梁家湾水库浮游动物群落结构及与水体理化因子的相关性研究

崔红，侯晓蕾

（山西省水产科学研究所，山西　太原　030006）

浮游动物在湖泊生态系统的要素循环中起着重要作用，是湖泊生态系统食物链及生物生产力的基本环节，浮游动物的存在不仅控制浮游植物的群落变化，而且一定程度上影响整个水华的过程，浮游动物在水生生态、水质监测和水污染治理方面的重要作用日益受到人们的广泛重视[1-4]。掌握浮游动物群落结构的变化动态是了解水库水体生态系统结构和功能的重要内容。

梁家湾水库位于山西省长治市沁县县城境内，是一座小型水库，也是山西省传统的渔业生产基地，每年可产鱼多余100 000 kg，从梁家湾水库建成至今，还没有人对其水质、浮游动物、浮游植物等方面进行相关研究。项目组通过对梁家湾水库周年浮游动物的种类组成、密度和生物量的水平分布与季节变化的调查研究，结合几种常规水质指标的检测结果和环境因子的时空变化特征，来揭示梁家湾水库浮游动物群落结构的变化特点，并通过对浮游动物群落结构及其与环境因子相关关系的研究，对影响浮游动物群落结构变化的环境因子进行筛选，从而试图为梁家湾水库水环境保护和预防其富营养化提供理论基础和科学依据，并为梁家湾水库水体环境提出保护和渔业合理利用对策。

图1　梁家湾水库采样点设置图

1　材料与方法

1.1　采样时间和地点

2014年11月至2015年10月每月中旬对梁家湾水库进行采样调查，每次取样都尽可能控制在13:00以前完成。

由于梁家湾水库是沿河道走向的小型水库，几乎没有库湾，面积只有1 000×667 m2左右，因此，每次采样只设置上游、中游、下游三个断面。

1.2　浮游动物采集与处理

1.2.1定性标本用25#浮游生物网在水表层划∞字采集，加4%（v/v）甲醛溶液进行现场固定。种类鉴定依据的参考书主要有《水生生物学》[5]、《中国淡水轮虫志》[6]、《中国动物志节肢动物门甲壳纲淡水枝角类》[7]。

1.2.2定量标本用5 L采水器分层采集15 L水，再用25#浮游生物网过滤，然后用过滤水冲洗滤网收集至125 mL玻璃瓶内，约100 mL，加4 mL甲醛溶液现场固定，带回实验室用于分析检测大型浮游动物数量和生物量；原生动物和轮虫定量样的采集方法是用5 L采水器分层采集三层水样共15 L水倒入清洗干净的塑料水桶内搅匀后取1 L水到1 L的玻璃瓶内，加15 mL鲁哥氏液现场固定，带回实验室进行检测分析。

将现场采集并用甲醛固定的浮游动物定性样品置于实验台静置24 h，抽出上清液，将样品浓缩至30 mL左右用于鉴定其种类组成情况，其中原生动物种类鉴定方法是取0.1 mL浓缩液于10×40倍显微镜下鉴定种类，轮虫、枝角类及桡足类种类鉴定方法是取1.5 mL浓缩液于10×10倍显微镜下鉴定种类。

1.3　理化因子测定

水体理化因子采用现场测定和实验室分析的方法。其中水温用表层水温计测定，透明度用透明度盘测定，pH值用便携式pH计测定，水深用锥形水深锤测定。

总氮、总磷、COD、叶绿素a采用现场采样并固定带回实验室进行测定分析。

1.4　数据处理方法

优势种是根据物种的出现频率及个体数量来确定，用优势度来表示。优势种的计算公式为：

式中，ni为第i物种的个体数；N为所有种类的个体数；fi为第i物种在各采样点出现的频率。优势度大于0.02的物种视为优势种。

多样性指数计算采用香农-韦弗（Shannonwiener，1949），对浮游生物的丰富度进行评价，公式为：

式中，H'为Shannon-wiener多样性指数；s为样品中浮游动物的种类数；ni为样品中i种浮游动物个体数；N为样品中浮游动物总个体数。

均匀度指数的计算公式为：

式中，J为均匀度；H'为Shannon-Wiener指数；N为浮游动物种类总数。

水体富营养化评价采用修正的卡尔森营养状态指数（TLI）选取叶绿素 a（Chla）、总磷（TP）、总氮（TN）、透明度（SD）、高锰酸盐指数（CODMn）五个参数来对各采样点所处的营养状态进行评价。营养状态指数计算公式为：

综合TLI=[TLI(Chl)+TLI(SD)+TLI(TP)+TLI(TN)+TLI（CODMn）]/5。

相关性分析：选取浮游动物种类数（ZS）、密度（ZD）、生物量（ZB）、Shannon-Wiener多样性指数（H'）、Margalef丰富度指数（D）5个生物指标及水温（Wt）、溶解氧（DO）、pH、透明度（SD）、总氮（TN）、总磷（TP）、叶绿素 a（Chla）和综合营养状态指数（TLI）8 个理化指标，采用SPSS 22．0软件对梁家湾水库浮游动物与环境因子做Pearson相关性分析。

2　结果与分析

2.1　相关环境因子

各项理化指标结果为:水温1.6～25℃，年均14．2 ℃，夏季最高，冬季最低；pH 值 7.88～9.26，年均8.58，显示梁家湾水库水体呈弱碱性；TN质量浓度变化范围为0.169~1.260 mg/L，年平均值为0.480 mg/L，满足《地表水环境质量标准》II类标准，TP质量浓度变化范围为0.002～0.072 mg/L，年平均值为0.029 mg/L，超出《地表水环境质量标准》II类标准，TN/TP的年平均值为42.8，梁家湾水库属于磷（P）限制型。TN质量浓度秋季、冬季较高,春季、夏季较低；TP质量浓度在夏季和秋季较高,春季和冬季较低；叶绿素a质量浓度在夏季和秋季较高,最大值出现在8月，春季和冬季较低。

梁家湾水库在整个调查期间从冬季到秋季分/别处于中营养到富营养化状态，不同月份的富营养化水平有所差异。冬季、春季、夏季的富营养化指数值分别为 33.066、39.9027、49.7166，介于 30～50，属于中营养型水库，秋季的富营养化评价指数为53.5159，介于50～60，属于轻度富营养型水库，全年综合平均TLI为44.0505，综合评价为中营养型水库。

表1　梁家湾水库水质理化指标月均值

2.2　浮游动物种类组成

2.2.1浮游动物种类数、密度及生物量的时空变化通过对梁家湾水库2014年11月—2015年10月为期一年的逐月采样调查，共检测出浮游动物58种（属），其中，原生动物22种（属），占总种数的38%、轮虫30种（属），占总种数的52%、枝角类3种（属）占总种数的5%、桡足类3种（属）占总种数的5%。

图2　浮游动物种类组成

梁家湾水库浮游动物全年总密度在35～89 775个/L之间波动，年均总密度为16 418个/L，全年总生物量在0.023～72.326 mg/L之间变化，年均总生物量为9.894 mg/L。

梁家湾水库浮游动物总密度总体表现为夏秋季节高，冬春季节低的特点，并分别在10月和11月出现两个密度高峰，在2月和1、3月有三个总密度低谷。梁家湾水库浮游动物最低总密度只有35个/L，出现在2月，1、3月总密度也很低，只有84个/L和83个/L；最高密度则高达89 775个/L，出现在10月，从4月到10月期间，梁家湾水库浮游动物总密度不断上升，到10月时达到顶峰，11月降至10月浮游动物总量的一半左右，12月突然回落至11月总量的十分之一不到，此后连续两个月降至浮游动物密度的最低点，3月总密度又略有回升至1月的水平，之后随着春季气温的逐渐回升，浮游动物密度总量在不断增加，至秋季10月达到最大值。

梁家湾水库总生物量总体表现为秋季高于其他季节，而冬季最低的现象，最小生物量出现在2月，只有0.023 mg/L，最大生物量出现在10月，高达72.326 mg/L。总生物量从3月开始由最低点逐渐缓慢上升，到10月达到最大之后即迅速下降。原生动物和轮虫周年平均生物量之和为9.818 mg/L，占周年平均总生物量9.894 mg/L的99.23%，而轮虫种群所占比例就高达95.95%，由此可见轮虫生物量是总生物量的主要组成部分，其次是原生动物，枝角类和桡足类在浮游动物总生物量中所占比例最低。

表2　浮游动物密度与生物量

2.2.2优势种不同季节各种类的优势种略有不同，春季的优势种原生动物有钟虫，轮虫有多肢轮虫、角突臂尾轮虫、螺形龟甲轮虫、疣毛轮虫、裂痕龟纹轮虫；夏季的优势种是砂壳虫（Diffugia）、侠盗虫（Strobilidium）、钟虫（Vorticella）、前管虫（Prnrodos）、异尾轮虫(Trichoderma)、裂痕龟纹轮虫（Anuraeopsis fissa Gosse）、多肢轮虫（Polyantha）、三肢轮虫（Felicia）、疣毛轮虫（Synchaeta），特点是原生动物优势种有所增加，除钟虫外还有砂壳虫、侠盗虫和前管虫，轮虫的优势种除了多肢轮虫、裂痕龟纹轮虫、疣毛轮虫外还有异尾轮虫和三肢轮虫，角突臂尾轮虫与螺形龟甲轮虫不再是优势种，秋季的优势种主要有原生动物为钟虫（Vorticella）、急游虫（Strombidium）和 侠盗虫（Strobilidium），轮虫优势种为多肢轮虫（Polyantha）、螺形龟甲轮虫（K.cochlearis）、裂痕龟纹轮虫（Anuraeopsis fissa Gosse），其特点是原生动物小型纤毛虫类如急游虫数量急剧增长，成为该季节浮游动物密度总量的主要贡献者，占总密度的三分之二强，轮虫的种类与数量也达到了高峰，特别是一些大型轮虫如晶囊轮虫、萼花臂尾轮虫等密度与生物量均达到全年的最大值，但是轮虫的优势种种类数却少于春夏季，某些种类急剧繁殖，成为了该季节水体的绝对优势种。冬季的优势种原生动物有钟虫、侠盗虫、似铃壳虫，轮虫只有多肢轮虫和螺形龟甲轮虫两种，主要特点是原生动物优势种较多于轮虫，轮虫优势种是全年优势种种类最少的季节。通过对梁家湾水库全年数据分析发现在所有的梁家湾水库浮游动物优势种中，全年优势度在0.1以上的种类有原生动物中的钟虫和轮虫中的多肢轮虫，钟虫和多肢轮虫属于梁家湾水库全年的优势种，其种类密度均在梁家湾水库浮游动物各类群的总密度中占据着绝对的密度优势。

2.3　浮游动物多样性指数

在全年调查期间，Shannon-Wiener多样性指数全年在1.057～2.655之间，最低值出现在11月，最高值出现在9月，根据多样性指数评价标准，秋季评价为α-中污染，春季、夏季、冬季评价为β-中污染。

均匀度指数全年在0.328～0.838，全年最低值同样出现在11月，最高值却出现在1月，表明冬季浮游动物种类和数量均很少，但是却分布相对更均匀，见表3。根据多样性指数评价标准，全年评价为轻污染。

表3　梁家湾水库季节多样性指数均匀度指数及评价

2.4　相关性分析

分析结果显示，浮游动物种类、密度、生物量均与总磷（TP）、叶绿素 a（Chla）、富营养化状态评价指数（TLI）呈现极具统计学意义正相关（P＜0.01），这表明梁家湾水库水体诸多环境因子中，对浮游动物的种类、密度、生物量均能直接起到显著影响的环境因子是总磷和叶绿素a及富营养化状态评价指数，其他环境因子或者影响浮游动物种类，或者影响浮游动物密度，或者影响浮游动物生物量，又或者通过影响叶绿素与总磷从而间接影响浮游动物种类密度生物量。与浮游动物种类单一相关的环境因子还有水温（WT）、高锰酸钾指数（CODMn）、Shannon-Wiener多样性指数（H'）呈现极具统计学意义的正相关性，与总氮（TN）呈现具统计学意义的正相关性（P＜0.05），而与透明度（SD）呈现极具统计学意义的负相关性。与浮游动物密度单一相关的环境因子还有高锰酸钾指数（CODMn）呈现具统计学意义的相关性，同种类一样，与透明度（SD）呈现极具统计学意义的负相关性，见表4。

表4　梁家湾水库浮游动物群落与水体理化因子的相关性

3　讨论

3.1　梁家湾水库浮游动物群落特征及优势种演变

梁家湾水库浮游动物各类群种类数最高值出现在夏季7、8月，共检测到各类浮游动物39种，最低值出现在冬季的1月，共检测到各类浮游动物19种，最高值与最低值相差一倍多，按照季节划分来看，浮游动物种类数的年季变化总体表现为夏、秋季种类数高于春、冬季节，其中，夏季（7月）浮游动物种类数最高，各类浮游动物的种类数均为周年最高值，冬季（1月）浮游动物种类数最低，各类浮游动物的种类数均为周年最低值。从各种浮游动物组成各类群来看，原生动物和轮虫是引起浮游动物种类组成变化的主要因素，原生动物和轮虫种类数的周年变化决定了浮游动物总种类数的周年变化。在为期一年的检测中，枝角类和桡足类的种类数变化在0～3种，周年变化较小，基本不影响浮游动物种类数的变化。有些浮游动物种类如钟虫、似铃壳虫、多肢轮虫、螺形龟甲轮虫、象鼻溞、无节幼体等是全年都出现的种类。

不同季节各种类的优势种略有不同，春季的优势种原生动物有钟虫，轮虫有多肢轮虫、角突臂尾轮虫、螺形龟甲轮虫、疣毛轮虫、裂痕龟纹轮虫；夏季的优势种是砂壳虫（Diffugia）、侠盗虫（Strobilidium）、钟虫（Vorticella）、前管虫（Prnrodos）、异尾轮虫（Trichoderma）、裂痕龟纹轮虫（Anuraeopsis fissa Gosse）、多肢轮虫（Polyantha）、三肢轮虫（Felicia）、疣毛轮虫（Synchaeta），特点是原生动物优势种有所增加，除钟虫外还有砂壳虫、侠盗虫和前管虫，轮虫的优势种除了多肢轮虫、裂痕龟纹轮虫、疣毛轮虫外还有异尾轮虫和三肢轮虫，角突臂尾轮虫与螺形龟甲轮虫不再是优势种，秋季的优势种主要有原生动物为钟虫（Vorticella）、急游虫（Strombidium）和 侠盗虫（Strobilidium），轮虫优势种为多肢轮虫（Polyantha）、螺形龟甲轮虫（K.cochlearis）、裂痕龟纹轮虫（Anuraeopsis fissa Gosse），其特点是原生动物小型纤毛虫类如急游虫数量急剧增长，成为该季节浮游动物密度总量的主要贡献者，占总密度的三分之二强，轮虫的种类与数量也达到了高峰，特别是一些大型轮虫如晶囊轮虫、萼花臂尾轮虫等密度与生物量均达到全年的最大值，但是轮虫的优势种种类数却少于春夏季，某些种类急剧繁殖，成为了该季节水体的绝对优势种。冬季的优势种原生动物有钟虫、侠盗虫、似铃壳虫，轮虫只有多肢轮虫和螺形龟甲轮虫两种，主要特点是原生动物优势种较多于轮虫，轮虫优势种是全年优势种种类最少的季节。通过对梁家湾水库全年数据分析发现在所有的梁家湾水库浮游动物优势种中，全年优势度在0.1以上的种类有原生动物中的钟虫和轮虫中的多肢轮虫，钟虫和多肢轮虫属于梁家湾水库全年的优势种，其种类密度均在梁家湾水库浮游动物各类群的总密度中占据着绝对的密度优势。

3.2　浮游动物与环境因子的关系

大量研究表明，水温是浮游动物生长发育、群落组成及数量变化的关键影响因子之一。在该研究中，水温与浮游动物种类数呈现具统计学意义的正相关关系。浮游植物是浮游动物的重要食物来源之一，水体中浮游植物数量的大小直接关系到轮虫的生长繁殖，梁家湾水库浮游动物种类、密度、生物量均与叶绿素a呈现具统计学意义的正相关关系。N、P等营养元素能调节浮游植物的生长，在一定浓度范围内对浮游植物的生长有促进作用，从而对浮游动物的数量增长产生间接影响，但过高的营养盐也会导致藻类爆发，蓝藻、绿藻作为食物而言对浮游动物不利，除了藻毒会抑制浮游动物的摄食之外，鱼类因藻类不适口，也会改食浮游动物，从而影响浮游动物数量的变化和导致敏感种消失（黄祥飞）。该研究中，浮游动物种类数、密度和生物量均与综合营养状态指数TLI呈具统计学意义的正相关关系。