铜陵市横冲流域杉木林下土壤动物群落与土壤理化性质的关系

宛丽娟，朱永恒，谢 鑫

(安徽师范大学国土资源与旅游学院/安徽自然灾害过程与防控研究省级实验室，安徽芜湖 241003)

土壤不仅为人类提供了生存所需的物质基础，也是人类最早开发与利用的生产资料，既是生产中不可缺少的自然资源，又是保持地球系统中生命的活性以及维护整个生物圈发展繁荣的根基[1]。高度异质的土壤空间结构以及复杂多样的化学组成基质，为土壤中各种生物群体提供了各种各样的栖息场所。土壤动物是土壤生物类群中的重要组分，具有重要的生态地位，在维持土壤生态结构的稳定和物质能量循环中起着必不可少的作用[2]。

土壤的理化性质对于土壤动物多样性和分布有重要的影响，土壤动物在生态系统中也能够反作用于土壤的理化性质[3]。以无脊椎动物为代表的土壤动物对土壤过程有显著的作用，能够改善土壤的物理性质[4]。土壤动物在土壤的形成以及发展过程中具有很重要的作用，通过依靠传播调节微生物等方式来提高土壤中营养物质的分解作用和还原作用，能够促进团粒结构的形成和发展[5]，影响土壤有机质稳定性和碳氮平衡[6]。土壤动物的数量变化受土壤性质的影响很大[7]，其种类、生物量和数量等与土壤中的营养元素含量有显著的正相关关系[8]。

杉木是我国特有的速生针叶用材树种，在我国南方亚热带地区广泛分布，已有近千年的栽培历史[9]。杉木林在木材生产、森林固氮和其他生态服务功能方面具有重要的地位[10]。目前，很多地区的连栽杉木林因群落结构简单、树种单一等因素造成了杉木生产力下降、地力衰退等问题[11]。地力衰退改变了土壤的理化性质，从而土壤生物学性质也发生变化。关于杉木林下土壤生物学性质的变化已有微生物和酶活性方面[12-14]的研究，但作为杉木林生态系统重要组分的土壤动物研究则较缺乏。本试验运用生态学和土壤动物学的理论和方法，对杉木林下土壤动物进行区系调查，研究杉木林生态系统下土壤动物和土壤理化性质的发展规律。从土壤动物群的种类、数量构成、群落组成以及土壤动物与土壤理化性质的关系，为杉木林下生态系统可持续经营与管理提供基础研究，并探讨土壤动物在生态环境中的重要意义。

1 研究区概况

铜陵市位于安徽省中南部(地处30.95°N、117.72°E)，属亚热带湿润季风气候，年均温16.2 ℃，降水量1 390 mm，平均湿度75%～80%。地带性植被为亚热带常绿阔叶林和落叶阔叶混交林，土壤为黄棕壤[15]，表层土壤一般呈酸性。研究区位于铜陵市东部顺安镇境内的横冲小流域，流域面积约 20 km2，流域内植被主要为杉木林、竹林和常绿阔叶林，杉木林主要位于该流域的东部地区。

2 材料与方法

2.1 样地设置

2015年8月在流域东部杉木林下根据生产力程度的不同设置薄层细粒黄红壤(TF)、薄层扁石黄红壤(TS)及中层石灰土(ML)3种土壤类型样地，每一样地分别选取12个采样点(图1)。样地土壤性质的测定于2015年10月与土壤动物样品采集同步进行，样地基本情况见表1。

表1 研究区不同土壤类型下样地概况

注：同列数据后不同小写字母表示在0.05水平下差异显著。下表同。

2.2 土壤理化指标

2.2.1 样品采集与分离 采集样品前，首先观察采样点环境，并记录采样点经纬度、土壤特征和植被特征信息。每个样点取30 cm×30 cm的0～5 cm土层样方1个，用于手拣野外可见的在浅层土壤中活动的大型土壤动物，并将收集到的土壤动物放入盛有75%乙醇的容器中带回实验室在体式显微镜下分类计数。同时在每个样点分别用环刀取3个环刀量(100 cm3)的0～5 cm土层土样，分别装袋带回实验室，用于中小型土壤动物的采集与鉴定和土壤物理性质、化学性质的测定。中小型土壤动物分别用Tullgren法和Baermann法分离提取干生和湿生土壤动物，由于湿生土壤动物平均密度较大，因此分离湿生土壤样品采用四分法[16]。土壤动物的鉴定主要参照文献[17～18]。

2.2.2 土壤理化指标测定[19]土壤容重的测定采用环刀法；土壤含水量的测定使用土壤水分测量仪；土壤温度的测定使用土壤温度测量仪；土壤pH值的测定采用电位法；土壤电导率的测定使用电导率仪；坡度和坡向的测定使用罗盘仪测量法；土壤有机质含量的测定采用高温外加热重铬酸钾氧化容量法；碱解氮含量的测定采用碱解扩散法；有效磷含量的测定采用碳酸氢钠浸提法；速效钾含量的测定采用乙酸铵提取-火焰光度法。

2.3 数据处理与统计分析

各类群数量等级划分：个体数量占全部捕获量10%以上为优势类群，介于1%～10%的为常见类群，1%以下的为稀有类群。

采用SPSS 22.0软件完成数据的基本分析，并在CANOCO 5.0软件下完成多元统计分析中的冗余分析。CANOCO 5.0软件提供了专门的生物群落结构与环境变量关系的分析方法，采用除趋势对应分析得到土壤动物数量变异的排序轴长度小于3，即土壤动物变异幅度相对较小，为此选择了线性模型分析方法，即冗余分析。分析土壤动物群落与土壤理化性质的关系时，对土壤群落数据进行lg(x+1)对数转化，目的是减少土壤动物优势群落的权重。

3 结果与分析

3.1 土壤动物群落组成

本次试验共捕获土壤动物共1 029个，隶属4门11纲(表2)。其中，节肢动物门包括内口纲(弹尾目)、蛛形纲(蜘蛛目、蜱螨目)、软甲纲(等足目)、昆虫纲(蜚蠊目、膜翅目、双翅目幼虫、鞘翅目)、双尾纲(双尾目)、唇足纲(蜈蚣目)和倍足纲；环节动物门包括寡毛纲和蛭纲；线虫动物门包括线虫纲；软体动物门包括腹足纲。3种土壤类型下，昆虫纲和线虫纲为优势类群，占总捕获量的78.52%，且线虫纲是优势度显著的动物类群。研究区常见类群包括内口纲、蛛形纲、软甲纲、唇足纲和寡毛纲，占19.05%。优势类群和常见类群捕获量占总捕获量的97.57%，为横冲流域杉木林下土壤动物群落的主体，其余2.43%为稀有类群。

由表2可知，个体数量较丰富的类群(线虫纲、昆虫纲)在不同土壤类型下数量变化：昆虫纲，TF>ML>TS；线虫纲，ML>TS>TF。个体数量中等的类群(内口纲、蛛形纲、软甲纲、唇足纲和寡毛纲)在3类样地下分布较复杂，其中，内口纲和蛛形纲在TF样地中最多，软甲纲、唇足纲和寡毛纲在ML样地中最多。蛛形纲的数量变化为TF>ML>TS；寡毛纲的数量变化为ML>TS>TF，TF下寡毛纲数量明显低于TS和ML。个体数较少的类群(个体数<20个)，TF下有7类，TS下有9类，ML下有6类。

表2 研究区土壤动物群落组成

3.2 土壤动物群落结构

本试验采用多种群落结构指数，对比横冲流域不同土壤类型下土壤动物群落结构(表3)。从个体总数上看，土壤类型表现为ML(418个)>TF(324个)>TS(287个)，但各样地间并未存在显著性差异。从Shannon-Wiener多样性指数上来看，土壤类型表现为TF(1.507 5)>ML(1.442 9)>TS(1.155 9)，且样地间差异显著(P<0.05)。从Pielou均匀性指数来看，土壤类型表现为TF(0.654 7)>ML(0.601 7)>TS(0.482 1)，样点间未有显著性差异。从Simpson优势度指数来看，土壤类型表现为TS(0.447 9)>ML(0.338 7)>TF(0.296 8)，样地间存在显著差异(P<0.05)，这是由于在动物群落中动物的优势类群所起的作用较大。密度-类群指数在不同样地间的变化为ML(3.852)>TF(3.581)>TS(2.358)，并存在显著差异(P<0.05)。

表3 研究区土壤动物群落结构

3.3 土壤动物群落相似性

由表4可知不同土壤类型下土壤动物群落的相似性，若只考虑了土壤动物的类群，不考虑土壤动物在群落数量组成上的差别，选用Jacard相似性系数q，当0.75TS与ML相似系数(0.564 7)>TF与TS相似系数(0.543 8)。土壤类型TF与TS同属薄层黄红壤，但在土壤动物群落组成上差异最大，可能是土壤容重TS>TF、土壤含水量TS

表4 土壤动物群落的q和Sg相似系数

3.4 土壤动物群落指标与土壤理化性质的相关性分析

由表5可知，TF中，土壤动物群落类群数与有效磷含量呈极显著正相关(P<0.01)；密度-类群指数与土壤pH值和速效钾含量呈显著负相关(P<0.05)。在TS中，土壤动物群落个体总数和密度-类群指数与pH值呈极显著正相关(P<0.01)，并与有效磷含量呈显著正相关(P<0.05)；Shannon-Wiener多样性指数与Simpson优势度指数都与容重呈显著负相关(P<0.05)。在ML下，土壤动物群落类群数与有机质和碱解氮含量呈显著正相关(P<0.05)；个体总数与有机质和碱解氮含量呈极显著正相关关系(P<0.01)，并与pH值呈显著正相关(P<0.05)；Simpson优势度指数与有效磷含量呈显著负相关关系(P<0.05)；密度-类群指数与有机质和碱解氮含量呈极显著正相关关系(P<0.01)，并与pH值和速效钾含量呈显著正相关(P<0.05)。

表5 研究区土壤动物群落指数与土壤理化性质相关系数

注：**、*表示在0.01、0.05水平下显著相关。

3.5 土壤动物类群与土壤理化性质的冗余分析

研究区不同土壤类型下土壤动物类群与土壤理化的冗余分析结果见图2。土壤环境因子选择土壤有机质含量、有效磷含量、速效钾含量、碱解氮含量、含水量、容重和土壤温度等7个因素。就土壤动物(响应变量)而言，环境因子(解释变量)特征值在第一、二轴的加和：薄层细粒黄红壤(TF)中为46.19%、薄层扁石黄红壤(TS)中为62.3%、中层石灰土(ML)中为61.45%，说明本研究中所选择的环境因子能较好地解释横冲流域土壤动物个体数的分布差异，并且物种与环境因子的相关系数较高。

在薄层细粒黄红壤(TF)中(图2-a)，软甲纲与土壤有机质含量、温度、有效磷含量、含水量和容重有较好的正相关关系；寡毛纲和线虫纲与土壤pH值、含水量、有机质含量呈正向相关关系；昆虫纲、唇足纲与碱解氮和有效磷含量呈正向相关关系。在薄层扁石黄红壤(TS)中(图2-b)，倍足纲、线虫纲、唇足纲和昆虫纲与土壤有机质含量、有效磷含量、碱解氮含量、和pH值呈正向相关关系；内口纲和双尾纲与土壤温度、速效钾含量和容重呈正向相关关系。在中层石灰土(ML)中(图2-c)，软甲纲、蛛形纲、寡毛纲和昆虫纲与土壤速效钾含量、有效磷含量、碱解氮含量、有机质含量、pH值、土壤含水量和温度均有较好的正向相关关系，倍足纲和双尾纲与土壤容重有正向相关关系，其他土壤动物类群与土壤理化性质之间并无显著相关关系。

4 讨论

4.1 不同土壤类型下土壤动物群落与土壤理化性质的关系

对铜陵市横冲流域杉木林下3种土壤类型样地土壤动物的调查表明，线虫纲和昆虫纲在3种土壤类型样地为优势类群，表现出这些土壤动物对于该流域杉木林下不同土壤类型的普适性。曹阳等研究也反映，土壤动物群落特征中线虫纲也为优势类群，并对不同生境表现出普适性[24]。然而，土壤动物群落具有鲜明的空间差异性，不同生境下土壤动物群落类群组成及个体数量存在差异[25]。虽然3种土壤类型下土壤动物类群极为相似，但是常见类群有所不同，说明在同一地区同种植被类型下由于土壤类型的不同，土壤生态系统中物种的分布具有差异性。研究区杉木林下土壤动物类群数、个体总数和均匀性指数在不同土壤类型下不具有显著的差异性，主要是由于土壤动物的优势类群和常见类群对于环境的变化具有较强的适应性，反映研究区单一杉木林生态系统的整体性。已有研究表明，土壤动物群落影响土壤生物过程、土壤营养循环及结构，可提高土壤肥力和森林生态系统的生产力，在森林生态系统的养分转化过程中起着重要作用[26-28]，因此研究土壤动物群落与土壤理化性质关系对于杉木生态系统的保护具有重要意义。

通过单因素方差分析可知，由于土壤类型的不同，土壤动物的多样性、优势度和密度-类群指数具有显著的差异性。由此可知，土壤动物对于环境的变化具有一定的指示作用，土壤动物的部分指标能够较敏感地反映土壤环境因素的变化。从土壤动物群落指标与土壤理化性质的相关性分析可知，密度-类群指数与土壤各理化性质的相关性最强，类群数和个体总数也与理化性质有较强的相关性。密度-类群指数是指每个类群对群落多样性的贡献，其贡献值的大小不受其他类群的影响。研究区杉木林下土壤动物密度-类群指数与土壤pH值、速效磷含量、速效钾含量和碱解氮含量相关性紧密，表明该指数能够较敏感地响应土壤速效养分含量的变化。土壤动物多样性是生态学中常用指标，各种群之间个体分布越均匀，多样性指数值就越大。本研究中多样性指数与土壤容重具有一定的负向相关关系，主要是由于同属杉木林下的土壤样地，动物取食凋落物种类一致，土壤容重较小的一般土壤结构好，更有利于土壤动物的生存。

通过土壤动物群落与理化性质分析可知，土壤中有效磷含量、pH值对于研究区土壤动物群落组成起着关键性的作用，有机质、碱解氮、速效钾含量和容重对于该区土壤动物群落的形成具有重要的作用。相关研究也表明，土壤动物对于速效养分(碱解氮、速效磷、速效氮)含量具有很强的响应能力[29]；土壤有机质含量越高，土壤动物的个体数越多[30]。另外，本研究中土壤动物群落结构指数与土壤pH值有很强的相关性，这与韩慧莹等在长白山低山区研究发现中小型土壤动物对pH值的响应不明显的结论[29]不同，这可能是由于本研究区具有一定的高程梯度变化，土壤pH值的变化进而影响到土壤动物群落结构。相关研究表明，杉木林下土壤呈酸性，提高酸性土壤的pH值可以增强土壤肥力的有效性[31]。因此，因地制宜选择种植树种、提高树种多样性、平衡流域内土壤pH，对于生态系统的健康发展具有重要意义。

4.2 不同土壤类型下土壤动物类群与土壤理化性质的关系

通过对研究区土壤动物类群与土壤理化性质之间的冗余分析(RDA)可知，在3种土壤类型下，土壤理化性质对昆虫纲、软甲纲、倍足纲和寡毛纲的多度影响很大，并对线虫纲、唇足纲、蛛形纲和双尾纲的影响也较明显。不同土壤类型下的土壤动物不同种群因生活喜好的不同，具有选择性吸收和富集某些元素的功能，因此对于土壤动物与土壤理化性质的相关性的研究具有研究意义[2]。

本研究RDA表明，昆虫纲与有机质含量、有效磷含量、碱解氮含量、pH值等都有不同程度的正向相关关系。研究区昆虫纲中的膜翅目喜好温暖较潮湿土壤环境，土壤速效养分含量高更有利于其扩大优势，增加种群数量，通过筑巢等活动可以改变土壤的物理化学性质，增加土壤的保水能力和土壤孔隙度。

线虫纲和寡毛纲与含水量、有机质含量具有相关关系。线虫纲在3类样地下数量表现为ML>TS>TS，与有机质含量(ML>TS>TF)变化一致。土壤线虫喜好肥沃湿润的土壤环境，有机质含量高的土壤可能具有更高的微生物量，能够为食细菌、食真菌线虫提供丰富的食物。另外还研究表明，土壤线虫直接或间接的影响C和N的矿化，进而影响土壤有机质的分解和植物的生长[32]，因而土壤线虫对于杉木林中粗质有机质的分解有着一定的促进作用。研究区寡毛纲的数量表现为TF

5 结论

铜陵横冲小流域杉木林下土壤理化性质中有效磷含量、pH值对于研究区土壤动物群落组成起着关键性的作用，有机质、碱解氮、速效钾含量和容重对于该区土壤动物群落的形成具有重要的作用。冗余分析表明，土壤理化性质对昆虫纲、软甲纲、倍足纲和寡毛纲的多度影响很大，能够敏感地响应土壤理化性质的变动。本研究对于杉木林的生态系统可持续经营与管理以及土壤动物指示作用研究都具有重要的意义。土壤动物指示作用和土壤改良的应用须要与土壤物理化学指标、微生物指标等共同使用。另外，本研究在样点选择中尽量使杉木林具有一致性，包括植被盖度与凋落物的数量和质量等，但其细微差别可能对土壤动物群落以及土壤理化性质的差异性产生一定影响。未来研究应加强土壤环境变化对于植被-土壤-土壤生物系统的综合分析，通过进一步研究土壤生物间的协同作用及其与土壤理化特征的变化关系，以期深入揭示系统的影响机制，为森林生态系统可持续健康发展提供基础研究。