滴灌冬小麦不同施氮量下光合-气孔导度耦合模拟和验证

张彦群，王建东※，赵月芬，龚时宏，隋 娟

（1. 中国水利水电科学研究院水利研究所，北京 100048；2. 中国水利水电科学研究院北京中水科工程总公司，北京 100048）

0 引 言

华北平原区是中国的粮食主产区，除灌水外，施用N肥仍是提高作物产量的重要途径。研究表明，适度增加氮用量对作物生长具有促进作用，能够提高光合速率；但施氮过量则起到抑制作用[1-2]。据张福锁等[3]对中国作物施肥量的调研，华北地区存在过量施N问题。每季（10月至来年6月）冬小麦的施N量在60～385 kg/hm2之间均有报道，每季290 kg/hm2的施N量最为普遍[4]。已有研究表明，适当施用低于传统量的N肥，可在产量无显著降低的情况下减少N淋失和残留，降低施N的环境风险[5-6]。因而，研究该地区降低传统施N量对作物产量的影响及不同施N量处理下作物产量响应的生理基础，可为当地合理施肥提供科学依据。

针对粮食作物，有研究开展了自然和控制条件下光合参数的测定，确定了滴灌条件下不同施N量对作物产量及光合生理参数的影响[7-8]。光合参数需要高精度的设备测定，且对环境因子变化反应敏感，因此要求测定时天气晴朗无云。为得到有代表性的光合参数值，常需多次测定，每次测定所处的光、温、湿环境各不相同，不同种植区域、作物品种和肥料水平之间可比性较差[9-10]。通过控制条件测定得到光合生理参数，确定其与叶片 N含量的关系，并构建基于生化过程的光合-气孔导度耦合模型，可实现对不同环境条件的叶片光合和蒸腾速率的模拟，进而实现生物量累积过程和产量及水分利用效率的估算和预测。

基于光合生化模型[11]和气孔导度半经验模型[12-13]的耦合模型研究包括植物光合生理关键过程和参数的量化，其模型机理性和参数复杂程度适中，近年来，此类模型成为理解冠层气体交换过程调控机理的主要手段，但模型的参数化方法仍需要较多研究[14]，尤其是模型关键参数最大羧化效率（Vcmax）、最大电子传递效率（Jmax）、胞间CO2浓度与环境CO2浓度之比（Ci/Ca）及气孔导度模型关键参数的时空变化常常对模拟结果产生较大影响[15]。

许多研究表明上述光合参数与叶片N含量有显著相关关系[16]，其生理基础如下：叶片N按照一定比例分配到光合组织中，包括叶绿体及光合相关酶类，叶片中有30%～40%的 N参与到羧化反应中[17]，N含量较高的叶片，叶绿素含量和光合碳同化酶类活性均较高，叶片 N分配给羧化系统的比例决定了最终的光合效率[18]。光合参数和叶片N含量的定量关系在叶片N含量较低时一般为线性正相关，而叶片N含量较高、且变化范围较广时二者关系则为指数增长到最大值的曲线关系[19-20]。也有研究报道光合参数与叶片N 含量之间的关系为非线性，当叶片N 含量超过一定值后，光合速率反而出现下降趋势[21]。但光合参数与叶片N含量的关系具有较大的时空变异，在不同季节[22]、不同生长环境[23]、不同植被类型[24]的研究结果均表现出差异性。

光合-气孔导度耦合模型研究较多在树木和经济作物应用，针对大田粮食作物的报道还较少见。因存在人为的水肥管理等措施，农田水碳过程常比树木等自然生态系统更复杂，且鉴于光合参数与叶片N含量关系的时空变异性，有必要开展粮食作物光合-气孔导度耦合模型研究，量化表征其关键参数，为进一步提高作物模型对农田水碳通量的模拟精度奠定基础[25]。本研究在华北地区不同施N量处理下滴灌冬小麦田开展光合-气孔导度耦合模型参数化和模拟预测研究，试图采用叶片N含量来量化模型参数的季节变化和处理间差异，是定量化研究该地区作物产量生理调控机制的重要手段，对进一步揭示田间高效灌溉模式节水增产内在原因和构建大田粮食作物高效施肥模式具有重要的理论指导意义。

1 试验地和模型介绍

1.1 试验地概况

试验在北京市大兴区中国水利水电科学研究院农业节水灌溉试验站（39°39′N，116°15′E）进行。试验站气候及田间土壤理化特性参见张彦群等[7]研究介绍。

1.2 试验设计

供试冬小麦品种为中麦 175，机播种植，行距 12.5 cm。播种、冬灌、追肥及收获日期见表1。每年10月上旬播种，为保证出苗，播前喷灌灌水75 mm；11月下旬冬灌，喷灌，灌水量为50 mm；3月初返青期开始，6月中旬收获。返青至收获期间灌水方式为地表滴灌，滴灌带布置一带 8行，灌溉制度参考刘海军等研究设置[26]，2013年4—6月仅有2次降雨量（P）＞5 mm的降雨，均发生在 6月，2014年的 4—6月降雨量较大，且分布比2013年同期均匀，6次P＞5 mm的降雨，3次发生在4月，2次发生在5月，1次发生在6月。因此，2013年4—6月共灌水5次，灌水时间和灌水量分别为4月10日和4月21日各24 mm，5月4日、5月16日和5月30日各32 mm；2014年灌水时间和灌水量分别为4月3日24 mm，4月23日、5月7日和5月21日各32 mm。

3个施N处理分别为290 kg/hm2（高N处理N3，当地传统施N量）、190 kg/hm2（中N处理N2，N3处理施N量的65%）和110 kg/hm2（低N处理N1，N3处理施N量的40%），分2次施入。为保证出苗壮苗，基肥各处理施肥量一致，均为83 kg/hm2，以复合肥（N-P2O5-K2O比例为1:1:1，含量均为15%）形式施入。施N量处理从返青期开始，3个处理的追肥量分别为 207、107和 37 kg/hm2，以尿素形式，采用文丘里施肥器随返青期第一次灌水施入田中。每个处理3个重复，共9个小区，随机排列。

表1 2个试验季冬小麦播种、冬灌、追肥及收获日期Table 1 Dates of sowing, winter irrigation, fertigation and harvest for winter wheat in 2 experimental seasons

1.3 旗叶光合参数测定

冬小麦抽穗后，选择典型晴天用便携式光合仪（LI6400，美国Li-cor公司）进行叶片光合参数测定。2013年抽穗期（5月1日）和成熟期（6月3日）共进行2次光合和蒸腾的日进程测定；2014年进行3次测定，分别在抽穗期（5月4—5日）、灌浆期（5月21—23日）和成熟期（6月 2—3日），测定了光合-CO2响应曲线。响应曲线测定前先将叶片置于叶室待光合参数稳定（一般需要 15～30 min）后再开始测定，测定时光合仪叶室的参数设定和测定的 CO2梯度见张彦群等[7]研究介绍。其中，2014年度的光合-CO2响应曲线测定结果用于模型参数确定，2013年的日进程测定结果用于模型验证。

1.4 旗叶生物学因子测定

光合测定完成后将旗叶取下，进行叶面积、叶干质量、叶片13C同位素分辨率（Δ）及旗叶N含量（叶干质量N含量，N-mass，g/kg）测定，测定方法和计算公式参见已有研究[7]，其中，N-mass采用将样品在稳定同位素比率质谱仪的元素分析仪中高温燃烧后生成氮气（N2），通过质谱仪检测N2含量来计算。为确定该测定方法获得的 N含量与传统的消煮—凯式定氮法（Kjeltec2003，丹麦Foss公司）测定结果的差别，另外采集了12份样品分别采用2种方法测定，将测定结果进行对比发现2种测定结果之间显著正相关，回归直线通过原点时的斜率为1.000 6，决定系数0.917 2，P＜0.001，因此认为2种方法对旗叶N含量的测定结果没有显著差异。

1.5 模型介绍

光合子模型以 Sharkey完善了的 Farquhar和 von Caemmerer提出的光合模型为基础[27]，净光合速率（An）受2个过程限制：Rubisco酶活性（Wc）、电子传递（WJ）。各个过程的表达式见式（1）至式（5）

式（1）～（5）中Vc和Vo分别为Rubisco酶的羧化和加氧速率；Γ*是无暗呼吸时的 CO2补偿点；Rd是白天呼吸速率；Vcmax和Jmax分别Rubisco酶的最大羧化速率和RuBP再生阶段最大电子传递速率；Ci是细胞间 CO2浓度；Kc和Ko是米氏常数；O是氧气分压；J是电子传递速率；α是光能转化效率、PAR是光合有效辐射。模型关键参数Vcmax依赖于叶片温度的关系[28]表达为

式中 Q10是温度系数，通常值为 2.0；Tℓ是叶片的开氏温度，K；Tref是参考温度，298 K；s1和s2分别是高、低温抑制因子，分别取值为0.3 K-1和313 K。

模型中叶片温度Tℓ可以近似为空气温度Ta或由Ta推算得到，PAR通过气象数据得到；Ci为未知。根据 Fick定律，An和蒸腾速率（Tr）还可以分别表示为式（7）和（8）

式（7）～（8）中Ca和Cs分别是空气和叶表面CO2浓度，wa、ws和 wi分别是空气、叶表面和细胞间水汽浓度；gb是边界层导度，可以由经验公式求得，gsc和gs分别是气孔对CO2和H2O的导度，两者满足式（9）[29]：

可见，气孔导度是联系光合和蒸腾的中间因子。由式（7）和式（8）可以推出 Ci的表达式，然而又引入未知变量gs，只有再列出与An、Ci和gs有关的第3个等式，才能使整个模型有解，气孔导度模型的研究给出了与三者相关的经验表达式，可以很好的模拟自然和实验室状态下的植物气孔导度，进而模拟光合速率和蒸腾速率。本文选用被广泛应用的Ball-Berry气孔导度模型，其表达式为

式中g0是最小气孔导度，g1为气孔斜率因子，RH是叶表面相对湿度，Cs是叶表面 CO2浓度，Γ*是无暗呼吸时的CO2补偿点。

根据式（1）～（10）推导得到求解Ci的 二次方程如下

式中a、b和c是二次方程的系数，分别为

其中

根据X、Y的取值，分别求解Ci，再代入式（1）～（5）计算An，取WC、WJ中较小的值为模拟An值。

2 结果与分析

滴灌不同施N量处理下冬小麦光合-气孔导度耦合模拟中模型参数确定采用2014年的3次光合-胞间CO2浓度（An-Ci）曲线测定数据，模型验证分别采用2013年在滴灌同一试验区的 2次日变化实测数据进行验证，确保建模数据和验证数据的独立性。

2.1 模型关键光合参数确定

Rubisco酶的最大羧化速率（Vcmax）、RuBP再生阶段最大电子传递速率（Jmax）通过测定的光合-胞间 CO2浓度（An-Ci）曲线，由式（1）～（5）模拟得到。图 1给出了不同施N量处理对上述参数的影响结果。

2013–2014 生长季 Vcmax值在 84.5～153.3 μmol/(m2·s)之间变化，随测定日期的推进逐渐降低，N3、N2和N1处理成熟期测定值（110.8、87.8 和 84.5 μmol/(m2·s)）分别比抽穗期降低了27.2%、40.0%和40.3%，除抽穗期处理间差异不显著外，灌浆期和成熟期N3处理的Vcmax均显著高于 N1处理（图 1a）；Jmax值在 156.5～236.2 μmol/(m2·s)之间变化，处理间差异与 Vcmax类似，与之不同的是，成熟期N2处理Jmax值显著高于N3处理（图1b）；Jmax/Vcmax在处理间差异均不显著，3次测定各处理的Jmax/Vcmax在1.49～2.00之间变化（图1c）。

图1 施N处理对旗叶光合-CO2响应曲线参数的影响Fig.1 Effects of N treatments on flag leaf photosynthesis parameters from photosynthesis rate to CO2 response curves.

本研究测得的 Vcmax值远高于文献中对小麦 Vcmax的统计值（83 μmol/(m2·s)）[30]，但接近 Müller等[16]对小麦Vcmax的实测值，与本研究时间接近，可能是因为近年来小麦改良后光合能力有所提高。此外，本文得到的冬小麦Jmax/Vcmax范围与文献报道范围1.63～2.06接近[31]，但均值略低于Luening推荐的C3植物普适值2.0±0.6[32]。基于本研究为实测结果，在无基础资料条件下，推荐小麦光合参数可采用本研究平均比值1.85来推算Jmax。

2.2 气孔导度子模型关键参数确定

测定日期对 Ball-Berry气孔导度模型参数影响显著（P=0.026），随测定日期推进，模型参数 g0（图中回归直线的截距）有先升高后降低的趋势，而 g1（图中回归直线的斜率）有逐渐降低的趋势（图2）。施N量对气孔导度模型参数的影响并未在所有生育期观测到。其中，抽穗期和成熟期不同N处理间模型参数差异不显著，抽穗期的 g0和 g1分别为 85.5 mmol/(m2·s)和 11.2，成熟期的g0和g1分别为162.2 mmol/(m2·s)和6.2。灌浆期测定的气孔导度模型参数处理间差异显著（P=0.017），N3、N2和N1处理的 g0依次降低，分别为 215.4、173.1和 125.4 mmol/(m2·s)，而高 N 处理的 g1最小，N3、N2和 N1处理g1分别为4.0、5.6和5.9。本研究测得的Ball-Berry气孔导度模型参数中g1变化范围与前人研究范围（5～14）接近[33]，而有些处理的g0值超出前人研究范围（0～100 mmol/(m2·s)），原因还需要进一步研究。

图2 施N量和测定日期对Ball-Berry气孔导度模型参数的影响Fig. 2 Effects of N treatments and measuring time on parameters of Ball-Berry’s stomatal model

2.3 模型关键参数与生物学因子的关系

所有处理的Vcmax与叶片N含量（N-mass）和13C同位素分辨率（Δ）之间显著线性相关（P=0.044）。从各回归方程的决定系数 R2来看（表 2），所有处理 Vcmax与N-mass的相关关系差别不大，且均优于Vcmax与Δ的关系。N肥处理显著影响上述关系，中、低N处理（N2、N1）回归直线斜率的绝对值显著大于高N处理（N3），这与中、低N肥处理下，Vcmax随时间的降低比例较大有关，也表明中、低N处理下，Vcmax对上述参数的敏感性较高。

施氮主要通过改变叶片N含量来影响叶片N在光合碳同化酶类及捕光组分的分配系数，进而影响Vcmax[34]。关于叶片N含量对Vcmax的影响机制，一些研究表明，叶片N在光合碳同化酶中的分配比例随比叶重（叶干质量/叶面积）的降低而增高，且分配给光合碳同化酶类的叶片 N含量越多，Vcmax越高[35]。本研究中，相同 N-mass对应的VcmaxN3处理最高，与高N处理的叶片N较多地分配到光合酶类有关。

根据本节结果可以通过测定叶片N含量来估算叶片的Vcmax，然后再根据Jmax/Vcmax比值，估算得Jmax[36]。结合气孔导度子模型参数的确定（图2），不同施N量处理下光合-气孔导度耦合模拟模型的关键参数均已获得。

表2 不同N肥处理冬小麦旗叶最大羧化速率与单位叶质量N含量和13C同位素分辨率之间的线性回归系数和统计参数Table 2 Linear regression coefficients and statistical parameters between maximum carboxylation velocity and leaf nitrogen content per leaf mass, 13C carbon isotope discrimination rate

2.4 模型模拟结果与实测值比较

通过测定旗叶N含量（N-mass）在处理间的差异来考虑不同施 N量对模型关键参数的影响，采用 2.1～2.3节的方法确定的模型输入参数，对2013年的2次光合日进程测定进行了模拟。本文采用平均绝对误差MAE来评判模型估算效果。

图3为耦合模型对2013年2次光合日进程的模拟结果与实测值的比较。模拟值和实测值的散点较均匀的分布在 1:1线附近，回归直线斜率接近 1，抽穗期和成熟期2次测定的R2分别为0.584 2和0.456 6，2次的实测平均值分别为 22.95 和 14.17 μmol/(m2·s)，模拟平均值分别为 24.05和13.74 μmol/(m2·s)，分别高估4.8%和低估3.0%，模拟值和实测值的差别在5%以内。2次模拟结果的平均绝对误差MAE分别为2.11和2.23 μmol/(m2·s)。

图3 2013年光合速率日进程的模拟结果与实测值比较Fig.3 Comparisons of modelling and measuring daily dynamics of net photosynthetic rates in 2013

2.5 模型预测

根据所构建的光合-气孔导度耦合模型，将模型关键输入参数分别变化一定范围，An变化方向及范围列于表3。

表3 光合-气孔导度耦合模型敏感性分析及预测Table 3 Sensitivity analysis and predictions of photosynthesis and stomatal conductance coupled model

不同参数对An模拟结果的影响范围不同。光合子模型的Vcmax、Jmax和气孔导度子模型的g1主要对高光强下（PAR＞1000 μmol/(m2·s)）的 An有正影响，即上述参数分别升高 10%，引起高光强下 An分别升高 5～10%、＜5%和2%。气孔导度子模型的g0则主要对低光强下（PAR＜500 μmol/(m2·s)）的 An产生影响，忽略 g0，会使低光强下的An的模拟误差大大提高，而对 PAR＞500 μmol/(m2·s)时的An模拟误差约为 3%。因此，有些模型为求得解析解而做出的简化是忽略 g0[37]，仅适用于较强光强条件下的An模拟，弱光下的耦合模型还应考虑g0，否则会引起较大误差。

环境因子方面，仅考虑 CO2浓度倍增时，所有光强的An提高31%，而Tl的升高1 ℃则引起高光强下（PAR＞1 000 μmol/(m2·s)）An降低 2～5%，因此综合考虑全球气候变化引起的 CO2浓度升高和温度升高等条件共同作用下An的变化情况还较复杂。RH变化20%对An的模拟结果的影响仅为1～2%。

模型还可预测生理参数和环境因子等多因子改变综合引起的An变化量。高N处理的旗叶N含量提高，可引起Vcmax和Jmax升高、高N处理较高蒸腾速率可能引起的Tl降低及RH增高等综合因素可导致An增加8%，与实测结果基本吻合[7]。根据前人研究结果作物产量与光合参数的正相关关系[8,38-39]，可以推测各参数和因子对An的综合影响可引起产量相应的变化。

3 结 论

本文针对华北地区不同施N量处理下滴灌冬小麦田应用光合-气孔导度耦合模型开展模型参数化和模拟预测研究，结论如下：

1）最大羧化速率在 84.5～153.3 μmol/(m2·s)之间变化，受到施N量的显著影响，灌浆期和成熟期高N处理的最大羧化速率均显著高于低N处理；处理间最大羧化速率差异可以用叶片N含量来量化；最大电子传递速率在处理间的差异情况与最大羧化速率类似，而两者比值在处理间差异不显著，在1.49～2.00之间变化。

2）气孔导度子模型的斜率在4.0～11.2之间变化，截距在 85.5～215.4 mmol/(m2·s)之间变化，灌浆期二者均受到施N量的显著影响，高N处理的截距最大，斜率最小。

3）建立的光合-气孔导度耦合模型在考虑模型关键参数的处理间变化的情况下，可对不同施N量下光合速率日进程进行较好模拟，模拟均值与实测均值的差异在5%以内。

4）不同参数对光合速率模拟影响范围和方向不同。通过对环境因子及生理因子差异的综合分析，模型可用于模拟不同施N量下的光合速率变化，从而为较准确地预测小麦产量奠定基础。

[1] Shi Jianchu, Yasuor Hagai, Yermiyahu Uri, et al. Dynamic responses of wheat to drought and nitrogen stresses during re-watering cycles[J]. Agricultural Water Management, 2014,146: 163－172.

[2] 马守臣，张绪成，段爱旺，等. 施肥对冬小麦的水分调亏灌溉效应的影响[J]. 农业工程学报，2012，28(6)：139－143.Ma Shouchen, Zhang Xucheng, Duan Aiwang, et al.Regulated deficit irrigation effect of winter wheat under different fertilization treatments[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering (Transactions of the CSAE), 2012, 28(6): 139－143. (in Chinese with English abstract)

[3] 张福锁，王激清，张卫峰，等. 中国主要粮食作物肥料利用率现状与提高途径[J]. 土壤学报，2008，45(5)：915－924.Zhang Fusuo, Wang Jiqing, Zhang Weifeng, et al. Nutrient use efficiencies of major cereal crops in China and measures for improvement[J]. Acta pedologica sinica, 2008, 45(5): 915－924. (in Chinese with English abstract)

[4] 张福锁，巨晓棠. 对我国持续农业发展中氮肥管理与环境问题的几点认识[J]. 土壤学报，2002，39：41－55.Zhang Fusuo, Ju Xiaotang. Disscusion on nitrogen management and environment in agro-ecosystems of sustained development of agriculture[J]. Acta pedologica Sinica, 2002, 39: 41－55. (in Chinese with English abstract)

[5] Sui Juan, Wang Jiandong, Gong Shihong, et al. Effect of nitrogen and irrigation application on water movement and nitrogen transport for a wheat crop under drip Irrigation in the North China Plain[J]. Water, 2015, 7(11): 6651－6672.

[6] Hartmann Tobias Edward, Yue Shanchao, Schulz Rudolf, et al. Yield and N use efficiency of a maize-wheat cropping system as affected by different fertilizer management strategies in a farmer's field of the North China Plain[J]. Field Crops Research, 2015, 174: 30－39.

[7] 张彦群，王建东，龚时宏，等. 滴灌条件下冬小麦施氮增产的光合生理响应[J]. 农业工程学报，2015，31(6)：170－177.Zhang Yanqun, Wang Jiandong, Gong Shihong, et al.Photosynthetic response of yield enhancement by nitrogen fertilization in winter wheat fields with drip irrigation[J].Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering (Transactions of the CSAE), 2015, 31(6): 170－177. (in Chinese with English abstract)

[8] 张彦群，王建东，龚时宏，等. 秸秆覆盖和滴灌制度对冬小麦光合特性和产量的影响[J]. 农业工程学报，2017，33(12)：162－169.Zhang Yanqun, Wang Jiandong, Gong Shihong, et al. The effects of straw mulch and drip irrigation amount on photosynthetic parameters for winter wheat [J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering(Transactions of the CSAE) 2017, 33(12): 162－169. (in Chinese with English abstract)

[9] Foulkes M J, Hawkesford M J, Barraclough P B, et al.Identifying traits to improve the nitrogen economy of wheat:Recent advances and future prospects[J]. Field Crops Research, 2009, 114(3): 329－342.

[10] Shangguan Zhouping, Shao Ming’an, Dyckmans Jens.Effects of nitrogen nutrition and water deficit on net photosynthetic rate and chlorophyll fluorescence in winter wheat[J]. Journal of Plant Physiology, 2000, 156(1):46－51.

[11] Farquhar G D, Caemmerer S Von, Berry J A. A biochemical model of photosynthetic CO2assimilation in leaves of C3 species.[J]. Planta, 1980, 149(1): 78－90.

[12] Timothy Ball J, Woodrow Ian E, Berry Joseph A. A model predicting stomatal conductance and its contribution to the control of photosynthesis under different environmental conditions[M]. Springer Netherlands, 1987.

[13] Leuning R. A critical appraisal of a combined stomatal-photosynthesis model for C3 plants[J]. Plant Cell &Environment, 1995, 18(4): 339－355.

[14] Han Juan, Jia Zhikuan, Wu Wei, et al. Modeling impacts of film mulching on rainfed crop yield in Northern China with DNDC[J]. Field Crops Research, 2014, 155(5): 343－354.

[15] Medlyn B E, Dreyer E, Ellsworth D, et al. Temperature response of parameters of a biochemically based model of photosynthesis. II. A review of experimental data[J]. Plant Cell & Environment, 2002, 25(9): 1167－1179.

[16] Müller Johannes, Eschenröder André, Christen Olaf.LEAFC3-N photosynthesis, stomatal conductance,transpiration and energy balance model: Finite mesophyll conductance, drought stress, stomata ratio, optimized solution algorithms, and code[J]. Ecological Modelling, 2014, 290:134－145.

[17] Grassi G, Meir P, Cromer R, et al. Photosynthetic parameters in seedlings of Eucalyptus grandis as affected by rate of nitrogen supply[J]. Plant Cell & Environment, 2002, 25(12):1677－1688.

[18] 朱军涛，李向义，张希明，等. 塔克拉玛干沙漠南缘豆科与非豆科植物的氮分配[J]. 植物生态学报，2010，34(9)：1025－1032.Zhu Juntao, Li Xiangyi, Zhang Ximing, et al. Nitrogen allocation and partitioning within a leguminous and two non-leguminous plant species growing at the southern fringe of China’s Taklamakan Desert[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2010, 34(9): 1025－1032. (in Chinese with English abstract)

[19] Bindraban P S. Impact of canopy nitrogen profile in wheat on growth[J]. Field Crops Research, 1999, 63(1): 63－77.

[20] 陈永山，戴剑锋，罗卫红，等. 叶片氮浓度对温室黄瓜花后叶片最大总光合速率影响的模拟[J]. 农业工程学报，2008，24(7)：13－19.Chen Yongshan, Dai Jianfeng, Luo Weihong, et al.Quantifying the effects of leaf nitrogen concentration on the maximum leaf gross photosynthesis rate of greenhouse cucumber under different radiation and temperature conditions after flowering[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering(Transactions of the CSAE), 2008, 24(7): 13－19. (in Chinese with English abstract)

[21] Bekele A, Hudnall W H, Tiarks A E. Response of densely stocked loblolly pine (Pinus taeda L.) to applied nitrogen and phosphorus[J]. Southern Journal of Applied Forestry, 2003,27(3): 180－189.

[22] Misson L, Tu K P, Boniello R A, et al. Seasonality of photosynthetic parameters in a multi-specific and vertically complex forest ecosystem in the Sierra Nevada of California.[J]. Tree Physiology, 2006, 26(6): 729－738.

[23] Evans John R. Photosynthesis and nitrogen relationships in leaves of C3 plants[J]. Oecologia, 1989, 78(1): 9－19.

[24] Ellsworth David S, Reich Peter B, Naumburg Elke S, et al.Photosynthesis, carboxylation and leaf nitrogen responses of 16 species to elevated pCO2across four free-air CO2enrichment experiments in forest, grassland and desert[J].Global Change Biology, 2004, 10(12): 2121－2138.

[25] Yin X, Struik P C. C3 and C4 photosynthesis models: An overview from the perspective of crop modelling[J]. Njas Wageningen Journal of Life Sciences, 2009, 57(1): 27－38.

[26] Liu HaiJun, Kang Yaohu. Sprinkler irrigation scheduling of winter wheat in the North China Plain using a 20 cm standard pan[J]. Irrigation Science, 2007, 25(2): 149－159.

[27] Sharkey T D, Bernacchi Carl J, Farquhar Graham D, et al.Fitting photosynthetic carbon dioxide response curves for C3 leaves[J]. Plant Cell & Environment, 2007, 30(9): 1035－1040.

[28] Sellers P J, Randall D A, Collatz G J, et al. A revised land surface parameterization (SiB2) for atmospheric GCMS. Part I: Model Formulation[J]. Journal of Climate, 1996, 9(4): 706－737.

[29] Harley P C, Thomas R B, Reynolds J F, et al. Modelling photosynthesis of cotton grown in elevated CO2[J]. Plant Cell& Environment, 1992, 15(3): 271－282.

[30] Wullschleger S D. Biochemical limitations to carbon assimilation in C3 plants: A retrospective analysis of the A/Ci curves from 109 species[J]. Journal of Experimental Botany, 1992, 44: 907－920.

[31] Evans J, Farquhar G D. Modeling Canopy Photosynthesis from the Biochemistry of the C3 Chloroplast[M]// Boote K J and Loomis R S (eds). Modeling Crop Photosynthesis-from Biochemistry to Canopy. Madison, WI:Crop Science Society of America, 1991: 1－15.

[32] Leuning R. Temperature dependence of two parameters in a photosynthesis model[J]. Plant Cell & Environment, 2002,25(9): 1205－1210.

[33] Müller Johannes, Wernecke Peter, Diepenbrock Wulf.LEAFC3-N: A nitrogen-sensitive extension of the CO2and H2O gas exchange model LEAFC3 parameterised and tested for winter wheat (Triticum aestivum L.)[J]. Ecological Modelling, 2005, 183(Supp. 2/3): 183－210.

[34] 王琪，徐程扬. 氮磷对植物光合作用及碳分配的影响[J].山东林业科技，2005，5：59－62.Wang Qi, Xu Chengyang. Affects of nitrogen and phosphorus on plant leaf photosynthesis and carbon partitioning[J]. Shandong Forestry science and technology,2005, 5: 59－62. (in Chinese with English abstract)

[35] Takashima T, Hikosaka K, Hirose T. Photosynthesis or persistence: nitrogen allocation in leaves of evergreen and deciduous Quercus species[J]. Plant Cell & Environment,2004, 27(8): 1047－1054.

[36] Prieto Jorge A, Louarn Gaëtan, Peña Jorge Perez, et al. A leaf gas exchange model that accounts for intra-canopy variability by considering leaf nitrogen content and local acclimation to radiation in grapevine (Vitis vinifera L.)[J]. Plant Cell &Environment, 2012, 35(7): 1313－1328.

[37] Yu Guirui, Qu Leqing. A coupled model of photosynthesis-transpiration based on the stomatal behavior for maize (Zea mays L.) grown in the field[J]. Plant & Soil,2003, 249(2): 401－415.

[38] Zhang Yanqun, Wang Jiandong, Gong Shihong, et al.Nitrogen fertigation effect on photosynthesis, grain yield and water use efficiency of winter wheat[J]. Agricultural Water Management, 2016, 179: 1010－1016.

[39] 马东辉，赵长星，王月福，等. 施氮量和花后土壤含水量对小麦旗叶光合特性和产量的影响[J]. 生态学报，2008，28(10)：4896－4901.Ma Donghui, Zhao Zhangxing, Wang Yuefu, et al. Efects of nitrogen fertilizer rate and post-anthesis soil water content on photosynthetic characteristics in flag leaves and yield of wheat[J]. Acta Ecologica Sinica, 2008, 28(10): 4896－4901.(in Chinese with English abstract)