植物对非生物胁迫的响应机制研究

刘燕敏 周海燕 王康 闫洪朗 徐建平 吴俊平 魏小云 何林池

摘要 从激素、渗透调节物质、活性氧清除系统和蛋白质4个方面综述了植物应对非生物胁迫的机制，并展望了植物应对非生物胁迫今后的研究方向，为提高植物的抗逆性研究提供了理论依据。

关键词 植物；非生物胁迫；激素；渗透调节；活性氧清除；蛋白

中图分类号 S311文献标识码 A文章编号 0517-6611（2018）16-0035-03

Abstract The response mechanism of plants to abiotic stresses was summarized from several aspects of hormone，osmotic regulation，reactive oxygen scavenging and protein，and the future research direction of response mechanism of plants to abiotic stresses was looked forward，so as to provide theoretical basis for improving the resistance of plants.

Key words Plant；Abiotic stress；Hormone；Osmotic regulation；Reactive oxygen scavenging；Protein

植物在自然环境中经常会受到旱涝、盐渍、高低温等各种非生物胁迫，这些胁迫影响了植物的生长发育，并造成农作物的减产。植物无法自由移动，因此，在长期的进化过程中，植物从分子、细胞、生理生化水平等各个层面形成了相应的机制来应对这些恶劣胁迫，使其能够在各种环境下生存[1]。笔者从激素、渗透调节物质、活性氧清除系统以及蛋白质4个方面介绍了植物应对非生物胁迫的机制，以期为提高植物的抗逆性提供理论依据。

1 植物激素对非生物胁迫的响应

植物内源激素在植物的生长发育以及分化等生命活动中发挥着非常重要的作用，植物体内激素的变化受到外界环境改变的影响，其合成受到逆境胁迫的诱导。当植物遭受逆境胁迫时，体内的激素水平会发生一系列变化，从而启动或者调节某些与抗逆相关的生理生化过程来完成对逆境的响应。

1.1 脱落酸（abscisic acid，ABA）

长期以来，人们将ABA与种子休眠、植物生长抑制以及器官衰老脱落等生理过程联系在一起，随着研究的深入，ABA在植物响应多种非生物胁迫方面的作用得到了更多的关注和挖掘。研究表明，植物在遭受干旱、高盐、低温等环境胁迫时，会在体内迅速积累ABA。ABA对植物的影响是多方面的：改变气孔阻力来调节叶片蒸腾速率[2-5]；促进渗透胁迫物质如脯氨酸等的合成和积累；通过ABA信号的转导改变胁迫相关基因的表达等[6-7]。

在干旱胁迫下，土壤含水量降低，植物根系中ABA的浓度升高，ABA作为信号分子通过木质部运输到地上部[8]。叶片中ABA的含量升高，开启保卫细胞膜上的K+外流通道，同时抑制K+内流通道，从而使叶片气孔开度受抑或者关闭气孔，减少水分蒸发，保持植物体内水分平衡以增强对干旱的耐性[9]。Saneoka等[10]关于高粱中ABA和盐胁迫对甜菜碱和甜菜醛脱氢酶（BADH）的影响的研究表明，甜菜醛脱氢酶基因的表达受盐胁迫和ABA处理的诱导，ABA处理能够引起植物中甜菜醛脱氢酶基因表达量的升高，而ABA合成抑制剂能够使植物中ABA浓度和甜菜醛脱氢酶基因的表达量降低，表明盐胁迫下，ABA能够促进渗透调节物质甜菜碱和BADH的合成以缓解盐害对植物造成的伤害。

1.2 乙烯

乙烯存在于植物的各个组织、器官中，参与调控植物种子萌发、开花、果实成熟、衰老等生长发育过程。此外，在某些情况下，植物能够通过产生乙烯来减轻环境胁迫的影响。正常情况下，乙烯在植物体内的含量非常低，而当植物受到胁迫刺激时，作为气态分子的乙烯能够迅速向邻近组织扩散，将信号传递出去。

干旱条件下，水分亏缺的植物会产生大量乙烯加速老叶的脱落，从而降低蒸腾作用，保持水分平衡。因此，干旱胁迫下植物体内乙烯增加是植物对于逆境胁迫的一种响应。水稻中与乙烯应答反应相关的ERF类基因OsDERF1受干旱胁迫诱导，过表达该基因增强了植物对干旱的敏感性，而干扰材料则表现出较强的抗旱性，研究发现，OsDERF1能够激活ERF抑制子抑制乙烯合成相关基因的表达从而抑制乙烯的合成，表明乙烯参与植物对于干旱胁迫的响应[11]。乙烯的合成也受盐胁迫的誘导，拟南芥中乙烯合成相关基因在高盐胁迫下表达量显著升高；烟草的NtACS1、NtACO1、NtACO2以及NtACO3基因都能响应高盐胁迫的诱导[12]；烟草的 Ⅱ 类乙烯受体NTHK1 基因过表达植株对盐的敏感性增强，而且影响与盐胁迫相关基因的表达[13-14]。

2 渗透调节物质对非生物胁迫的响应

干旱、高盐、高低温等非生物胁迫都会对植物产生直接或者间接的水分胁迫，而植物细胞主要通过各种无机和有机物质的积累来提高溶质浓度，降低渗透势，增强植物的保水能力，从而适应胁迫环境，这种现象称为渗透调节（osmoregulation或osmotic adjustment，OA）。参与渗透调节的物质大致分为2类：无机离子，如K+、Na+、Ca2+等；有机溶质，如脯氨酸、甜菜碱、可溶性糖和多元醇等。渗透物质的分子质量比较小，能被细胞膜保持，不易引起酶结构变化，生成迅速且累积量能够达到调节渗透势的作用。

2.1 无机离子

植物细胞对于无机离子的吸收是一个主动的过程，该过程需要ATP和通道蛋白的参与。植物在水分胁迫环境下，Na+通过Na+/K+通道蛋白和细胞膜进入细胞内，该过程能够激活细胞膜上的Na+/H+逆转运蛋白以及H+/ATPase，导致Na+的外排和液泡内运输。同时，植物细胞能够大量吸收K+和Ca2+来保持细胞内外和液泡内外的离子平衡。作为植物生长发育的第二信使，Ca2+参与植物响应各种胁迫环境。外界胁迫能够导致植物细胞内Ca2+浓度的增加，Ca2+浓度的变化会引起植物一系列的生理生化反应，从而完成逆境的适应。研究发现，大豆中Ca2+浓度的增加能够通过减少K+的外流来降低或消除Na+盐对植物造成的损害[15]。

2.2 脯氨酸

脯氨酸是植物体内重要的渗透调节物质，植物在遭受干旱、高盐、高低温以及重金属等胁迫时，通过增加脯氨酸合成以及减少脯氨酸降解来积累脯氨酸，以响应和适应逆境胁迫。脯氨酸在非生物胁迫中的作用主要包括：保持植物细胞和环境的渗透平衡，减小渗透胁迫对植物的损害；与胁迫条件下产生的自由基反应，清除活性氧；通过与蛋白质结合增加蛋白质的可溶性，以增加酶的稳定性，保护酶和膜的结构；作为快速补偿的氮源、碳源，帮助植物从胁迫中恢复；作為逆境胁迫信号，激活与逆境胁迫相关的多种反应[16-21]。

2.3 甜菜碱

甜菜碱是一种生物碱类的渗透保护剂，是高等植物中主要的代谢积累物质。甜菜碱由胆碱经胆碱单氧化酶（GMO）和甜菜碱醛脱氢酶（BADH）氧化得到。在渗透胁迫下，植物细胞内甜菜碱大量积累，一方面维持膨压起到渗透调节的作用；另一方面，甜菜碱能够稳定生物大分子的结构和功能，解除渗透胁迫对酶活性的损伤，维持膜系统的稳定性。

3 植物活性氧清除系统对非生物胁迫的响应

正常情况下，植物体内的活性氧（ROS）不能对植物造成损害，因为植物具有活性氧清除系统，使活性氧的产生和清除处于动态平衡中。而在逆境胁迫下，这种平衡被打破，活性氧大量产生。活性氧攻击膜系统，造成膜脂组分改变，膜上多种酶的构向发生改变，膜选择透性丧失，电解质和某些小分子有机物质外泄；线粒体和叶绿体的形态结构受到破坏，光合作用和呼吸代谢紊乱，严重时会导致植物死亡[22-25]。活性氧清除系统主要包括2类物质：一类是由超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）等组成的酶促保护系统；另一类是还原型谷胱甘肽（GSH）、类胡萝卜素（Car）、维生素E等抗氧化还原物质。

3.1 超氧化物歧化酶（Superoxide Dismutase，SOD）

SOD处于活性氧清除系统的第一道防线，能够使O2-转化为O2和H2O2，从而降低活性氧自由基对细胞的毒害[26-28]。SOD是一种含金属的抗氧化酶，植物SOD根据结合的金属分为3种类型：Mn-SOD、Cu/Zn-SOD和Fe-SOD。植物细胞的不同亚细胞结构中SOD的类型不同：Cu/Zn-SOD主要存在于植物的细胞质和叶绿体中；Mn-SOD一般存在于线粒体中；Fe-SOD主要存在于某些植物的叶绿体中。Fe-SOD和Mn-SOD的同源性很高，但其抗氧化性并不相同。Fe-SOD的酶活性受H2O2抑制，主要保护敏感的可溶性蛋白；Mn-SOD的酶活性不受H2O2和KCN抑制，主要对DNA起保护作用；Cu/Zn-SOD是含量最丰富的超氧化物歧化酶，酶活性受H2O2和KCN抑制[29]。

3.2 过氧化氢酶（Catalase，CAT）

CAT是植物体内重要的活性氧清除酶，是氧化还原酶的一种。CAT能够催化SOD分解产物H2O2为O2和H2O，但因其与H2O2的亲和力较弱，一般情况下需要与APX共同作用。研究发现，盐地碱蓬（Suaeda salsa L.Pall）中编码过氧化氢酶的基因Sacat1和Sscat2能够被盐处理诱导表达，生理分析表明盐胁迫下过氧化氢酶的活性显著提高[30]。光盐双重胁迫下，台湾沟叶结缕草通过调节叶绿体CAT、SOD的活性来防御和适应胁迫[31]。

3.3 过氧化物酶（Peroxidase，POD）

POD能够将植物体内的H2O2催化分解为O2和H2O，从而减小氧化胁迫对植物细胞的损害[32]。POD与SOD、CAT在植物体内协同合作，共同完成活性氧清除任务，但在不同植物间占主导的类型不完全相同。比较盐生牧草和沙生牧草抗氧化特性方面发现，沙生牧草主要通过提高POD活性来提高抗氧化能力，盐生牧草则是主要通过提高SOD和CAT的活性来实现活性氧的清除[33]。

4 蛋白质对非生物胁迫的响应

非生物胁迫能够抑制正常蛋白的合成，并诱导形成逆境蛋白，因此，植物在遭受非生物胁迫前后体内蛋白的类型和表达量均会发生变化[34-35]。参与植物响应非生物胁迫的蛋白主要分为2类：一类是功能蛋白，如热激蛋白、渗透调节蛋白、LEA蛋白等能够直接发挥作用；另一类是调节蛋白，如转录因子（NAC、bZIP、MYB、锌指蛋白等）和某些激酶，能够通过感受和传递胁迫信号来参与逆境胁迫。干旱、高盐、低温等非生物胁迫能够诱导多种不同的逆境蛋白，而不同逆境也能够诱导相同或者功能类似的蛋白来提高植物的耐性。

Wu等[36]研究发现干旱胁迫恢复浇水后，不同品种水稻的成熟叶片中蛋白的表达趋势具有一致性，其中生物化学途径中的关键蛋白质的表达量发生了显著变化，与渗透胁迫相关的蛋白上调表达，与叶绿素生物合成途径相关的蛋白显著下调。Lee等[37]在42 ℃处理的水稻幼苗叶片中发现了73个差异表达的蛋白质，经质谱鉴定的48个蛋白大部分属于氧化还原蛋白、热激蛋白等功能蛋白。Hajheidari等[38]利用蛋白质组学技术研究了大田中干旱胁迫对甜菜的影响，发现有79个蛋白质的丰度发生了显著变化，其中27个上调表达，44个下调表达，8个经干旱诱导产生。Chitteti等[39]利用Pro-Q Diamond 磷酸化蛋白质染色方法研究了盐胁迫对磷酸化蛋白质组表达的影响，发现有17个蛋白的表达被增强，11个蛋白的表达被减弱。以上研究表明，各种蛋白质在植物响应非生物胁迫中发挥着重要作用。

4.1 热激蛋白

热激蛋白（heat shock proteins，HSP）是包括植物在内的各种生物体在高温胁迫下迅速合成的一种蛋白质[35]。研究表明，除高温外，氧化胁迫、理化诱变等也能够激活其合成。逆境胁迫会影响生物的膜结构，热激蛋白能够在逆境胁迫发生时保护蛋白结构，增强膜的稳定性[40]。sHSPs能够在细胞器和细胞质中穿梭，参与胞内新生蛋白的折叠、加工、转运、复性以及降解等，保护细胞免受高温伤害；与mRNA结合形成热激粒，保护mRNA不受逆境伤害[41]。HOP3（HSP70-HSP90组织蛋白家族的一员）在植物内质网胁迫中扮演重要角色，而且拟南芥AtHOP3能够与内质网蛋白BiP互作，并协助BiP蛋白在内质网中的折叠，表明HOP3在植物响应多种胁迫中都能发挥重要作用[42]。

4.2 转录因子

转录因子（transcription factor，TF）是指能够与基因启动子中的顺式作用元件特异性结合来激活或者抑制目的基因表达的蛋白质。此外，还有些转录因子不能够直接与顺式作用元件结合，而是通过与其他的转录因子互作，来间接调控目的基因的表达。当植物遭受外界非生物胁迫时，体内会发生一系列信号传导过程，最终能够诱导植物相关抗性基因的表达，转录因子在这个过程中发挥着分子开关的作用。多种转录因子参與了植物响应各种非生物胁迫，如NAC家族、bZIP家族、MYB家族、锌指蛋白等。

鹰嘴豆CarNAC4、CarNAC5和CarNAC6基因能够增强转基因拟南芥植株对干旱胁迫的耐性[43-45]。盐胁迫下，菊花DgNAC1基因过表达植株中MDA和活性氧的积累要少于野生型，而SOD、POD、CAT的活性要高于野生型，胁迫相关基因的表达量增加，表明该基因在植物响应盐胁迫中具有正向的调控作用[46]。甘薯C2H2型锌指蛋白基因IbZFP1在拟南芥中过表达能够显著增强植株对干旱和高盐胁迫的耐性，并诱导胁迫响应相关基因的上调表达[47]。bZIP转录因子基因GmFDL19的表达受ABA、PEG 6000和盐胁迫的诱导，该基因过表达能够增强大豆对干旱和盐胁迫的耐性[48]。

5 展望

植物的生长发育过程面临着来自外界环境的各种胁迫，研究植物应对这些非生物胁迫的机制对于提高植物的抗逆性具有重要意义。近年来，越来越多在植物逆境胁迫中发挥作用的因子被发现，极大地丰富了人们对植物抗逆性分子机制的认识。然而，许多研究仅仅停留在得到抗逆相关基因或蛋白的层面上，对其如何参与非生物胁迫以及在非生物胁迫中发挥的具体作用仍然不够明确，需要进一步研究。

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