海稻86萌发期耐盐碱性特征初探

赵记伍 雷传松 刘永权 张露 成云峰* 王晓玲*

（1长江大学农学院，湖北荆州434025；2武汉海稻国际生物科技有限公司，武汉 430205；*通讯作者：wangxl309＠yangtzeu.edu.cn；chengyunf35＠.sina.com）

盐碱土可分为盐土和碱土，盐土含有大量中性可溶性盐，如NaCl、Na2SO4等，碱土含有大量苏打和交换性钠盐，如Na2CO3、NaHCO3，在水解作用下土壤性质改变为碱土，自然情况盐碱一般是共存的，称为盐碱土[1]。土壤盐碱化给农业生产带来严重危害。我国是农业和人口大国，耕地数量持续减少，已迫近耕地红线，解决粮食供给问题刻不容缓[2]。农业部第二次全国土壤普查统计数据显示，我国盐碱地面积约1亿hm2。2015年“中央一号文件”明确指出：“实施盐碱地改造科技示范，不断增强粮食生产能力”，国家“十三五”规划中“十四大战略”之一的“藏粮于地、藏粮于技战略”[3]，均明确了合理利用盐碱地生产粮食的必要性。对盐碱地土壤进行治理，一方面是通过化学[4]、水利[5]和农艺[6]等方式改良土壤以适应作物生长，其次是挖掘及筛选耐盐碱的作物类型，培育新的耐盐碱品种或通过改良作物使其具备耐盐碱性以适应盐碱土壤[7]。同时也有研究认为，种植耐盐作物品种是减轻土壤盐碱化危害的有效方法之一[8－10]。水稻是适合盐碱地种植的作物之一，寻找耐盐碱性强的水稻资源，培育适合盐碱地种植的水稻品种，是利用盐碱地种稻的保障条件，同时也利于广大盐碱地区域农民增产增收。

海稻86是由陈日胜经过多年定向选择而育成的能用海水灌溉的水稻新品种，并已于2014年9月获得农业部植物新品种权保护[11]。本试验采用人工模拟盐碱害处理，以不耐盐碱的常规水稻品种黄华占为对照，比较了海稻86萌发期发芽特征，初步探讨其萌发期耐盐碱阈值，以期为该种质资源的后期研究和开发利用提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

以海稻86与黄华占为参试材料，种子由武汉海稻国际生物科技有限公司提供。试验于2016年在长江大学农学院进行。

1.2 试验设计

耐盐性试验使用NaCl配制盐溶液，设置8个盐浓度，分别为0.3%、0.4%、0.5%、0.6%、0.7%、0.8%、0.9%、1.0%，dd H2O为对照；耐碱性试验使用Na2CO3配制碱溶液，设置8个碱浓度，分别为0.05%、0.10%、0.15%、0.20%、0.25%、0.30%、0.35%、0.40%，dd H2O为对照。每个处理3次重复。

盐碱交叉试验中设置盐（NaCl）浓度为0.7%（A1）、0.8%（A2）、0.9%（A3）、1.0%（A4），碱（Na2CO3）浓度为0.05%（B1）、0.15%（B2）、0.25%（B3）、0.35%（B4），进行交叉组合，共设16个处理组合，dd H2O为对照，拉丁方设计，3次重复。

1.3 测定项目及方法

水选法挑选饱满种子，用3.0%KMnO4溶液消毒30 min，清水冲洗2～3次，25℃室温下在清水中浸泡吸水72 h，30℃恒温下催芽至破胸，置于铺有双层滤纸的发芽盒中，每盒每品种分别均匀摆放30粒种子，3次重复，置于温度25℃生长箱，每天观察并使用微量移液器均匀等量补充处理液1次以保证湿度。发芽第4 d调查发芽势，第10 d调查发芽率，并测量苗高。计算发芽势、发芽率和相对盐碱害率。计算公式如下：发芽势（%）=（第4 d累计发芽粒数/供试粒数）×100；发芽率（%）=（第10 d累计发芽粒数/供试粒数）×100；相对盐碱害率（%）=[（对照发芽率－处理发芽率）/对照发芽率]×100。根据计算的相对盐碱害率，按表1所列的分级标准进行盐碱害分级[12]。

图1 不同浓度NaCl对水稻种子发芽势、发芽率及苗高的影响

表1 相对盐碱害率分级标准

1.4 数据处理

采用Excel、DPS软件对数据进行相关处理和统计分析。

2 结果与分析

2.1 盐（NaCl）胁迫对海稻86与黄华占萌发与芽苗生长的影响

2.1.1 盐（NaCl）胁迫下发芽势与发芽率的变化

从图1可见，海稻86与黄华占的发芽势与发芽率均表现为随NaCl溶液浓度升高而降低的趋势。海稻86发芽势在盐浓度为0.7%时第1次显著降低，较CK降低20.0个百分点，继续提高盐浓度，变化不显著，在盐浓度达到1.0%时较0.7%显著降低；而黄华占发芽势在盐浓度为0.3%时便显著下降，较CK降低37.8个百分点。海稻86发芽率在盐浓度为0.8%时发芽率第1次显著下降；而黄华占在盐浓度为0.5%时便开始显著下降，在盐浓度为0.7%时急剧降低，与CK相比降低50.0个百分点以上。

可见，在盐胁迫下海稻86的发芽势、发芽率均强于黄华占，表现出较好的萌发情况。

2.1.2 盐（NaCl）胁迫下苗高的变化

从图1可见，海稻86与黄华占的苗高均表现为随NaCl溶液浓度升高而降低的趋势，海稻86苗高总体上高于黄华占。海稻86苗高在盐浓度为0.3%时变化不显著，继续提高盐浓度，开始显著下降；黄华占苗高在盐浓度为0.3%时便显著降低了1.4 cm，继续提高盐浓度，下降幅度较海稻86要小。可见，海稻86苗高对盐胁迫表现敏感。

2.1.3 盐（NaCl）胁迫下相对耐盐害率

从表2可见，海稻86与黄华占的相对盐害率均表现为随NaCl溶液浓度升高而升高的趋势，耐盐性逐渐减弱。海稻86在盐浓度为0.9%时有极强的耐盐性，在盐浓度为1.0%时仍表现出强耐盐性。黄华占在盐浓度为0.6%有极强的耐盐性，而后开始明显减弱，在盐浓度为1.0%时耐盐性表现为弱。可见，海稻86耐盐性阈值为0.9%～1.0%。

2.2 碱（Na2CO3）胁迫对海稻86与黄华占种子萌发与芽苗生长的影响

2.2.1 碱（Na2CO3）胁迫下发芽势与发芽率的变化

从图2可见，海稻86与黄华占的发芽势与发芽率变化均表现为随Na2CO3溶液浓度升高而降低的趋势。海稻86的发芽势在碱浓度为0.30%时第1次显著下降，在碱浓度为0.35%、0.40%时大幅降低；而黄华占发芽势在碱浓度为0.10%时便显著降低，在碱浓度为0.25%时锐减，在碱浓度为0.40%时仅为3.3%。海稻86发芽率在碱浓度为0.30%时第1次显著降低，在碱浓度为0.35%、0.40%时锐减；黄华占发芽率在碱浓度为0.15%时便显著下降，在碱浓度高于0.20%时，发芽率急剧下降，在碱浓度为0.40%时仅3.3%。

可见，在碱胁迫下海稻86的发芽势、发芽率均强于黄华占，表现出较好的萌发情况。

表2 盐（NaCl）胁迫下海稻86和黄华占的相对盐害率与耐盐性

图2 不同浓度Na2CO3对水稻种子发芽势、发芽率及苗高的影响

表3 碱（Na2CO3）胁迫下海稻86和黄华占的相对碱害率与耐碱性

2.2.2 碱（Na2CO3）胁迫对苗高的影响

从图2可见，海稻86与黄华占的苗高总体表现出随Na2CO3溶液浓度升高而降低的趋势。但海稻86在碱浓度为0.05%、0.10%时较CK略有上升，表明低浓度Na2CO3溶液对海稻86生长并无负面影响，可能还有促进作用，但继续提高碱浓度，在碱浓度为0.15%时苗高显著下降，之后大幅降低；黄华占苗高在碱浓度为0.15%时显著降低，较CK降低了2.9 cm，继续提高碱浓度其下降幅度较海稻86小。可见，海稻86苗高对碱胁迫也表现敏感。

2.2.3 碱（Na2CO3）胁迫下相对耐碱害率

从表3可见，海稻86与黄华占的相对碱害率变化均表现为随Na2CO3溶液浓度升高而升高的趋势，耐碱性逐渐减弱。海稻86在碱浓度为0.30%时有极强的耐碱性，在碱浓度为0.35%时表现强耐碱性，在碱浓度为0.40%时耐碱性为弱；黄华占在碱浓度为0.15%时有极强的耐碱性，而后急剧减弱，在碱浓度为0.35%时其耐碱性已极弱。可见，海稻86耐碱性阈值为0.30%～0.35%。

2.3 盐碱混合胁迫对海稻86萌发与芽苗生长的影响

2.3.1 盐碱混合胁迫下发芽势与发芽率的动态变化

对盐碱混合胁迫下发芽势和发芽率进行双因素方差分析，结果（表4）显示，盐浓度、碱浓度及两者的交互作用极显著影响海稻86种子的发芽势与发芽率（P＜0.01）。

由图3可见，随着盐浓度上升，同一碱浓度下海稻86的发芽势与发芽率均呈下降趋势，且碱浓度越大，下降幅度越大。在盐浓度均为0.7%时，发芽势在B1、B2、B3、B4各碱处理下变化不大；提高盐浓度，不同碱浓度间变化逐渐明显；当盐浓度为1.0%时，B2、B3、B4处理发芽势差别不大，但均显著低于B1处理。与发芽势类似，在盐浓度为0.7%时，发芽率在各组碱处理变化不大；随着盐浓度提高，不同碱处理差别变大；当盐浓度为1.0%时，B2、B3、B4发芽率差别不大，均低于15%，且均显著低于B1处理。

图3 不同碱条件下，不同浓度NaCl对水稻种子发芽势、发芽率及苗高的影响

表4 各指标双因素方差分析结果

表5 盐碱混合胁迫下海稻86相对盐碱害率和耐盐碱性

2.3.2 盐碱混合胁迫下苗高的动态变化

双因素方差分析结果（表4）显示，盐胁迫、碱胁迫两者对海稻86苗高交互作用显著（P＜0.05）。随着盐浓度上升，同一碱浓度下苗高呈下降趋势，与萌发指标不同，在不同碱处理下，下降幅度变化不大（图3）。

2.3.3 盐碱混合胁迫下相对盐碱害率

由表5可知，在A1（0.7%）处理组合全部表现为极强的耐盐碱性；在A2处理（0.8%）组合内海稻86的耐盐碱性开始减弱，但仍表现强耐盐碱性；继续提高盐浓度，在 A3（0.9%）处理组合下，A3B1、A3B2 处理海稻 86仍表现强耐盐碱性，但碱浓度如果超过B3（0.25%），海稻86耐盐碱性显著下降；A4（1.0%）处理组合，海稻86耐盐碱性急剧减弱。可见，海稻86耐盐碱混合阈值为A2（0.8%）B2（0.15%）～A2（0.8%）B3（0.25%）。

3 结论与讨论

3.1 结论

海稻86在萌发期表现出超强耐盐性。在盐（NaCl）胁迫下，海稻86耐盐性阈值为0.9%～1.0%，黄华占在盐浓度为0.4%时发芽率能达到国家标准85%[13]，在0.7%以上重度盐胁迫下，相对盐害率超过50%。在盐（NaCl）胁迫下，综合发芽势、发芽率和苗高指标的表现，最敏感指标为苗高。可见，盐胁迫对海稻86萌发的抑制效应低于对芽苗生长的抑制。

海稻86萌发期表现出超强耐碱性。在碱（Na2CO3）胁迫下，黄华占的耐碱性阈值范围为0.15%～0.20%，海稻86耐碱性阈值范围为0.30%～0.35%。

盐碱混合胁迫下，盐胁迫、碱胁迫均对海稻萌发与生长有显著影响，盐碱互作对萌发效应明显，盐碱互作效应大于简单的盐胁迫所造成的危害。盐碱混合胁迫下海稻86耐盐碱性阈值范围在 A2（0.8%）B2（0.15%）～A2（0.8%）B3（0.25%），且碱胁迫是高盐高碱胁迫下影响海稻86发芽期的关键因素。

3.2 讨论

在耐盐方面，王奉斌等[14]从200多份水稻品种中选出40份性状优良的品种进行研究，结果表明，盐浓度在 CK、0.3%、0.6%、0.9%、1.2%、1.5%时其平均发芽率分别为 97.03%、92.53%、86.43%、68.15%、28.73%、0.73%。方先文等[15]以0.8%的盐浓度作为对水稻耐盐种质资源的筛选标准。本研究结果表明，海稻86在盐浓度为0.9%时发芽率为93.3%，远高于王奉斌等关于一般水稻品种在盐浓度为0.9%时的发芽率，海稻86耐盐阈值范围在0.9%～1.0%，高于方先文等人设定的0.8%的指标，表明海稻86有极强的耐盐性。

在耐碱方面，赵海新等[16]以Na2CO3+NaHCO3混合碱浓度为0.20%为标准；祁栋灵等[17]认为，碱（Na2CO3）溶液浓度在0.15%～0.20%适合作为发芽期耐碱性鉴定标准。本试验结果表明，海稻86耐碱性阈值范围为0.30%～0.35%，海稻86耐碱性高于前人设定的标准，表明海稻86有极强耐碱性。

盐碱混合方面，蔺吉祥等[18]认为，温度与盐、碱胁迫具有交互作用。尹卫等[19]认为，盐碱抑制作用表现为Na2CO3＞混合溶液＞NaCl。本试验结果表明，盐碱混合胁迫对海稻86耐盐碱性互作显著，且盐碱抑制效应与尹卫等结果类似。碱胁迫是高盐高碱胁迫下影响海稻86发芽期的关键因素。

关于盐、碱胁迫对芽苗苗高的影响，本试验结果表明，在碱处理下虽与盐处理时萌发结果相同，但生长情况不同，碱处理比盐处理对海稻86与黄华占生长抑制更强，这与张勇等人[20]的研究结果类似。也提示在进行作物耐盐碱性分析时，单一类型指标并不能很好解释作物耐碱盐性特征，需要综合多个指标的反应。

本试验在萌发期对海稻86耐盐性使用发芽指标法[12]进行鉴定，萌发期是水稻能否较好建苗的基础，植物能否在土壤上较好生长，种子萌发期态势的优劣有决定性作用[21]，显示在萌发期进行水稻耐盐碱性鉴定的必要性。但萌发期鉴定也有不足，水稻各生育期敏感度其实是不同的[22]，本试验结果也显示，在单盐胁迫下幼苗苗高对胁迫反应比发芽率等萌发率指标更敏感，而且实际土壤盐分为多种不同盐分的组合，萌发期的鉴定难以完全吻合实际土壤情况。本试验得出的海稻86萌发期盐碱耐性阈值与实际盐碱土中的耐性范围是否一致，需要进一步做土壤适应性试验等予以验证。

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