脱落酸对花荚期油菜渍害的修复效应

秦巧燕， 朱建强， 贾陈忠， 张 燕， 周永桃

(1.山西师范大学分析测试中心，山西临汾 041000； 2.长江中游湿地农业教育部工程研究中心，湖北荆州 434025；3.长江大学农学院，湖北荆州 434025； 4.山西师范大学地理科学学院，山西临汾 041000；5.西北农林科技大学资源与环境学院，陕西杨凌 712100)

长江流域是中国油菜主产区，占全国油菜产量的80%以上，全区以种植甘蓝型冬油菜为主，是世界上最大的油菜带[1]，生长季节为秋季、冬季、春季，在水稻收获后进行直播或移栽，其中移栽油菜的产量最高，播种面积最广。长江流域春夏2季气候湿润多雨，1980—2010年3—4月江汉平原30年平均总降水量为201.8 mm[2]，因土壤水分过多，田间湿度大，导致油菜在生长关键时期苗势弱，抗耐性下降，最终导致根腐病、霜霉病、菌核病、杂草等大量发生和蔓延。根系是植株遭受渍害最早、最直接也是最为严重的器官，油菜根系可能更准确反映渍害程度。根系感知渍水胁迫产生的信号后通过信号转导诱导地上部相应的生理生化反应，根系的生长和形态均会发生改变，生物量累积速度明显减慢，进而造成油菜早衰甚至死亡[3-5]。渍水还会破坏叶绿体膜结构，造成光合色素含量降低，进而引起植物光合作用降低，光合产物合成减少，植物生长受阻[6]。渍害不仅使作物改变了能量代谢途径和生理过程，而且使细胞结构、形态特征及产量也发生一系列变化，菜籽产量下降17%～40%，含油量下降1%～5%[7-9]。花荚期是油菜对水分反应最敏感的时期，水分缺乏将影响开花并导致花器脱落，影响光合作用的顺利进行，对生长发育有很大负面影响[10]。ABA被普遍认为是一种逆境胁迫激素，在植物应对逆境条件中发挥着重要的作用，在植物干旱、高温、低温等逆境胁迫反应中起着非常重要的作用。本研究根据湖北省油菜主产区春季雨水特点在油菜花荚期模拟渍害胁迫，研究植物生长调节剂脱落酸对受渍油菜生长生理及产量的影响，探讨油菜在关键生育期对渍害的反应规律及渍后修复效果，以期为油菜抗渍性的化学调控及油菜优质高产提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验方案

小区试验在长江大学农学院试验基地进行，以甘蓝型油菜华杂9号为供试材料，于2012年10月下旬移栽，2013年3月24日开展油菜受渍修复试验。供试土壤的pH值为7.03，碱解氮含量为76.3 mg/kg，速效磷含量为31.0 mg/kg，速效钾含量为154 mg/kg，有机质含量为19.8g/kg，全硫含量为196.3 mg/kg。以尿素、复合肥(N-P-K含量各为15%-15%-15%)、过磷酸钙为基肥，施用量N、P2O5、K2O)分别为75、60、75 kg/hm2，试验以正常水肥管理为对照，设2个水分处理，于花荚期分别灌水10、15 d(3月24日上午开始充分灌水，保持耕层水分饱和)，模拟油菜渍水胁迫环境。于渍后排干水分1、6 d喷施20 mg/L脱落酸进行调控，每个处理小区面积为3.5 m×2 m，种植油菜5行×6株，分别重复3次，共15个小区(表1)。

1.2 测试指标与分析方法

3月22日至4月16日期间分别于渍前、渍后排干水分 1 d、渍后排干水分6 d(恢复1周)的08：00—09：00定期测定各处理小区及对照小区的正常生长植株功能叶片(倒3叶)叶绿素SPAD值；测定后用冰盒将叶片带回实验室测定丙二醛(MDA)含量；在各处理小区及对照小区分别采集 1～2 株油菜根系，洗净并吸干水分后，测定根系体积、根长、根质量。叶片叶绿素SPAD值用SPAD计测定；丙二醛(MDA)采用硫代巴比妥酸(TBA)显色法[11]测定。成熟期在每个处理中随机取10株，测定株高、主花序有效角果数、千粒质量(g)、单株产量、产量(kg/hm2)等。

各性状相对渍害指数(α值)=(对照测定值-处理测定值)/对照测定值[12]。

1.3 数据处理

数据处理采用Excel和DPS数据处理系统。

2 结果与分析

2.1 脱落酸对受渍油菜生长指标的影响

油菜花期至荚果期生长迅速，苗高增加较快，根系生长趋缓，但根系吸收功能最强。渍水对油菜地上部和根系生长及生理代谢的影响总体趋势一致，都呈现出先促进生长后阻碍生长的变化特征，渍水处理使油菜植株植株生长变缓、植株下部叶片褪绿变黄、黄叶增多、花蕾脱落、衰老加速且多倒伏(图1)。与对照相比，渍水处理根质量远小于对照，且随渍水时间延长，根系受害加重。Z-10、Z-15处理的渍害指数分别为0.279、0.325。

渍后喷施脱落酸，根系生长有所恢复，可有效减轻根系渍害(表1)，Z-10-ABA与Z-15-ABA处理的根质量渍害指数分别降至0.23、0.288。

表1 油菜植株生长指标随时间的变化

注：株高、根长和根质量数据均为样品测值与同期对照测值的比值；以根质量为参数计算渍害指数

2.2 脱落酸对油菜叶片叶绿素SPAD值的影响

移栽油菜株高苗壮，对水肥的需求量较大，适当灌水有助于油菜生长，即在渍水前期，叶绿素SPAD值缓慢升高；随渍水时间延长，油菜功能叶的光合作用受到明显抑制，叶绿素SPAD值逐渐降低至32左右，胁迫解除后喷施脱落酸，油菜功能叶叶绿素SPAD值缓慢回升至正常水平(图2)。

2.3 脱落酸对油菜叶片丙二醛含量的影响

在正常的环境条件下，植株体内产生的自由基可以通过自身的清除系统予以清除，从而建立起自由基产生与清除的平衡。但在渍水胁迫下，自由基大量产生并积累，袭击膜系统，使生物膜中脂质过氧化或膜脂化，丙二醛(MDA)的积累量是判断膜脂过氧化作用的一个重要指标[13]。随着渍水时间延长，油菜功能叶片MDA含量由9.12 μmol/g迅速增大至27.44 μmol/g。胁迫解除后喷施脱落酸，油菜叶片丙二醛含量迅速下降至正常水平(图3)，说明渍后喷施脱落酸可减缓细胞膜膜脂过氧化程度。

2.4 脱落酸对油菜产量指标的影响

随渍水时间延长，根系周围松软土壤对植株的支撑作用减弱，植株遇风易倒伏，通气性差并产生病害，植物受到不可逆的伤害，Z-10、Z-15处理分别有8、20株油菜死亡；其他耐渍能力较强的存活植株主花序有效角果数、每株有效角果数、千粒质量及单株产量与对照相比均有所下降，达显著性差异水平，表明长时间渍水胁迫影响油菜角果形成，造成油菜减产。Z-10处理与Z-15处理的产量渍害指数分别为0.52和0.62。从产量看，渍后喷施脱落酸可很好地减缓土壤水分过多对油菜的伤害，减少作物死亡数，增加单株有效角果数、千粒质量、单株产量，使受渍作物产量得到一定程度的恢复。Z-10-ABA、Z-15-ABA处理的渍害指数分别降至0.11、0.20(表2)，脱落酸在Z-10处理中的修复效果优于Z-15处理。

表2 小区油菜产量及千粒质量测定结果

注：以理论产量为参数计算渍害指数；同列中不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。

3 结论与讨论

渍水处理使油菜植株下部叶片褪绿变黄、黄叶增多、花蕾脱落、衰老加速且多倒伏。油菜株高、根长与对照相比，差异不显著；而根质量远小于对照，且随渍水时间延长，根质量变小。渍后喷施脱落酸可有效减轻根系渍害，根系生长有所恢复。Z-10-ABA、Z-15-ABA处理的渍害指数分别降至0.23、0.288。

渍水前期，适当灌水有助于油菜生长，叶绿素SPAD值有所升高；随渍水时间延长，油菜功能叶的光合作用受到明显抑制，叶绿素SPAD值逐渐降低至30左右，胁迫解除后喷施脱落酸，各处理油菜功能叶叶绿素SPAD值缓慢回升至正常水平。

随着渍水时间延长，油菜功能叶片MDA含量由 9.12 μmol/g 增大至27.44 μmol/g。胁迫解除后喷施脱落酸，各处理油菜叶片丙二醛含量均逐渐降低至正常水平，说明渍后喷施脱落酸可减缓细胞膜膜脂过氧化程度。

长时间渍水胁迫影响油菜角果形成，植株主花序有效角果数、每株有效角果数、千粒质量及单株产量等远远低于对照，引起油菜严重减产，Z-10、Z-15油菜渍害指数分别高达0.52、0.62；喷施脱落酸可减缓土壤水分过多对油菜的伤害，提高植物抗渍能力，增加主花序有效角果数、单株有效角果数、千粒质量、单株产量及小区实际产量，使Z-10-ABA、Z-15-ABA 渍害指数分别降为0.11、0.20。

本研究结果表明，水分含量对油菜的生长发育影响重大。在土壤含水量适宜的情况下，油菜生长发育状况良好。渍水胁迫对油菜的生理指标有着不同程度的影响，随着渍水时间的延长，油菜叶片光合作用减弱、膜脂过氧化产物MDA含量增加，膜透性增大。渍水使植株根系发育受到创伤，表现为植株发育“头重脚轻”，同时因土壤含水量大，湿润松软，导致大面积倒伏，易发生菌核病、霜霉病等病害，渍害与病害叠加效应造成部分植株死亡，引起作物严重减产。试验中植株受到渍害后，人工及时扶苗固土，增加根系周边土壤的支撑能力，使受害植株减少死亡，然后喷施外源营养调控剂脱落酸，在一定程度上减缓植株倒伏所引起的产量损失，但人工工作量较大。油菜花荚期渍水胁迫虽是一种偶发现象，其发生的时期、强度和持续时间因年份、地点而异。同时，对渍水胁迫的响应还与品种的耐渍性密切相关，因此要全面揭示油菜花荚期渍水胁迫对产量的影响规律须要开展大量的试验研究。本研究是在灌排设施完善的试验小区内进行的，种植面积小，试验条件可控，虽已开展了3年小区试验，但仍须进行大范围、长时间的田间试验，以进一步明确渍害、渍害与潜在病害交互效应对作物的影响，研究行之有效的快速修复措施，为江汉平原乃至长江中下游平原地区的油菜优质高产提供科学依据。

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