施氮量对南方甜玉米钾素吸收利用的影响

高 磊，李余良，李高科，俞 婷，李 武，李春艳，卢文佳，胡建广*

（1 广东省农业科学院作物研究所，广州 510640；2 广东省农作物遗传改良重点实验室，广州 510640；3 广东省农业科学院农业生物基因研究中心，广州 510640）

近年来，随着我国居民饮食的多样性，对甜玉米的需求量逐渐提高[1]。在种植面积不可能大幅度提高的前提下，提高单产对于满足市场需求具有重要意义，让甜玉米成为我国南方重要的优势高效农作物。

我国南方地区降雨较多，土壤养分流失较快，肥料的增产效应与北方普通玉米田差异较大。目前，在生产上存在盲目施肥现象，尤其是氮肥的施用量有不断加大的趋势[2]。大量的研究表明，过量施用氮肥后，不仅氮素利用效率降低[3-5]，还影响到钾素的吸收和利用[6–7]。与氮不同，钾在植物体内以K+形态存在，不被有机化合物同化，所以钾在植株体内移动性较强。充足的钾素供应可以提高光合磷酸化效率，促进玉米中碳水化合物的合成和运输，钾营养不足则降低叶片中碳水化合物形成和养分向生殖器官的运输[8–9]，进而导致玉米早衰、子粒灌浆不足和品质变差[10-12]。由于钾的上述生理功能，玉米植株对钾的吸收、积累和分配特点关系到玉米的产量形成与施肥技术的确定。

玉米的高产以较高的生物量为前提，而生物量的累积则以养分吸收为基础[13–15]。前人在玉米上的研究多以氮肥的累积规律为重点，而较少关注钾的吸收累积规律[7]。齐文增等[16]研究了超高产玉米氮、磷、钾累积量动态及其分配特征，强调后期生殖器官养分的积累对产量形成具有重要作用。景立权等[17]研究表明，对超高产夏玉米过高和过低施氮均使养分积累量及产量下降。但是目前关于我国南方鲜食玉米区氮肥对甜玉米植株钾吸收，特别是不同施氮量对钾的吸收的影响研究尚未见报道。

本研究基于我国南方鲜食玉米区高温多雨条件下甜玉米种植过程中的养分运筹习惯，探讨施氮量对甜玉米钾吸收累积利用的影响，以期为制定鲜食玉米区合理的甜玉米田养分管理技术体系提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验区位于中国南部珠江三角洲中北缘，海洋性亚热带季风气候，温暖多雨、光热充足，年平均气温22.3℃，年平均降水量1777 mm。播种日期分别为2015年9月8日、2016年9月14日，收获期分别为2015年11月26日、2016年12月2日。两年全生育期平均气温分别为24.2℃、25.9℃，降水量分别为 197.1 mm 和 226.6 mm (图 1)。定位试验地为酸性红壤，2015年和2016年0—20 cm耕层土壤的pH 和养分含量：pH (5.1、5.0)，有机质 (15.0、13.8 g/kg)，全氮 (0.88、0.66 g/kg)，全磷 (0.54、0.48 g/kg)，全钾 (4.44、4.26 g/kg)，碱解氮 (92.0、93.4 mg/kg)，有效磷 (85.8、88.5 mg/kg)，速效钾 (158.9、138.4 mg/kg)。

图 1 甜玉米生长期气象条件Fig. 1 Climate during the growth season of sweet corn

1.2 试验设计

1.3 测定项目与方法

于甜玉米雄穗开花和乳熟收获时，分别在每小区采集有代表性的6株样品。按茎+鞘、叶、苞叶、穗轴和子粒依次分开，105℃下杀青1 h，80℃烘至恒重后称干重。将烘干样品粉碎并充分混匀，测定其全钾含量。

在乳熟期 (雄穗开花后28 d)，每个小区选取中间垄的2行，收获鲜果穗 (包括苞叶、穗轴、子粒)，称取全部果穗鲜重，根据面积计算出鲜穗产量。根据平均鲜穗重及大小穗比例从中选取20穗用于室内考种。

1.4 数据分析

植株总吸钾量 (kg/hm2)= 成熟期单株干重 × 小区植株密度 × 成熟期单株含钾量[7]；

钾素收获指数 (%)= 穗吸钾量/植株吸钾量 ×100，穗包括苞叶、穗轴、子粒[18]；

营养器官钾素转运量 (kg/hm2)= 开花期营养器官含钾量 – 乳熟期营养器官含钾量[7]；

钾素转运对穗的贡献率 (%)= 营养器官钾素转运量/乳熟期穗含钾量 × 100[18]；

钾素转运效率 (%)= 营养器官钾素转运量/开花期营养器官含钾量 × 100[7]；

花后钾素同化量 (kg/hm2) = 乳熟期穗含钾量−营养器官钾素转运量[18]。

外文图书采购工作，首先对采购人员的外语水平有一定要求。外文图书包括各种不同的语言，要想采到合适的书籍，采购人员应该具备一定的外语基础，同时对国外图书的出版和发行状况有一定的了解。其次是专业要求。外文图书的采购范围包括各门学科，这在一定程度上影响到了外文图书的采购工作。

采用Microsoft Excel处理试验数据和作图，利用SPSS 17软件进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 施氮量对甜玉米鲜穗产量的影响

图2表明，不同施氮量之间的鲜穗产量差异极显著，在2015和2016年的最高产量分别达到了18.01 t/hm2(N300) 和 17.18 t/hm2(N250)，分别比不施氮肥处理提高143%和106%。2个年份在施氮量250、300、450 kg/hm2处理之间鲜穗产量差异不显著，在施氮量 0、100、150、200、250 kg/hm2处理之间鲜穗产量差异显著。另外，鲜穗产量在2个年度间的差异性不显著。

图 2 2015和2016年鲜穗产量与施氮量相关拟合Fig. 2 Fitted relationships between N rates and fresh ear yield in 2015 and 2016

从图2的鲜穗产量与施氮量的拟合方程计算，2015和2016年的拟合鲜穗产量分别是18.48 t/hm2、17.59 t/hm2，对应的施氮量分别是 405.8 kg/hm2、399.3 kg/hm2。鉴于拟合的最高产量和N250处理的产量相差不大，但是施氮量相差较多，从经济效益和环境效益考虑，建议施氮量略低于拟合的最高产量施氮量。

2.2 施氮量对甜玉米钾吸收量、钾含量、生物量的影响

从表1可以看出，施氮量均显著影响甜玉米地上部吸钾量、地上部生物量及其钾含量，2年的趋势较为一致。施氮量在0～450 kg/hm2之间，甜玉米地上部吸钾量、生物量均随着施氮量的增加而升高，2年均在施氮量450 kg/hm2时最高，2年的平均值分别是 129.1 kg/hm2(吸钾量)、7939 kg/hm2(生物量)。甜玉米地上部钾含量随着施氮量的增加呈现先增加后平稳波动的趋势，在低施氮量条件下 (低于250kg/hm2)，甜玉米地上部钾含量随着施氮量的增加而增加，高施氮量条件下 (超过250 kg/hm2)，随着施氮量的增加，地上部钾含量不再升高。

表 1 不同施氮量甜玉米的地上部吸钾量、钾含量、生物量特性Table 1 K uptake amount, K content and dry matter production of above ground plants of the sweet corn at milk ripe stage under different N rates

以表1的钾含量与施氮量进行拟合方程计算得出，2015和2016年的最大钾含量分别是16.95 g/kg、16.63 g/kg，对应的施氮量分别是 337.5 kg/hm2、400 kg/hm2。由于大田数据的波动较多，2016年的拟合度较低，仅从2015年的拟合数据中可以观察到趋势。

2.3 施氮量对甜玉米鲜穗钾含量、钾素收获指数的影响

养分的收获指数是指甜玉米吸收的养分被转运到鲜穗中的百分数，也叫做养分的转移系数。从表2可以看出，施氮量显著影响穗吸钾量、穗钾收获指数。在低施氮量条件下 (低于250 kg/hm2)，随着施氮量增加，穗吸钾量、穗钾收获指数均呈现上升趋势；在施氮量高于250 kg/hm2时，穗吸钾量开始稳定，穗钾收获指数呈现下降趋势。随着施氮量的增加，1000 kg鲜穗需钾量呈现先下降后平稳波动的趋势。2年的趋势表现一致。

表 2 不同施氮量下甜玉米鲜穗的钾积累利用特性Table 2 K accumulation and distribution in sweet corn fresh ear at milk ripe stage under different N rates

2.4 施氮量对甜玉米花后钾素同化、转运的影响

甜玉米穗的养分积累主要来自于花后根系的养分同化和营养器官的养分转运。从表3可以看出，施氮量显著影响花后根系对钾的同化吸收、茎鞘的钾转运和叶片的钾转运对穗钾的贡献率。随着施氮量的增加，茎鞘、叶片的钾素转运对穗钾积累的贡献率呈现降低趋势，花后根系同化的钾素对穗钾素积累的贡献率呈现上升趋势。2个生长季的趋势表现一致。

从表3还可以看出，施氮量显著影响花后根系钾同化吸收量、茎鞘钾转运量和叶片钾转运量。随着施氮量的增加，花后根系同化的钾量呈现上升趋势，茎鞘、叶片的钾转运量呈现阶段性特点，在施氮量0～250 kg/hm2时，呈现上升的趋势，在施氮量250～450 kg/hm2时，呈现平稳略有波动的趋势，2年的趋势表现一致。

3 讨论

3.1 施氮量对甜玉米钾积累量的影响

钾是玉米生长必需的营养元素之一，在酶的激活、蛋白质合成、物质运输、渗透调节及抗逆等方面起着重要作用[19–20]。有研究表明，植株生物量的差异会引起植株体内养分吸收量和产量的不同[21]，但是在玉米上尚缺少这方面的报道。本研究结果表明，在一定施氮量水平下，甜玉米植株钾吸收量差异主要是由于生物量的差异所导致。对水稻的研究也表明，超级杂交稻在不同年份和不同生态环境条件下种植，其养分吸收量的差异主要是由干物质生产量的差异所引起[21]。本研究同时也表明，在一定施氮量水平下，植株钾素吸收量差异主要是由于钾素浓度差异和生物量的差异等两个因素引起的。

国内外不同年代育成的多个具代表性的玉米品种 (品系) 的养分吸收利用特征的研究表明，开花期植株养分含量高，花后吸收的养分比例大，成熟期运转到子粒的养分比例高，以及养分子粒生产效率及养分收获指数高，是高产品种养分吸收利用的基本特征[22]。本研究表明，在一定范围内 (0～250 kg/hm2)，随着施氮量的增加，甜玉米鲜穗的产量提高，钾的穗收获指数也呈升高趋势，说明在适宜施氮量条件下，养分向穗的转运能力增强。粤甜16在施氮量 250 kg/hm2时的鲜穗产量可达到 12 t/hm2以上，但乳熟收获期植株体内钾素吸收量仅处于中等水平，主要是植株生物量处于中等水平所致，而其在生育后期 (开花至乳熟期) 的钾素吸收量很高，则有利于充实子粒，提高结实率和钾素收获指数。

表 3 不同施氮量下甜玉米不同器官钾素花后再转运量及其对鲜穗钾素的贡献率Table 3 K remobilization after flowering from different organs to fresh ear and their contribution to K in ear

另外，有研究表明，当施氮量高时，植株对养分的吸收量增加，但主要是茎鞘叶部分，子粒的吸收量并没有明显增加[17]。本研究也表明，在较高施氮量水平时 (高于施氮 250 kg/hm2)，甜玉米植株的钾素积累量增加，大部分在茎鞘叶，穗的钾素积累量并没有明显增加，收获指数降低。

3.2 施氮量对甜玉米穗钾积累量的影响

本研究结果表明，粤甜16在不同施氮水平下，每生产1000 kg鲜穗所需的钾量在7.4～15.4 kg之间。产量的提高需要以增加一定生物量为基础，生物量的增加常常引起植株养分吸收量增加，但养分的增加幅度不同步于产量和生物量的增加幅度[23]。有研究认为，随着施氮量水平提高，产量提高，生产单位子粒产量的养分吸收量也随之升高[24–25]，并与产量、养分吸收量呈二次曲线[26]、直线正相关[27]。在本研究中，利用同一个品种在不同施氮水平间所产生的产量和养分吸收差异，分析不同施氮量水平下，甜玉米的产量和养分吸收利用特点，结果发现供试甜玉米品种随着施氮量增加，鲜穗产量升高，对钾养分需求量的增加幅度小于鲜穗产量的增加幅度，即每生产1000 kg鲜穗所需钾量随着施氮量和产量的增加呈下降趋势，说明生产单位鲜穗的需钾量并不随着施氮量和产量增加而升高。同时本研究也表明，达到植株最高钾浓度的施氮量要低于达到最高鲜穗产量的施氮量。

3.3 施氮量对甜玉米钾素吸收转运的影响

开花至成熟期的钾素吸收运转分配对玉米产量形成至关重要[28]。有研究表明，子粒中的钾一部分来自于抽雄前茎鞘和叶中积累钾素的再转运，另一部分则来源于根系直接供应[7]。何萍等[29]研究指出，过量供氮使营养体代谢过旺，导致运往子粒的养分减少。因此高产模式下，适宜的施氮量应充分考虑调节植株开花后养分的吸收和转运[30–31]。本研究表明，增施氮肥均可提高甜玉米花后的钾素同化吸收，增加了花后根系吸收钾对于穗钾的贡献率；但是增施氮肥对器官花后钾素转运对穗钾贡献率的影响与同化吸收呈现相反的趋势，增施氮肥降低了茎鞘、叶片钾转运对穗钾积累的贡献率。这与高施氮量条件下，乳熟收获期甜玉米营养体代谢过旺、持绿性较好有关。

值得一提的是，增施氮肥对器官花后钾素转运量的影响表现为阶段性差异，在一定范围内 (低于N 250 kg/hm2)，增施氮肥提高茎鞘、叶片对穗钾的花后转运量。达到适宜施氮量后，茎鞘、叶片钾的转运量达到峰值。再增施氮肥不再增加茎鞘、叶片钾的转运量。即施N 250 kg/hm2时，茎鞘、叶片的钾素转运量达到峰值，此时，粤甜16的穗钾来自花后茎鞘转运、叶转运、花后钾同化的贡献率分别为34.0%、30.8%、35.1%，2个年度呈现一致的趋势。说明该施氮量可有效调节开花前的器官钾素转运以及开花后的根系钾素同化，有利于甜玉米植株全生育期内对钾素进行吸收分配。

4 结论

在本试验条件下，采用分次施肥技术，不同施肥水平对甜玉米植株体内的钾素吸收量与含量、鲜穗产量均有显著的影响。在施氮水平低于250 kg/hm2时，甜玉米品种粤甜16对钾素的吸收和利用能力在不同施氮量之间表现出显著的差异，主要来源于干物质生产量和钾含量差异；在施氮水平高于250 kg/hm2时，甜玉米品种对钾素的吸收和利用能力在不同施氮量之间表现出的差异，主要来源于干物质生产量的差异，作物地上部对钾素的吸收量增加，但主要是茎鞘叶部分，穗钾的吸收量并没有明显增加。在一定范围内 (低于 N 250 kg/hm2)，增施氮肥可以提高茎鞘、叶片对穗钾的花后转运量，随着施氮量增大 (高于250 kg/hm2)，茎鞘、叶片钾的转运量不再增加，在施氮 250 kg/hm2时，茎鞘、叶片的钾素转运量达到峰值，粤甜16的穗钾来自花后茎鞘转运、叶转运、花后钾同化的贡献率分别为 34.1%、30.8%、35.1%。施氮 250 kg/hm2时，甜玉米在提高产量的同时，亦可提高钾素吸收利用率，从而能够实现高产与养分高效利用的协调统一，这对于甜玉米栽培管理具有重要指导意义。

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