洪雅十大功劳—四川十大功劳属一新种的形态学确定

和丽芳，罗心瑜，陈佳静，马美轩，Ogisu Mikinori，王晓艳，刘博*

1.中央民族大学 生命与环境科学学院，北京 100081

2.日本东方文化研究所，日本 大阪 5408570

3.四川省科技厅，四川 成都 610000

引言

十大功劳属 (Mahonia Nutt.) 属于小檗科 (Berberidaceae)，始载于清 · 吴其浚《植物名实图考》[1]。共约 60 种，为东亚北美间断分布属，主要分布在东亚、东南亚、北美、中美和南美西部，中国约 35 种 (特有种 23 种)，主要分布在四川、云南、贵州、西藏东南部[2]。由于十大功劳属植物的根和茎中生物碱、挥发油及总黄酮等多种有效成分而具有清热燥湿、泻火解毒、滋阴益肺、兼补肝肾等功效[1-4]。例如，阔叶十大功劳因为其叶可用于治疗头晕耳鸣、目赤而被贵州的仡佬族、苗族、布依族所利用[5]。同时，十大功劳属植物由于叶美、花黄、果蓝、皮糙，因而制作盆景有较高的观赏价值[6]。

《中华人民共和国药典》(2015年版) 将该属物种阔叶十大功劳和细叶十大功劳的干燥茎作为“功劳木”药材的来源[4]。而在市场上人们往往用其他物的十大功劳属植物来代替“功劳木”而造成极大的隐患。因此，形态学鉴定也变得尤其重要。同时，形态形状是人们认识植物的基础，是提示分类群之间关系和进化水平的重要表型依据[7]。而叶片是植物进化过程中对环境变化比较敏感且可塑性较大的器官，在本文我们将通过对洪雅十大功劳以及其近缘物种的叶片的小叶宽度、锯齿的数目、小叶对数、顶生小叶的长度、第一个节间距以及基部小叶的长度与其他小叶长度的比较来分析洪雅十大功劳的变异程度，以及对环境做出的适应性变化。

为此，我们将参照武建勇的《国产十大功劳属植物的分类学修订》[2]而对洪雅十大功劳的叶片的形态学特征进行全面的观察，并对其进行统计学分析而从形态学上确定洪雅十大功劳的新种地位。

1 材料与方法

1.1 实验材料

本文在查阅 CVH (中国数字植物标本馆) 的基础上，以中科院北京植物研究所标本馆内的 34 份十大功劳的标本和中科院昆明植物研究所的 2 份十大功劳的标本 (细齿十大功劳) 为主要观测对象，同时这些关键节点的物种的选择主要依据武建勇的《国产十大功劳属植物的分类学修订》中的基于 ITS 基因序列用最大简约法 (maximum parsimony，MP) 得到的系统树，如图 1。然后记录物种名称、编号、每个种进行统计测量的标本数目所得到的物种见表 1。这些标本的采样地主要有：四川、云南、贵州、陕西、甘肃、江苏、江西、浙江、湖南、广东、广西等地。除此之外测量的样本还有迪巢树德老师和刘博老师采集的洪雅十大功劳和阔叶十大功劳样本，其采集地为四川省峨眉山。

1.2 实验方法

图1 基于 ITS 基因序列用最大简约法 (maximum parsimony，MP) 得到的系统树 M=Mahonia, B=Berberis, R=RanzaniaFig.1 System tree generated from ITS gene sequence by means of maximum parsimony (M=Mahonia, B=Berberis, R=Ranzania)

表1 十大功劳属物种名称、编号及标本数目Table 1 Species, number and specimen quantity of Mahoniahongyaensis

每个种选取状况良好且易于测量的合适标本，测量其叶长、叶宽、小叶长、小叶宽、叶对数、锯齿数目、小叶节间距，然后求平均值，并利用 SPSS 软件对其进行单因素方差分析 (One way ANOVA) 检验数据是否存在差异，并对测量结果进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 十大功劳属植物叶片形态结构特征

叶片特征是判定植物的一个重要特征。十大功劳属植物为灌木或小乔木，为奇数羽状复叶，叶互生，有或无叶柄；生在茎端，常绿，小叶对生，常近无小叶柄，叶革质。叶背具白粉或无；小叶边缘具粗疏活细锯。经过我们观察，十大功劳属植物的叶片特征比较明显，例如细齿十大功劳可通过叶边缘的锯齿数来判定。

2.2 叶片形态学数据分析

洪雅十大功劳在叶片的形态的特征上存在着较大的差异。十大功劳属植物叶片的变异较大，当因而当其作为分类特征时需十分谨慎。

表2 部分十大功劳属植物叶片数量性状统计Table 2 Attribute parameters of sample Mahoniahongyaensis leaves

下文种主要通过对小叶宽度、锯齿数目、小叶对数、顶生小叶长度、第一个节间距、基部小叶的长度和其他小叶长度的比较的具体数据分析，证实洪雅十大功劳的新种地位。

2.2.1 小叶宽度

如图 3 可知洪雅十大功劳小叶的宽度明显比其他的十大功劳属植物长，尤其是细齿十大功劳，其次是宜章十大功劳和峨眉十大功劳，再次是小果十大功劳，最后是阔叶十大功劳。同时，通过表 3 可知，十大功劳属植物的小叶宽度间具有极显著差异。因此小叶宽度可作为用来鉴别十大功劳属植物的依据。

2.2.2 锯齿数

图2 部分十大功劳属植物的形态特征Fig.2 Morphological characters of sample Mahoniahongyaensis leaves

由图 4 可知，洪雅十大功劳小叶的锯齿数目和宜章十大功劳和小果十大功劳是接近的，因此不能作为这三者的鉴别特征，但是阔叶十大功劳的锯齿数目的明显少于洪雅十大功劳，同时峨眉十大功劳的锯齿数目则比洪雅十大功劳多，细齿十大功劳的锯齿数目是最多的，而细齿十大功劳的的锯齿数目多亦是和其他十大功劳鉴别的最主要特征。同时，通过表 4 可知，十大功劳属植物的小叶锯齿数目间具有极显著差异。因此小叶锯齿数目可作为用来鉴别十大功劳属植物的依据。

2.2.3 小叶对数

如图 5 可知洪雅十大功劳小叶对数和宜章十大功劳小叶对数最为接近，阔叶十大功劳和小果十大功劳的小叶对数相互接近并且少于洪雅十大功劳，但差别并不明显，峨眉十大功劳的小叶对数则明显少于洪雅十大功劳，而细齿十大功劳的小叶对数则多余洪雅十大功劳。同时，通过表5可知，十大功劳属植物的小叶对数间具有极显著差异。因此小叶对数可作为用来鉴别十大功劳属植物的依据。

图3 十大功劳属植物小叶宽度种间变异Fig.3 Interspecific variation of Mahoniahongyaensis leaf width

表3 十大功劳植物属小叶宽度的方差分析Table 3 Variance analysis of Mahoniahongyaensis leaf width

2.2.4 顶生小叶长度

图4 十大功劳属植物锯齿数目种间变异Fig.4 Interspecific variation of Mahoniahongyaensis sawtooth quantities

表4 十大功劳属植物锯齿数目的方差分析Table 4 Variance analysis of Mahoniahongyaensis sawtooth quantities

图5 十大功劳属植物小叶对数种间变异Fig.5 Interspecific variation of Mahoniahongyaensis lobules logarithm

表5 十大功劳属植物小叶对数的方差分析Table 5 Variance analysis of Mahoniahongyaensis lobules logarithm

如图 6 可知洪雅十大功劳顶生小叶长度和小果十大功劳的顶生小叶长度接近没有明显差别，细齿十大功劳的顶生小叶长度最短，其次是细齿十大功劳，再次是宜章十大功劳，最后是峨眉十大功劳且都短于洪雅十大功劳。同时，通过表 6 可知，十大功劳属植物的顶生小叶长度间具有极显著差异。因此顶生小叶长度可作为用来鉴别十大功劳属植物的依据。

2.2.5 第一个节间距

如图 7 可知洪雅十大功劳第一个节间距最长，其次是阔叶十大功劳，再次是小果十大功劳、峨眉十大功劳、宜章十大功劳，最后是细齿十大功劳。同时，通过表 7 可知，十大功劳属植物的顶生小叶长度间具有显著差异。因此顶生小叶长度可作为用来鉴别十大功劳属植物的依据，但是用顶生小叶长度作为十大功劳植物的鉴别依据时需要谨慎。

2.2.6 基部小叶与其他小叶长度的比较

如图 8 可知阔叶十大功劳、小果十大功劳、宜章十大功劳、细齿十大功劳、峨眉十大功劳和洪雅十大功劳的基部小叶长度都明显比其余小叶的长度要小，因此基部小叶长度与其他小也长度的比较不可作为其分类依据，但是可作为沈氏十大功劳和十大功劳的鉴定依据，因为在这两个物种中，基部小叶长度和其他小叶的长度近等长[2]。

图6 十大功劳属植物顶生小叶长度的种间变异Fig.6 Interspecific variation of Mahoniahongyaensis apical length

表6 十大功劳属植物顶生小叶长度的方差分析Table 6 Variance analysis of Mahoniahongyaensis apical length

图7 十大功劳属植物第一个节间距的种间变异Fig.7 Interspecific variation of the spacing between the first two sections of Mahoniahongyaensis

图8 十大功劳属植物基部小叶与其他小叶长度比较Fig.8 A comparison of the length between proximal leaves and other leaves of Mahoniahongyaensis

表8 十大功劳属植物基部小叶长度的方差分析Table 8 Variance analysis of proximal leaf length of Mahoniahongyaensis

表9 十大功劳属植物除基部小叶外的小叶长度的方差分析Table 9 Variance analysis of proximal leaf length of Mahoniahongyaensis

综上，洪雅十大功劳可通过小叶宽度与细齿十大功劳、宜章十大功劳、峨眉十大功劳鉴别开；通过锯齿数目与阔叶十大功劳、峨眉十大功劳、细齿十大功劳鉴别开；通过小叶对数与阔叶十大功劳、小果十大功劳、峨眉十大功劳鉴别开；通过顶生小叶长度与阔叶十大功劳、细齿十大功劳、宜章十大功劳、峨眉十大功劳鉴别开；通过第一个节间距与小果十大功劳、宜章十大功劳、细齿十大功劳、峨眉十大功劳鉴别开。因此洪雅十大功劳与已发现确定的十大功劳属植物在形态特点上有一定区别，证实了洪雅十大功劳的新种地位。

3 结论与讨论

通过对洪雅十大功劳以及关键节点的十大功劳属植物的的数据分析可得：洪雅十大功劳确实为一新种。

洪雅十大功劳来自于四川省峨眉山，而峨眉山植物区系比较特殊：峨眉山是中国四川盆地西南边缘向青藏高原过渡地段[8]，是第三世纪中期新喜马拉雅造山运动形成的块状山地[9]，由于地形复杂，气候垂直差异大，土壤多样，形成了多种植被类型[10]，包括常绿阔叶林、常绿与落叶阔叶混交林、针阔叶混交林、亚高山针叶林[11]，峨眉山植物资源丰富，受第四纪冰川期影响较小，且因其山脉和支流均呈南北走向，便于物种的纬向散布与迁移，成为第三纪落叶植物的避难所[12]。而阔叶十大功劳等分布非常广，但是洪雅十大功劳在峨眉山区域则进化为一新的近缘物种。这种进化可以说明峨眉山与周围植物区系的起源和进化关系，并且可以推测其山体形成过程可能出现一些极端气候事件对其物种迅速形成分化造成影响，洪雅十大功劳的发现可以为植物区系提供了佐证。