糙叶丰花草种子发芽特性研究

龚家建，杨小锋，杨雨祚

（1.三亚市南繁科学技术研究院，海南 三亚 572000；2.海南省农业学校，海南 海口 571101）

糙叶丰花草（Borreria articularis（L.f.）F.N.Williams）为茜草科丰花草属植物，平卧草本，分布于海南、福建、台湾、香港、广东、广西等省区，生于低海拔空旷地上，极常见。其株形平卧，高度适中（约30 cm），性耐旱、耐贫瘠，且生长迅速，与其他杂草共生具有较强的生长优势，是较为理想的果园生草栽培草种植物。目前，在人们注重果品品质和质量安全的社会大环境下，果树栽培推行果园生草以改善果园生态、改良土壤质量、提高果品品质。而果园生草栽培成败的关键是草种的选择［1-3］，我国虽然于1998年将果园生草制列为生态果园建设推广项目［4］，但清耕和化学除草剂除草仍是果园管理土壤的主要手段，果园生草依然处于试验和小面积应用阶段［5］，果园生草栽培难于推广的原因之一是缺乏优良的生草草种。目前，我国北方果园可供作为生草栽培的草种选择较多，主要有白三叶、高羊茅、百脉根、多年生黑麦草、鼠毛草等数十种，而南方果园生草栽培适宜的草种较少，主要有百喜草，百喜草在果园生草上应用具有较多优点，但其种子发芽率低及前期生长速度慢［6］的缺陷使得在生草实际应用中容易失败。南方生草草种资源匮乏限制果园生草栽培技术的应用推广，而北方的草种资源不能适应当地的气候，因此，开发利用适宜本地气候环境的乡土植物尤为重要［3，7-8］。

作为海南本土自然分布较广的野生植物资源［9-10］，糙叶丰花草适应热带地区半干旱半湿润气候环境，且从植物学性状和生物学特性角度考量分析［11］，其均为热带地区较理想的果园生草草种植物。然而，目前对糙叶丰花草的栽培研究很少，缺乏人工引种栽培应用的技术指导。本研究从其种子发芽特性基础着手，研究其种子形态特征、千粒重、发芽条件和破除种子休眠的方法等，筛选出种子萌芽最适宜的条件，旨在提高对糙叶丰花草种子的认识，为其在果园生草栽培中的应用提供理论依据和技术支撑。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试糙叶丰花草种子采集于海南省三亚市，海拔19 m，年平均气温25.7℃，采集时间为2016年2月上旬。种子采收后，筛去杂质，选取大小均匀及饱满种子作为供试材料。

1.2 试验方法

1.2.1 种子形态特征与基本参数测定 种子形态特征：从种子形状、大小、色泽等方面，采用目测法进行描述。

种子千粒重：随机取种子100粒称重，重复8次，计算平均值，推算千粒重，单位：g。

种子硬实率：采用吸胀法，随机取种子100粒于常温清水中浸种24 h，统计未吸胀种子数，计算种子硬实率［12］，3次重复。

1.2.2 发芽试验与数据统计 发芽试验方法参照《国际种子检验规程》，用直径9 cm的培养皿作为发芽盒，培养皿底部垫4层保湿纸巾作为发芽床，每个培养皿播种100粒，重复3次，种子均匀地播撒于纸巾上，种子上再盖一张透气滤纸，盖上培养皿盖子，置于所需环境发芽。每天加水1次，保证发芽床湿润，以纸巾不滴水为宜。

发芽试验在发芽9 d计算种子发芽势，以发芽15 d为发芽终期，统计发芽率。发芽标准以胚根突出种皮的长度为种子长度的一半为发芽种子，每天计数1次，计数时把已发芽的种子挑除，以免影响下次计数。

1.2.3 贮藏时间对种子萌芽的影响 种子置于室温通风处保存。在试验设置的贮藏时间上，随机取出种子100粒，重复3次，在GTOP-300B智能光照培养箱中进行发芽试验，温度35℃，光照12 h，光强5 500 lx，种子发芽前先用0.5%次氯酸钠浸种30 min，再用清水洗净［13］，然后进行标准发芽试验。

1.2.4 不同浸种处理对种子萌芽的影响试验 种子处理采用热水和赤霉素浸种2种方法，以清水浸种为对照。热水处理设40、50、60℃ 3个处理，赤霉素设600、300、150、75 mg/L 4个浓度处理，每个处理浸种24 h后用清水洗净，进行发芽试验。发芽试验均在GTOP-300B智能光照培养箱中进行，温度35℃，光照12 h，光强5 500 lx，每个处理3次重复，每个重复100粒种子。发芽结束后，计算发芽势、发芽率和发芽指数。

1.2.5 发芽温度对种子萌芽影响试验 将播有种子的发芽盒分别置于10、15、20、25、30、35、40℃的恒温培养箱中进行发芽试验，光照12 h，光强5 500 lx，种子均经过300 mg/L赤霉酸浸泡24 h处理，发芽结束后计算种子发芽势和发芽率。

1.2.6 土壤湿度对种子萌芽影响试验 从田间取土带回实验室，置于105℃烘箱中烘干，以杀死杂草种子，并烘至恒重。将土研磨粉碎，过筛，去除大块石子及其他杂物，然后称取一定量的土样（h1）置于底部垫有一层滤纸的小筛中，加水至筛底部滴水，放置24 h后，称重（h2），计算土壤饱和含水量，土壤饱和含水量（%）=（h2-h1）/h1×100［14］，以此定为100%，设定土壤不同湿度，以土壤饱和含水量百分数表示。

取经过处理的沙土100 g，置于培养皿中，设土壤湿度10%、20%、30%、40%、50%、60%、70%、80%、90%、100%共10个处理，每个处理3次重复，每个重复播种100粒种子，种子均经过300 mg/L赤霉酸浸泡24 h，于GTOP-300B智能光照培养箱进行发芽试验。

1.2.7 播种深度对种子出苗影响试验 播种深度设 0、1、2、3、4、5、6、7、8、9 cm 共 10个处理，每个处理3次重复，每个重复播种100粒种子，种子均经过300 mg/L赤霉酸浸泡24 h，土壤湿度设置50%土壤饱和含水量，置于GTOP-300B智能光照培养箱进行发芽试验。

播种深度设置方法：采用直径 8 cm、高12 cm的钵，装入经过105℃烘干过筛处理的沙土［15］，按照预设的深度播入糙叶丰花草种子，按1.2.5的方法设置50%土壤饱和含水量的土壤湿度处理。

2 结果与分析

2.1 糙叶丰花草种子形态特征、千粒重和硬实率

糙叶丰花草的果实为蒴果，多果聚生于圆盘状托叶鞘内，果实成熟时从顶部纵裂，形成种子3颗，种子近椭圆形，两端钝，长2.0～2.5 mm，种皮黄褐色，干后黑褐色，被粗毛。种子千粒重2.28 g，含水率22.93%，无硬实现象。

2.2 贮藏时间对糙叶丰花草种子萌芽的影响

从表1可以看出，糙叶丰花草种子自然萌芽率低，平均发芽率在10.00%以下。经过0～18个月不同时长的贮藏，种子始终保持较低的发芽率，未出现大量集中萌芽的情况，说明在常温贮藏下种子不能自然解除休眠。种子每月保持少量而不一致的发芽率，说明种子的休眠期长短不一，陆续解除休眠萌发。

表1 贮藏时间对糙叶丰花草种子发芽的影响

2.3 不同浸种处理对糙叶丰花草种子萌芽的影响

2.3.1 赤霉素浸种处理对糙叶丰花草种子萌芽的影响 试验结果（表2）表明，不同赤霉素浓度处理对糙叶丰花草种子发芽势、发芽率和发芽指数均具有极显著的提高效果。随赤霉素浓度提高，均呈先增大后减小的趋势，与CK相比，采用150 mg/L赤霉素浸种发芽势提高73.33%，300 mg/L赤霉素处理，种子发芽率和发芽指数分别提高71.64%和9.51，综合而言150～300 mg/L赤霉素处理促进种子发芽效果最好。

表2 赤霉素处理对糙叶丰花草种子发芽的影响

2.3.2 热水浸种处理对糙叶丰花草种子萌芽的影响 采用常温清水、40、50、60℃温水浸种24 h处理，试验结果见表3。从表3可以看出，常温至60℃温水浸种处理无明显促进种子发芽的作用，除40℃温水浸种处理的发芽指数较对照有显著提高外，对发芽势和发芽率影响无显著差异。50℃和60℃温水浸种时，其发芽率反而低于对照，可能因水温过高，对种胚造成热伤害的缘故［16］。

表3 不同温度热水处理对糙叶丰花草种子发芽的影响

2.4 发芽温度对糙叶丰花草种子萌芽的影响

从表4可以看出，除30、35℃外，在各温度条件下糙叶丰花草种子的发芽势、发芽率和发芽指数均有极显著差异，其中在35℃条件下，种子的发芽势、发芽率和发芽指数均最高，分别为65.67%、96%和10.63。10～35℃条件下，种子的发芽势、发芽率和发芽指数均逐渐升高，在发芽温度为10℃时，在发芽试验结束时种子一直未发芽，表明10℃条件下不适合种子发芽；当温度为40℃时，种子发芽率急剧下降，表明种子在40℃条件下，种子发芽受到抑制。

表4 不同发芽温度对糙叶丰花草种子发芽的影响

2.5 土壤湿度对糙叶丰花草种子萌芽的影响

从图1可以看出，在不同土壤湿度条件下，糙叶丰花草种子发芽势和发芽率均呈先升高后降低的趋势，当土壤相对湿度为10%时，种子的发芽势和发芽率还比较低，当土壤相对湿度上升至20%时，种子发芽率明显提高，土壤相对湿度为30%～50%时，种子发芽势和发芽率均较高，其中土壤相对湿度50%时的发芽势和发芽率最高，分别为86%和94%；当土壤相对湿度高于60%时，种子发芽势和发芽率逐渐下降。

图1 不同土壤湿度对糙叶丰花草种子发芽的影响

2.6 播种深度对糙叶丰花草种子出苗的影响

试验结果（图2）表明，随着种子播种的深度加深，种子出苗率呈逐渐下降的趋势。当播种深度小于6 cm时，种子出苗率大于或等于85%；当播种深度大于6 cm时，种子出苗率急剧下降，当播种深度为7 cm时，种子出苗率下降至40%，播种深度为8 cm时，种子出苗率仅有2%，当播种深度大于9 cm时，种子出苗率降为0。可见，播种深度对种子出苗率影响巨大，因为种子自身存贮的营养有限，小粒种子不宜播种过深，糙叶丰花草种子播种6 cm以上出苗率较高。

图2 不同播种深度对糙叶丰花草种子发芽的影响

3 结论与讨论

糙叶丰花草果实为蒴果，种子繁多，千粒重2.28 g，含水率22.93%。种子自然发芽率低，因为种子具有初生休眠现象，可能是种子内部存在某种抑制物质，但无硬实。在常温贮藏下，0～18个月内不能自然解除休眠，与有些种子经过一定时间的贮藏后休眠得以解除不同［17-19］。糙叶丰花草种子的休眠期长短不一，有利于种子存留在土中长期陆续发芽，是植物形成的一种保存物种机制［20］，但对人工栽培出苗不利，播种前需要预先破除种子休眠。

赤霉素和热水处理具有打破种子休眠的作用［21-22］。本试验结果表明，播种前采用赤霉素浸种24 h处理，可有效打破糙叶丰花草种子休眠，提高种子的发芽率，并使种子提前萌芽出苗，150 mg/L赤霉素浸种处理种子发芽势提高73.33%，300 mg/L赤霉素处理种子发芽率和发芽指数分别提高71.64%和9.51；而热水处理的作用效果不理想。高浓度的赤霉素能打破种子休眠，说明该种子种皮可透水透气，进一步说明种子不存在硬实现象，种子休眠的原因可能是种子中存在较大量发芽抑制物质，热水处理也不能使抑制物质失活。在生产栽培上，建议在播种前采用150～300 mg/L 赤霉素浸泡24 h处理，以提高种子的萌芽率。

种子发芽生长需要一定的内在生理和外部环境条件，不同物种的种子要求各不相同。通过试验研究，结果表明糙叶丰花草种子最适萌芽温度为30～35℃，表现出喜热的特性；最适萌芽土壤相对湿度条件为30%～50%，根据土壤相对湿润度（R）的干旱等级指标：40%＜R≤50%为中度干旱，30%＜R≤40%为重度干旱［23］，糙叶丰花草种子适宜萌芽的土壤湿度条件表现出明显耐旱的特点。以上结果表明糙叶丰花草种子耐热耐旱，适应高温干旱的气候环境。试验结果还表明，糙叶丰花草种子随温度的下降发芽率逐渐降低，当温度低于10℃时完全不萌芽，因而栽培播种时要选择气温合适的季节；土壤相对湿度高于60%时种子萌芽受到抑制，但这种抑制是暂时的，只能延缓种子发芽，不能完全抑制；当播种深度超过6 cm时，出苗率急剧降低，说明种子自身贮存的营养供应萌芽生长达到了限度。因此，糙叶丰花草栽培播种时要避开温度较低的冬春季节，同时避免浇灌过量，播种深度以6 cm以上为宜，以免影响种子出苗。

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