明城墙上肿足蕨的分布之谜

张文悦

南京明城墙拥有六个多世纪的悠久历史，城墙作为一种特殊的生境为某些植物提供了特有的生长基质。肿足蕨隶属于肿足蕨科，在植物系统分类中归于真水龙骨目维管植物。对南京明城墙体及周边的肿足蕨属植物进行调查，发现肿足蕨属植物具有独特的分布方式，通过对南京城墙上不同部位及周边区域的基质进行常量元素分析，结果显示正是南京明城墙墙体的特有基质组成成分满足了肿足蕨属植物的生长需要，由此探讨了肿足蕨植物起源和适应性演化的历史。

引言

南京是中国著名的历史文化名城，而建造于明初的南京明城墙，在经历了六个多世纪的风风雨雨之后，依然岿然屹立，成为今天南京的城市名片之一。南京明城墙历史悠久，是目前世界上保留规模最大，保存最完好的古都城墙。南京明城墙不仅见证了古都南京悠久灿烂的历史，也为各类生物，特别是植物提供了一类特殊的生长环境（即墙体生境）（王燕，2010）。墙体生境与自然界中岩石生境极为相似，都为植物的生长提供了一个极端的环境，然而城墙和岩石生境相比又有其特殊性，比如建材类型，以及建筑技术等方面都在很大程度上影响墙体上植物种类的分布及其生长。例如，城墙定期会遭受清理和维修，从而造成墙体生境极不稳定，墙体植物生长发育频繁遭受干扰而受影响。

肿足蕨 (Hypodema tiumKunze)隶属于肿足蕨科Hypodema tia cea e，全球包括约16种，主产亚洲和非洲的亚热带至暖温带地区，中国为本属的分布中心，分布有12种（含1变种），除东北和西北地区外，广布全国各地，但仅局限于石灰岩地区（邢公侠等，1999）。作为出生于南京，成长于南京的人来说，对明城墙和明城墙附近的玄武湖和紫金山再熟悉不过了，多少次畅游玄武湖和紫金山，那姿态优美的肿足蕨属植物在不经意间曾吸引了我无数次的驻足观察。近年来笔者开始对南京明城墙体及周边的肿足蕨属植物进行进一步观察和调查，逐渐意识到肿足蕨属植物具有独特的分布方式，从而激发笔者进行进一步的探讨。

1.调查地点概况

江苏省南京市地处我国亚热带北缘，平均海拔7.1米；南京属北亚热带湿润气候，年均温15.4℃，1月份均温2.3℃，7月份均温27.7℃，年平均降水量1,013 mm（李新华，2008）。本研究主要以保存比较完好的又方便调查的南京明城墙解放门至神策门一段。该段城墙环绕玄武湖，大部分城墙在建筑构成上通常以石灰岩的条石作为地基（墙体基部），其上再以青砖垒砌墙体的内外壁和顶部，内外壁之间加以碎砖、砾石和上好的黄土层层夯实，城墙顶部和内外壁的砖缝里，都浇灌一种特制“夹浆”，从而构成南京明城墙特有的建筑结构（杨新华，2006）。

2.研究方法

2.1　植物调查

用肉眼直接观察和借助于佳能7D单反相机调查城墙上部（从下往上看）或城墙基部（从城墙顶上往下看）拉近观查并拍照。

2.2　植物鉴定

基于《江苏省植物志》（1977）在调查区内识别出肿足蕨属植物，进行拍照，借助网络上传照片给蕨类植物分类专家，请专家进行指导分类鉴定。

2.3　生境基质取样

分别采集城墙基部（条石，编号#WD），城墙上部（青砖，编号#WU）及城墙周边（离开城墙直线距离5米，编号#CK作为对照）的基质各1克左右，用于墙体基质常量元素测定（图2）。

图1.肿足蕨属植物的性状特征.A,南京明城墙上的肿足蕨;B,孢子囊 (放大7.5倍);C,肿足蕨标本;D,膨大的根状茎（放大3倍）

表1　南京明城墙不同区段常量元素的百分含量（%）

图2.南京明城墙不同区段常量元素的百分含量.南京明城墙肿足蕨属植物（箭头所示）的分布及取样部位：#WU，城墙上部（青砖组成），#WD城墙基部（条石组成），#CK，城墙周边（作为对照）（左）；南京明墙不同区段常量元素的百分含量（右）

2.4　生境基质常量元素测定

运用电感耦合等离子体质谱法（ICP-MS）进行基质常量元素测定，仪器型号为Agilent 7700 ICP-MS（安捷伦科技有限公司），在中国科学院和南京师范大学附属中学“科学探究计划”的依托单位中国科学院南京地质古生物研究所，中科院重点实验室完成数据采集。

3　结果与分析

3.1　肿足蕨属植物的性状特征

何谓肿足蕨？“肿足”特指肿足蕨属植物粗壮的根状茎和膨大的叶柄基部，并密被蓬松的棕红色大鳞片（图1），属名“肿足蕨”由此而来。肿足蕨属植物羽片为卵状长圆形至五角状卵形，先端渐尖并羽裂。叶草质或纸质，干后灰绿色或淡褐绿色，两面连同叶轴和各回羽轴通常被灰白色的单细胞柔毛或针状毛，有时被球杆状腺毛，罕有下面光滑无毛。孢子囊群圆形，背生于侧脉中部；囊群盖特大，膜质，灰白色或淡棕色，圆肾形或马蹄形，间为肾形或圆心形，背面多少有针毛或腺毛，罕无毛，宿存（邢公侠等，1999）（图 1）。

3.2　肿足蕨属植物的分布特点

对南京明城墙体上的肿足蕨属植物进行观察和调查发现：1）在调查范围内肿足蕨属植物仅分布于墙体，而城墙周边，包括临近城墙根及濒临的玄武湖畔和紫金山均未见其分布；2）明城墙体上的肿足蕨属植物几乎集中分布于城墙基部的条石上（占95%）（图2 WD区域），而城墙上部青砖上（图2WU区域）仅小量延伸分布。

3.3　明城墙不同区域常量元素测定结果

表一和图2（右）均显示南京明城墙不同区段常量元素的百分含量除了钙元素外，其他元素的含量不存在明显差别。钙元素的百分含量在城墙不同区段存在显著差别，城墙基部的条石含量最高，分别是对照和城墙上部青砖的31.5倍和8.2倍；而城墙上部青砖上钙元素的百分含量为对照的3.9倍。

4　讨论与展望

肿足蕨属植物在南京明城墙上具有独特的分布方式，即集中分布于明城墙基部的条石上;而条石为自然界采集，其主要成分为石灰岩，正是由于条石中钙元素的高含量 [墙基部的条石含量最高，是对照的31.5倍，是城墙上部青砖的8.2倍（表1和图2）]，满足了肿足蕨属植物对钙的需求，因此肿足蕨属植物集中分布于城墙基部的条石上，仅小量延伸分布于城墙上部的青砖上。根据有关历史资料记载，1366～1386年期间，为满足明太祖朱元璋修筑南京京都城墙的需要，明王朝特下令长江中下游的江西、安徽、湖南、湖北与江苏5省共100多个府、州、县就地取材烧制城砖，然后通过长江水系把各地烧好的城墙砖及作为地基的条石运送到南京（杨新华，2006），肿足蕨属植物的孢子可能随城砖及条石一起由其原产地运抵南京。但是明城墙上的肿足蕨到底来自何处？是湖南、湖北？还是江西、安徽？追溯城墙基部条石的来源是其中的一个线索。另外，运用分子植物谱系地理学分析也是一个有效方法。明城墙上的肿足蕨具体来自何地？是下一步继续探究的内容之一。

那么肿足蕨何以能够适应高钙的生长环境？这要从肿足蕨的物种起源谈起。演化生物学家通过分子钟推测出肿足蕨属植物起源于地质历史时期的白垩纪(Schuettpelz&Pryer,2009)。众所周知，白垩纪是地质年代中中生代的最后一个纪，始于1.455亿年前，结束于6550万年前，历经7950万年，是显生宙的最长一个阶段，也是当时生物界的霸主——恐龙灭绝的时代。白垩纪因该年代的地层主要为白垩沉积而得名，而白垩是石灰岩的一种类型。因此可以这样推测，肿足蕨属植物起源于富钙的白垩纪时代，当生物界的霸主——恐龙逐渐消亡直至绝灭的时候，肿足蕨属植物由于适应高钙的生长环境而蓬勃发展。虽经亿万年的地质变迁，沧海巨变，但是肿足蕨依然不能改变其对高钙的生长环境的依赖，或者说始终保留其祖先的特性——只在富钙的基质上才能生长。

5　致谢

南京师范大学附属中学生物组祁龙云老师对研究的大力支持；云南大学陆树刚教授对标本鉴定给予指导和帮助；中国科学院南京地质古生物研究所刘静博士、吕苗博士和李玲对常量元素的百分含量测定与分析给予指导和帮助。谨表谢忱!