雷公山自然保护区森林土壤碳、氮、磷化学计量特征的垂直地带性

姜 霞，吴 鹏，谢 涛，崔迎春

(贵州省林业科学研究院，贵州贵阳 550005)

生态化学计量学结合了生物学、物理学和化学等基本原理，是研究生物系统能量平衡与多重化学元素(主要是C、N、P)平衡的学科[1-2]。土壤有机碳、氮和磷是土壤养分的重要组成部分，也是生态系统中极其重要的生态因子，其含量会影响土壤微生物的数量，凋落物的分解速率以及土壤有机碳和养分的长期积累[3-4]。土壤碳氮磷比是有机质或其他成分中碳素与氮素、磷素总质量的比值，是土壤有机质组成和质量程度的一个重要指标[5]。研究和了解森林土壤的生态化学计量特征，对进一步认识森林生态系统的营养元素循环过程、反馈机制和对各种干扰的响应，以及实现森林生态系统服务功能的可持续管理均具有理论和实践意义[6]。

森林土壤是森林植被生长发育的重要载体，其土壤性质受海拔、母质和植被条件等多种因素的影响[7]，特别是山地土壤的差异体现在随海拔梯度引起的温度、湿度、植被类型、土壤类型等要素的显著改变[8]。随着海拔梯度增加，气候变得湿冷，土壤的水热条件和植被均因此而发生变化，因而山地土壤的分布和形成过程与海拔高度的变化有密切关系，表现在不同的垂直地带土壤有机质的矿化程度、土壤的机械组成以及土壤微生物数量等的不同[9]。海拔作为影响森林群落结构和物种组成的重要要素之一，包含了多种环境因子的梯度效应，随着海拔变化，生态系统的气候、植被类型、土壤养分等要素均发生显著变化[10]。国内外学者对海拔梯度山地土壤化学计量特征的研究主要集中在土壤化学计量特征随海拔的变化及影响因子上，所采用方法不同，研究结果差异也较大。对不同地区不同海拔土壤化学计量特征的研究发现，土壤化学计量特征随海拔高度的变化有显著变化，但不同研究地点变化规律不一[11-13]。雷公山位于贵州省东南部，地跨雷山、台江、剑河、榕江4县，是一个典型的山地环境，处于长江水系与珠江水系极为明显的分水岭高地。雷公山山体高大，最高峰海拔为2 178.8 m，相对高差在1 500 m以上[14]，适于开展生态化学计量特征垂直地带性研究。因此，本研究分析雷公山不同海拔土壤有机碳、全氮、全磷含量及其生态化学计量特征，探讨其土壤层次分布规律和随海拔梯度的变化规律，以期为雷公山生态保护与利用提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

雷公山国家级自然保护区地处贵州省东南部，地跨东经108°5′～108°24′，北纬26°15′～26°32′，总面积47 792 hm2，雷公山是贵州苗岭山脉东段主峰，最高峰海拔2 178.8 m，属于中亚热带季风山地湿润气候区，具有冬无严寒、夏无酷暑、雨量充沛的气候特点，年平均气温直减率0.46 ℃/100 m，年降水量1 300～1 600 mm。由于雷公山光、热、水资源丰富，气候类型多样，孕育着丰富的森林资源，森林覆盖率为88.79%。最冷月(1月)山顶平均温度为-0.8 ℃，山麓为 4～6 ℃，最热月(7月)山顶温度为17.6 ℃，山麓为 23.0～25.5 ℃，年平均山顶温度为9.2 ℃，山麓为14.7～16.3 ℃，年降水量在 1 300～1 600 mm之间。雷公山森林植物区系丰富，共有 1 390 种，分属273个科679个属，地带性植被属我国中亚热带东部偏湿性常绿阔叶林，由于海拔高低相差大，地形复杂，雨量充沛，植物资源丰富，植被垂直变化明显。海拔1 350 m以下是常绿阔叶林，1 350～2 100 m是山地常绿落叶阔叶混交林，2 100 m以上是高山灌丛。常绿落叶阔叶混交林中落叶树种以水青冈(Faguslongipetiolata)、亮叶水青冈(Faguslucida)、多脉青冈(Cyclobalanopsismultinervis)、白辛树(Pterostyraxpsilophyllus)等为主，常绿树种以栲(Castanopsisfargesii)、石栎(Lithocarpusglaber)、木莲(Manglietiafordiana)、木荷(Schimasuperba)等为主；自然保护区内植被保护较好，常绿落叶阔叶混交林物种丰富，群落结构复杂，优势种不明显。林下灌木主要有狭叶方竹(Chimonobambusaangustifolia)、柃木(Euryajaponica)、圆锥绣球(Hydrangeapaniculata) 等。林下草本有楼梯草(Elatostemaumbellatum) 、矮冷水花(Pileapeploides) 、禾本科(Poaceae) 、莎草科(Cyperaceae)、菊科(Asteraceae)及蕨类(Pteridophyta)植物等。

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置与调查 本研究于2015年10月在全面踏查的基础上，在不同海拔选择林相相对整齐、立地条件相对一致的代表性地段设置10块样地，每块样地面积为20 m×30 m，为了减少样地间的空间异质性，每个梯度上选择坡向、坡度及小地形类似的样地。在每个样地对角线上设置3个 5 m×5 m的灌木小样方、3个1 m×1 m的草本和枯落物层小样方，调查样地内乔木树种(胸径≥2 cm)的种类、胸径和树高，灌、草种类及盖度等，样地基本情况见表1。

表1 样地基本情况

1.2.2 土样采集 分别在各样地内随机设置“品”字形取样点3个，按0～20、21～40、41～60、61～80 cm土层取样，然后每个样地同一土层样品混合后去掉杂质，采用四分法各取500 g土。带回室内自然风干，用对角线法取100～200 g 土样，磨细后过0.149 mm筛备用，测定土壤有机碳含量、全氮含量和全磷含量。

1.2.3 样品测定 重铬酸钾氧化-外加热法测定有机碳含量；半微量凯氏定氮法测定全氮含量；碱熔-钼锑抗比色法测定全磷含量。

1.2.4 数据处理 采用SPSS 18.0统计软件进行数据处理。

2 结果与分析

2.1 不同海拔土壤有机碳含量及剖面分布特征

雷公山土壤有机碳分析结果(图1)表明，土层0～80 cm有机碳含量平均为24.15 g/kg。在海拔梯度上土壤有机碳含量在 0～80 cm随着海拔高度的增加整体呈上升趋势。沿海拔梯度0～20、21～40、41～60 cm土壤有机碳含量分别为33.38～56.78、11.79～43.99、9.62～24.48 g/kg，最大值出现在海拔2 170 m的高山灌丛下的土壤，海拔1 000 m的针阔混交林下土壤有机含量最小；沿海拔梯度61～80 cm土壤有机碳变化范围6.58～21.22 g/kg，最大值出现在海拔2 000 m的落叶阔叶林下的土壤，为21.22 g/kg，海拔1 000 m的针阔混交林下土壤有机碳含量最小，为6.58 g/kg。雷公山土壤有机碳在不同土层的变化特征所有样地表现为在土壤表层0～20 cm 土壤有机碳含量丰富，随着土层的加深土壤有机碳含量逐渐降低，且0～20 cm到21～40 cm土层下降幅度最大为 64.67%，随着土层加深，土壤有机碳含量下降幅度变小。

2.2 不同海拔土壤全氮含量及剖面分布特征

对土壤全氮含量随海拔梯度变化的分析结果(图2)表明，土层0～80 cm土壤全氮含量平均为0.62 g/kg。在海拔梯度上，土壤全氮含量随着海拔升高整体呈上升趋势，但在不同土层土壤全氮含量变化趋势不同，在0～40 cm随着海拔高度的增加呈上升趋势，40～80 cm随着海拔高度的增加呈先上升后下降的趋势。沿海拔梯度0～20、21～40 cm土壤全氮含量分别在 0.71～1.52、0.30～1.18 g/kg，最大值均出现在海拔2 170 m的高山灌丛下土壤，最小值在海拔700 m的常绿阔叶林下土壤；沿海拔梯度41～60、61～80 cm土壤全氮含量的变化范围分别在0.15～0.95 g/kg，0.14～0.72 g/kg，随着海拔的升高呈先上升后下降的趋势，最大值出现在海拔 2 000 m 的落叶阔叶林下土壤。土壤全氮含量在不同土层的变化呈现出明显的规律性，即随着土层深度的增加土壤全氮含量递减，且全氮含量下降幅度随着土层加深而下降，0～20 cm 到21～40 cm土层下降幅度最大为60.38%，随着土层的加深，土壤全氮含量下降幅度变小。

2.3 不同海拔土壤全磷含量及剖面分布特征

对土壤全磷含量随海拔梯度变化的分析结果(图3)表明，土层0～80 cm土壤全磷含量平均为0.51 g/kg。不同土层土壤全磷含量在0～80 cm随着海拔高度的增加呈先上升后下降的趋势。沿海拔梯度表层(0～20 cm)土壤全磷含量为0.39～1.13 g/kg，最大值出现在海拔1 700 m的常绿落叶阔叶林下的土壤，海拔1 000 m的针阔混交林下土壤全磷含量最小；沿海拔梯度21～40 、41～60、61～80 cm全磷含量的变化范围为 0.30～0.93、0.22～0.86、0.20～0.83 g/kg，最大值均出现在海拔1 700 m的常绿落叶阔叶林下的土壤，海拔700 m的常绿阔叶林下土壤全磷含量最小。土壤全磷含量在不同土层的变化呈现出明显的规律性，即随着土层的深度的增加土壤全磷含量递减，且全磷含量下降幅度随着土层加深而下降，0～20 cm 到21～40 cm土层下降幅度最大为38.87%，随着土层的加深，土壤全磷含量下降幅度变小。

2.4 土壤有机碳、全氮、全磷的化学计量特征

由图4可以看出，不同海拔0～80 cm土层土壤C ∶N为17.52～68.36，平均值为40.62；N ∶P为0.60～2.25，平均值为1.20；C ∶P为13.93～103.17，平均值为48.39；随着土层深度变化，不同海拔N ∶P、C ∶P随土层深度的增加整体呈下降趋势，C ∶N变化趋势不明显。不同海拔土壤N ∶P、C ∶P随海拔高度的增加整体呈先降低后升高趋势，而C ∶N变化规律不同，随海拔高度的升高整体呈降低趋势。

2.5 土壤C、N、P含量及其化学计量比之间的相关性

由表2可知，C、N、P含量间均呈极显著正相关关系，相关系数为0.627～0.929，具有一定的的变化规律，与张亚冰等对贵州月亮山5种森林类型土壤生态化学计量特征研究结果[6]一致。C、N含量与C ∶P、N ∶P均呈极显著正相关关系，相关系数为0.467～0.745；P含量与C ∶N呈极显著负相关关系，相关系数为-0.459，但与C ∶P、N ∶P无显著相关关系。

表2 土壤有机碳含量、全氮含量、全磷含量及其化学计量比的相关性

注：“**”表示在0.01水平上差异显著。

3 结论与讨论

土壤碳、氮、磷含量及其在空间上的分布对植物生长的影响很大，而碳、氮、磷主要受枯落物养分归还和分解的影响，使这些元素在土壤表层积累，然后经淋溶作用向下迁移，同时还受植物吸收利用的影响[15]，本研究结果表明，不同海拔土壤有机碳含量、全氮含量、全磷含量随着土壤深度增加而逐渐降低，主要是由于凋落物在土层表面聚集，通气状况与水热条件良好，经过微生物的作用分解，为各种元素的输入提供了便利的条件，而深层土壤各元素多源于根系、根系分泌物及土壤微生物等，对比表层土壤，与外界的交换作用较弱，故土壤有机质含量、全氮含量、全磷含量等均随着土壤深度的增加而降低。

有研究结果表明，海拔高度影响着土壤有机碳含量，同时随着海拔高度上升土壤有机质含量会升高[16]。结果表明，土壤有机碳含量随着海拔高度的增加呈上升趋势，这主要是由于高海拔地区受常年维持较低温度、气候湿润的影响，促进植物凋落物转化为土壤有机质，有机质的累积速率较大，有利于土壤有机质的积累，因而高海拔地区土壤中的有机碳含量明显高于低海拔地区。土壤中氮素主要来源是有机质的分解释放，在海拔梯度上，雷公山土壤全氮含量也随海拔升高整体呈上升趋势。土壤有机质含量对土壤全磷有着很大程度的影响，本研究中全磷含量随着海拔高度的增加呈先上升后下降趋势，全磷含量最大值出现在海拔1 700 m的常绿落叶阔叶林下的土壤，有可能是受土壤有机质含量的影响，但由于水热条件差异影响着植被生长成土因素的变化，使得植被类型从常绿阔叶林演替到高山灌丛，同时，高海拔地区气温较低、雾多潮湿，致使磷的淋溶作用强烈，不利于磷的积累，从而使雷公山土壤全磷含量随海拔升高到一定程度后又呈逐渐下降的趋势，这与刘爱琴等对武夷山自然保护区磷类分布规律结果[17]不同。由于影响土壤磷素含量变化的因素较多，对于雷公山土壤磷素空间异质性分布的内在机制还有待于进一步深入研究。

土壤C ∶N既是土壤质量的敏感指标，也是衡量土壤碳、氮营养平衡状况的指标，并且会影响土壤中有机碳和氮的循环[18]。结果表明，不同海拔土壤有机碳和全氮含量呈极显著正相关，在土壤剖面表现出一致的变化规律，这主要是由于碳、氮养分受枯落物养分归还和分解的影响。一般来讲，土壤 C ∶N 与其分解速率成反比关系，这是因为土壤微生物在生命活动过程中，既需要碳素提供能量，也需要氮素来构成身体骨架[5]，雷公山土壤C ∶N为17.52～68.36，平均值为40.62，高于我国土壤C ∶N平均值(12.30)[19]，这主要是由于雷公山不同海拔下土壤C含量高于其他地区C含量，进而导致 C ∶N 变高。土壤C ∶P指示磷有效性的高低，对植物的生长发育具有重要影响，C ∶P越低表示磷有效性越高。雷公山土壤C ∶P为13.93～103.17，平均值为48.39，低于我国陆地土壤C ∶P 平均值(52.70)[19]，说明该地区土壤磷的有效性较高，这将有利于研究区土壤微生物体有机磷净矿化，为植物生长提供可吸收利用的磷酸盐。土壤N ∶P可以作为养分限制类型的有效预测指标，雷公山土壤N ∶P为0.60～2.25，平均值为1.20，低于我国陆地土壤N ∶P平均值(3.90)[19]，N ∶P较小，是因为研究区土壤中N含量相对较低，而P含量较丰富。在海拔梯度上，雷公山土壤N ∶P、C ∶P随海拔高度的增加整体呈先降低后升高趋势，这与谢锦等对天山北坡植物土壤生态化学计量特征研究结果[11]相似。而C ∶N变化规律不同，随海拔高度的升高整体呈降低趋势。同时，雷公山处于喀斯特地貌包围中的常态地貌，其森林土壤生态化学计量特征与喀斯特森林相比，雷公山土壤C ∶N、N ∶P显著高于广西环江喀斯特峰丛洼地土壤[20]，导致喀斯特森林与非喀斯特森林土壤生态化学计量特征差异的具体原因有待进一步研究。