山西省泽州自然保护区植物群落种间关系研究

吴 琼 张谨华 陈林晶 武玉珍

（晋中学院生物科学与技术学院，山西 晋中 030619）

种间联结是指不同物种在空间分布上的相互关联性，是由于群落生境的差异影响了物种的分布而引起的［1］。中间关联就是对各个物种在不同生境中相互影响、相互作用所形成的有机联系的反映［2］。其不仅反映了现阶段群落组成的结构特点，而且在很大程度上表现了未来群落的演替趋势和演替进程，同时也是植物群落的分类依据［2-3］。

样方数据采用x2检验、Pearson积矩相关系数和Spearman秩相关系数［4］，研究山西省泽州自然保护区植物群落的种间关系［5］，对种间相关的测定结果及其与群落结构的关系进行了生态分析，探讨了x2检验、Pearson积矩相关系数和Spearman秩相关系数的生态学意义［6］，以期为泽州自然保护区植物群落多样性保护和可持续利用提供科学依据［7］。

1 自然地理条件

泽州自然保护区在山西省东南部的晋城市泽州县境内，与阳城蟒河猕猴国家级自然保护区毗邻，二者的地质与植被状况有一定相似之处，N35°28′07″～35°28′28″，E112°59′10″～112°58′48″，海拔411～1 149 m。总面积约为936.94 km2，包括泽州县的山河镇、晋庙铺乡、柳树口乡、金村等。年均温为10.4℃，1月均温-2.6℃，7月均温24.2℃，≥10.0℃的年积温2 800.0℃。年平均无霜期193.1 d，年平均降水量574.2 mm［1］。

区内植被类型较丰富。主要森林群落类型有橿子栎（Quercus baronii）林、油松（Pinus tabulaeformis）林。灌木丛主要植被类型有黄栌（Cotinus coggygria）灌丛、荆条（Vitex negundo）灌丛、野皂夹（Gleditsia heterophylla）灌丛等。草本植物群落类型有披针叶苔草（Carex lanceolata）草丛、白羊草（Bothriochloa ischaemum）草丛、冰草（Agropyron cristatum）草丛、黄背草（Themeda triandra var.japonica）草丛等。

2 研究方法

2.1 野外取样

7月植被基本达到郁闭，用样方法对区内植物群落进行调查［8］。乔木群落的样方测量面积为10 m×10 m；灌丛的样方测量面积为4 m×4 m；草本植物群落的样方测量面积为1 m×1 m。记录群落的总盖度，乔木层盖度、每个种的株数、分盖度、高度及DBH，灌木层总盖度、每个种的分盖度、高度、丛数，草本层总盖度、每个种的分盖度、高度，以及各个样方所处位置附近的环境因子，包括定位、海拔高度、坡向、坡度、土壤类型及是否存在干扰等情况。共得到样方38个，记录植物共110种。剔除频度＜5%的偶见种之后得到乔木8种，灌木17种，草本30种，共55个植物种类，得到38×55的原始数据矩阵。

2.2 数据处理

在记录的样方中共有110个物种，剔除偶见种之后得到55个物种。用种—样方二元数据矩阵构造作种对之间的2×2列联表，用x2检验［9］种间关联系数：

若2×2列联表中任一小格期望值小于1，多于两个小格的期望值小于5，那么必须用Yates的连续校正系数来纠正。

Yates系数矫正公式［10］为：

式（2）中，n为取样总数，a为两物种均出现的样方数，b、c分别为仅有1个物种出现的样方数，d为两物种均未出现的样方数。当ad＞bc时，种对间为正关联；当ad＜bc时，种对间呈负关联。若x2＞3.841（P＜0.05），表示种对间关联性显著；若x2＞6.635（P＜0.01），则表示种对间关联性极显著［11］。

用物种的重要值作为Pearson积矩相关［12］和Spearman秩相关分析的数量指标［13］。Pearson积矩相关系数（以下简称积矩相关系数）：

Spearman秩相关系数［14］（以下简称秩相关系数）：

式（4）中，di为每个种的秩，n为样方数。

2.3 数据分析

现使用TWINSPAN软件对群落进行分类，使用DCA方法对植物进行排序［14-15］。

3 结果与分析

3.1 正负关联比与x2检验显著率

表1反映了区内的植物群落各层之间优势种种对间x2检验的正负关联比和x2检验显著率。乔木层正负关联比为0.91，灌木层正负关联比为1.29；草本层正负关联比为0.96；乔木层与灌木层的正负关联比为0.78；乔木与草本层的正负关联为0.56；而灌木层与草本层的正负关联比为0.88。以上可以看出，相同层的种对正负关联比要比层间种对正负关联比大。

3.2 种间关联

x2检验结果（见图1和表2）：区内35个常见物种共组成595个种对，其中16个种对为极显著关联（其中13个种对正关联，3个种对负关联），43个为显著关联（其中34个种对正关联，9个种对负关联）。另外，毛黄栌（Cotinus coggygriavar.pubescens）与黄刺玫（Rosa xanthina）、三裂绣线菊（Spiraea trilobata）、连翘（Forsythia suspensa）、达乌里胡枝子（Lespedeza davurica）、灰栒子（Cotoneaster acutifolius）7个种对不相关。剩下的种对关联性并不显著。

表1 泽州自然保护区植物群落的正负关联比与x2检验显著率

图1 泽州自然保护区群落中36种植物种间关系的x2检验半矩阵图

3.3 秩相关分析

种对间的关联分析仅能了解两种植物是否共存或完全不共存，而如果要了解物种之间数量指标的变化关系，还需要在x2检验的基础上，使用Pearson积矩相关和秩相关系数来揭示种间关系更深层的变化。

表2 泽州自然保护区群落35种植物种间关系的x2检验结果

表3 泽州自然保护区群落35种植物种间关系的Pearson相关系数检验结果

表4 泽州自然保护区群落35种植物种间关系的Spearman秩相关系数检验结果

秩相关系数检验较相关系数检验的灵敏度高，可以弥补相关系数检验的不足。因此，本文不对Peasron相关系数（见图2和表3）检验结果进行详细分析，作为检验方法的补充，只对Spearman秩相关系数检验结果进行详细分析。

区内植物群落的秩相关系数检验结果表明（见图3和表4），35个优势种共595个种对，正相关种对数为263对，负相关种对332对，其中38个种对是极显著关联（32正，6负），41个种对是显著关联（31正，10负）。其中，乔木层的7个优势种共21个种对有5个种对是极显著关联（5正，0负），1个显著关联（1正，0负）；灌木层的12个优势种共66个种对有8个种对极显著关联（5正，3负），7个种对是显著关联（3正，4负）；草本层16个优势种共120个种对，有2个种对极显著关联（2正，0负），7个种对是显著关联（6正，1负）；乔木与灌木之间的84个种对，有12个种对极显著关联（10正，2负），4种对是显著关联（4正，0负）；乔木与草本之间的共112个种对的种间关联，有6个种对极显著关联（6正，0负），5个种对是显著关联(4正，1负)；灌木与草本之间共192个种对的种间关联，有5个种对极显著关联（4正，1负），17个种对是显著关联（13正，4负）。

乔木层中，油松（Pinus tabulaeformis）与大部分乔木成正相关，与槲树（Quercus dentata）、毛梾（Cornus walteri）、小叶鹅耳栎（Carpinus turczaninowii var.stipulata）是极显著正相关，仅与橿子栎（Quercus baronii）为负相关。油松耐瘠薄与干旱，分布范围广，但较稀疏，郁闭度低，与别的伴生种能够共生。而白皮松（Pinus bungeana）只和槲树和油松正相关，和其他乔木都为负相关。这是因为白皮松生长地立地条件极差，别的树木极难成活。灌木丛中，荆条（Vitex negundo）、达乌里胡枝子（lespedeza davurica）、野皂荚（Gleditsia heterophylla）和小叶鼠李（Vitexnegundo）极显著正相关，与三裂绣线菊（Spiraea trilobata L.）呈极显著负相关。野皂荚耐干旱、耐瘠薄、耐旱、耐寒、喜光，适合生长于以石灰岩为主，土壤层较薄的旱地阳坡上，而三裂绣线菊恰恰相反，喜潮湿阴冷。草本层中，山蒿（Artemisia brachyloba）和委陵菜（Potentilla chinensis）呈极显著正相关。地榆（Sanguisorba officinalis）和苍术（Atractylodes lancea）为显著正相关，因为其为林下中生植物，生境颇为相似。柴胡（Bupleuruma otarodiatum）和委陵菜为显著正相关；柴胡和紫花地丁（Viola patrinii）极显著正相关。远志（Polygala tenuifolia）和紫花地丁显著正相关；野艾蒿（Artemisia lavandulaefolia）和荩草（Arthraxon hispidus）显著正相关；鸦葱（Scorzonera austriaca）和本氏针茅（Stipa bungeana）显著正相关，鸦葱和地榆显著正相关；冰草（Agropyron cristatum）和披针叶苔草（Carex lanceolata）显著负相关。乔木层和灌木层中，油松与野皂荚和连翘（Forsythia suspensa）都是极显著负相关，因为野皂荚和荆条都喜光，在乔木林下很难生长。乔木层和草本层显著关联较少，其中白皮松与苍术、地榆和鸦葱极显著正关联。灌木层和草本层中，三裂绣线菊与地榆、苍术极显著正相关，因为苍术、地榆都为中生草本，长在明亮的林下；冰草和小叶鼠李极显著正相关，因为都生长在旱地；地榆和灰栒子（Cotoneaster acutifolius）极显著正相关，因为灰栒子也是中生植物；野皂荚和苍术极显著负相关，因为野皂荚生长在瘠薄、干旱、光线好的石灰岩阳坡，而苍术只生存于肥沃而又阴暗的林下。

图2 泽州自然保护区群落中35种植物Pearson相关的半矩阵图

图3 泽州自然保护区群落中35种植物的Spearman秩相关的半矩阵图

4 结论

泽州自然保护区植物群落的正负关联比显示正关联种对数比负关联种对数小，说明区内的植物群落尚未稳定，还处于发展演替的状态中。x2检验结果：在区内35个常见物种组成的595个种对中，其中有16个种对极显著关联，43个种对显著关联，7个种对无关联。剩下的种对间的关联并不显著。Spearman秩相关系数检验结果其显著与极显著的种对数比Pearson相关系数检验显著与极显著的种对数高，说明Spearman秩相关系数检验较Pearson相关系数检验的灵敏度高，可用以弥补相关系数检验的不足。