现的地面生藓类植物即为该区的优势种。该区地面生藓类植物的优势种包括错那曲尾藓(DicranumzonanenumC. Gao)、曲背藓〔Oncophorusvirens(Hedw.) Brid.〕、长蒴丝瓜藓(PohliaelongateHedw.)、泛生丝瓜藓〔P.cruda(Hedw.) Lindb.〕、卷叶毛口藓(TrichostomuminvolutumBroth.)、明角长灰藓〔Herzogiellastriatella(Brid.) Z. Iwats.〕、大灰藓(HypnumplumaeformeWils.)、赤茎藓〔Pleuroziumschreberi(Brid.) Mitt.〕、曲叶小锦藓〔Brotherellacurvirostris(Schwaegr.) Fleisch.〕和赤茎小锦藓〔B.erythrocaulis(Mitt.) Fleisch.〕,共占该区地面生藓类植物总种数的12.2%。其中,曲背藓在9个海拔梯度带中均有分布,长蒴丝瓜藓、泛生丝瓜藓、明角长灰藓和曲叶小锦藓在8个海拔梯度带中均有分布。
3讨论
色季拉山地处中纬度亚热带的基带上,山体抬升造成垂直地带性差异,加之峡谷和河谷地貌并存,湿润区至半湿润区交汇及向半干旱地区过渡等生态环境特点,孕育了丰富的植物资源。在复杂多变的生境中,形成了一定类型的苔藓植物。本调查结果表明:色季拉山(西坡)地面生藓类植物共有15科47属82种。其中,真藓科、曲尾藓科、丛藓科、金发藓科、青藓科、灰藓科和提灯藓科7个优势科共含35属64种,分别占该区地面生藓类植物总属数和总种数的74.5%和78.1%,说明这7个优势科构成了该区地面生藓类植物的主体,且优势性明显,在该区地面生藓类植物中占主导地位。丝瓜藓属、青藓属、青毛藓属和棉藓属4个优势属共含25种,占该区地面生藓类植物总种数的30.5%。错那曲尾藓、曲背藓、长蒴丝瓜藓、泛生丝瓜藓、卷叶毛口藓、明角长灰藓、大灰藓、赤茎藓、曲叶小锦藓和赤茎小锦藓10个优势种占该区地面生藓类植物总种数的12.2%。
由于本研究区地形地貌较复杂,给调查工作带来诸多困难,甚至部分区域无法进行采集,因此,本研究仅集中在色季拉山(西坡)地面生藓类植物,在以后的研究中将进一步扩大调查面积和研究对象(树附生和腐木生藓类植物),为后期研究提供基础资料。
致谢: 华东师范大学王幼芳教授对标本进行了鉴定,在此表示感谢!
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