秋茄种植前后沿浦湾潮间带大型底栖动物群落特征变化研究

田嘉琦，王咏雪，田 阔，张苗苗，求锦津，水柏年

（1.浙江海洋大学水产学院，浙江舟山 316022；2.台州市海洋与渔业局，浙江台州 318000）

潮间带位于陆地与海洋生态系统相互作用较强烈的地带，是海洋中最敏感的生态系统类型之一，易受人类活动的干扰[1]。其中大型底栖动物是海洋生物资源的重要组成部分，其资源及生物多样性状况关系到海洋生态系统平衡和海洋生物产业的健康持续发展。潮间带大型底栖动物的研究一直备受关注[2-3]。

有关大型底栖动物研究，在国外有GHASEMI,et al[4]对卡拉博加兹戈尔湾进行大型底栖动物物种与环境的关系进行研究；ALFARO,et al[5]做过新西兰北部秋茄林河口型大型底栖动物的群落组成；SUSAN,et al[6]研究了印度米尼科伊岛大型底栖动物的季节变化。国内也有许多研究，如王志忠等[7]对黄河入海口潮间带大型底栖动物进行了野外调查与研究；王瑜等[8]在渤海湾近岸海域进行了大型底栖动物调查研究；谢志发等[9]对长江口崇明东滩湿地芦苇盐沼区域的大型底栖动物进行分析研究；胡成业等[10]研究了瓯江口树排沙湿地不同生境大型底栖动物群落多样性。覃胡林等[11]于2014年秋季及2015年春季对沿浦湾大型底栖动物群落进行调查与研究。2016年至今，秋茄林已建50.67 hm2，有关的研究及其报道显示海洋生境与如今相比已发生了较大的变化。本文试图通过物种多样性指数、G-F多样性指数和ABC曲线法分析群落结构，揭示秋茄种植前后沿浦湾潮间带大型底栖动物群落结构变化，为后续研究提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

沿浦湾位于温州市苍南县最南端沿浦镇，宽约3 km。亚热带海洋性季风气候区，年平均气温为18.2℃。滩涂受沙埕港水和浦江淡水流注，水质富营养化，底质以软泥粉砂为主[12]。

1.2 研究方法

1.2.1 调查方法

根据《海洋调查规范》（GB/T 12763.6-2007）的要求，结合潮间带的生境特点分别于2014年10月（秋季，以下简称“种前秋季”）、2015年3月（春季，以下简称“种前春季”）、2016年10月（秋季，以下简称“种后秋季”）和2017年3月（春季，以下简称“种后春季”）对沿浦潮间带大型底栖动物进行调查。根据瓦扬[13]和斯蒂芬森原则[14]及生物自然分布并结合沿浦湾的实际情况，共布设5条断面（图1）。

图1 沿浦湾大型底栖动物调查站位分布Fig.1 Yanpu bay macrozoobenthos survey site distribution

1.2.2 实验方法

采得的所有样品，经洗净装入样品袋，用75%的乙醇溶液固定后带回实验室用以种类鉴定、个体计数、称重等，并对实验数据进行统计分析。

1.2.3 数据处理方法

①物种优势度

采用PINKAS等的相对重要性指数（IRI）来确定群落优势种。

式中:N、W、F分别为某一种类的数量百分比、重量百分比和相对出现频率，其中将相对重要性指数大于1 000定义为优势种，100～1 000为常见种。

②G-F多样性指数

式中,为qj群落中j属大型底栖动物种数与总种数的比值，pi为群落中总属数，M为群落中总科数,DFK为k科中的物种多样性，n为k科中的属数，pi为群落中k科i属中的种数占k科总种数的比值。

③多样性指数

大型底栖动物群落多样性分析采用香农-威纳（Shannon-Wiener）多样性指数（H'）、Margalef丰富度指数（D）和Pielou均匀度指数（J'），为减少不同种类及同种类之间的个体差异，本文采用生物量来分析群落结构多样性。

式中:N为采集样品中所有物种的总个体数，S为样品中的种类总数，pi为第i种的个体数与样品中的总个体数的比值[15-16]。

多样性指数（H′）常用于海洋底栖动物群落结构的研究，以评价群落受到干扰（污染）的程度。一般的，若H′<1，属重污染；H′=1～2，属中等污染；H′=2～3，属轻度污染；H′>3，属清洁水平[17]。

采用ABC曲线法分析潮间带大型底栖动物群落受污染或其他因素扰动的状况。ABC曲线法由WARICK，et al[18-19]、唐以杰等[20]提出，因其能反映污染物的实际效应和环境中各种污染物协同与拮抗作用对生物的综合影响，特别是能准确反映轻度污染的长期效应，被认为是评价、监测海洋污染的行之有效的方法[21-23]。

调查站位图采用Surfer 8.0软件，物种多样性指数与ABC曲线分析采用PRIMER 5.0软件，G-F多样性指数、密度与生物量计算采用Excel 2013软件。

2 结果

2.1 种类组成

2.1.1 种植前后物种组成

种前秋季和种前春季所获大型底栖动物样品共鉴定出大型底栖动物44种，隶属于5纲10目23科31属，其中两季节共有种为11种。种后秋季和种后春季所获大型底栖动物样品共鉴定40种，隶属于6纲12目20科30属，其中两季节共有种为15种。

2.1.2 优势种

由表1、表2可知，种植前，秋季优势种为日本大眼蟹Macrophthalmus japonicus与缢蛏Periophthalmus modestus，春季优势种为长足长方蟹Metaplax longipes与日本大眼蟹。秋茄种植后，秋季优势种为长足长方蟹与日本大眼蟹，春季优势种为珠带拟蟹守螺Cerithidea cingulata、日本大眼蟹和长足长方蟹。

综上所述，种前秋季的优势种中长足长方蟹替代了缢蛏，种后春季优势种较种植前增加了珠带拟蟹守螺。

表1 秋茄种植前大型底栖动物优势种Tab.1 Dominant species of of macrobenthos in the Yanpu gulf intertidal zone before the mangrove planting

表2 秋茄种植后大型底栖动物优势种及其优势度Tab.2 Dominant species of of macrobenthos in the Yanpu gulf intertidal zone after the mangrove planting

2.2 资源密度

由表3可知，种前秋季密度由高到低排序：低潮带（119.1 ind/m2）＞中潮带（34.1 ind/m2）＞高潮带（34.1 ind/m2），生物量由高到低的排序：低潮带（96 g/m2）＞中潮带（66.8 g/m2）＞高潮带（35.6 g/m2）；密度和生物量以低潮带最高，高潮带最低。种前春季平均生物量由高到低的排序：低潮带（64.8 g/m2）＞高潮带（45.48 g/m2）＞中潮带（24.93 g/m2），而密度由高到低排序：低潮带（64.8 ind/m2）＞高潮带（36 ind/m2）＞中潮带（23.6 ind/m2）；密度和生物量以低潮带最高，中潮带最低。

由表4可知，种后秋季密度由高到低排序：高潮带（185.6 ind/m2）＞中潮带（81.6 ind/m2）＞低潮带（45.6 ind/m2）。生物量由高到低的排序高潮带（278 g/m2）＞中潮带（162.6 g/m2）＞低潮带（77.9 g/m2）。密度和生物量以高潮带最高，低潮带最低。2017年春季密度由高到低排序：中潮带（182.8 ind/m2）>高潮带（118.8 ind/m2）>低潮带（25.2 ind/m2）。生物量由高到低的排序高潮带（215.9 g/m2）＞中潮带（180.8 g/m2）＞低潮带（77.9 g/m2）。密度和生物量以中潮带最高，低潮带最低。

综上所述，种植前低潮带大型底栖动物群落的密度和生物量最高，中潮带次之，低潮带最低；而种植后，高潮带和中潮带的密度和生物量则整体明显高于低潮带。种植后密度与生物量都高于种植前。

表3 秋茄种植前沿浦湾潮间带大型底栖动物密度和生物量Tab.3 The density and biomass of macrobenthos in the Yanpu gulf intertidal zone before the mangrove planting

表4 秋茄种植后沿浦湾潮间带大型底栖动物密度和生物量Tab.4 The density and biomass of macrobenthos in the Yanpu gulf intertidal zone after the mangrove planting

2.3 物种多样性

由表5、表6可知，秋茄种植前秋季大型底栖动物群落的高、中、低潮带的多样性指数（H′）由高到低的排序：高潮带（2.4）>中潮带>（2.23）>低潮带（2.08）；均匀度指数（J′）：中潮带（0.79）>高潮带>（0.74）>低潮带（0.64）；Margalef丰富度指数（D）：高潮带（5.4）>低潮带>（4.6）>中潮带（3.32）。春季大型底栖动物的高、中、低潮带的多样性指数（H′）由高到低的排序：低潮带（1.97）>中潮带>（1.73）>高潮带（1.31）；均匀度指数（J′）：中潮带（0.72）>低潮带>（0.71）>高潮带（0.7）；Margalef丰富度指数（D）：高潮带（3.37）>中潮带>（2.67）>低潮带（1.92）。种植前的沿浦湾潮间带大型底栖动物群落的多样性指数（H′）范围为 1.31～2.40，最高值出现在秋季高潮带，最低值出现在春季高潮带；Pielou种类均匀度指数（J′）范围为0.64～0.79，最高值出现在秋季中潮带，最低值出现在秋季低潮带；Margalef丰富度指数（D）范围为1.92～5.4，最高值出现在秋季高潮带，最低值出现在春季高潮带。

秋茄种植后秋季大型底栖动物的高、中、低潮带的多样性指数（H′）由高到低的排序：中潮带（2.51）>高潮带>（2.47）>低潮带（1.51）；均匀度指数（J′）：中潮带（0.8）>高潮带>（0.75）>低潮带（0.63）；Margalef丰富度指数（D）：高潮带（3.97）>中潮带>（3.66）>低潮带（1.9）。春季大型底栖动物的高、中、低潮带的多样性指数（H′）由高到低的排序：中潮带（2.16）>高潮带>（2.11）>低潮带（1.37）；均匀度指数（J′）：高潮带（0.78）>中潮带>（0.74）>低潮带（0.6）；Margalef丰富度指数（D）：中潮带（2.9）>高潮带>（2.23）>低潮带（1.69）。种植后的沿浦湾潮间带大型底栖动物群落多样性指数（H′）范围为1.37～2.51，最高值出现在秋季中潮带，最低值出现在春季低潮带；Pielou种类均匀度指数（J′）范围为0.6～0.8，最高值出现在秋季中潮带，最低值出现在春季低潮带；Margalef丰富度指数（D）介于 1.69～3.97 之间，最高值出现在秋季高潮带，丰富度指数（D）最小值是春季低潮带。

综上所述，种植前，秋季与春季的3个潮带的物种多样性指数差别不大；而种植后，春季与秋季高潮带和中潮带的大型底栖物种多样性均明显高于低潮带。

表5 种植前沿浦湾潮间带大型底栖动物多样性指数Tab.5 Diversity indices of macrozoobenthos in intertidal zone along Yanpu bay before planting

表6 种植后沿浦湾潮间带大型底栖动物多样性指数Tab.6 Diversity indices of macrozoobenthos in intertidal zone along Yanpu bay after planting

2.4 G-F 多样性指数

种植前，秋季共鉴定出38种，隶属于5纲9目21科26属。根据种类数多少对纲界元排序，依次为软甲纲（15 种）、腹足纲（7 种）、辐鳍鱼纲（6 种）、多毛纲（6 种）和双壳纲（5 种）。而春季共鉴定出 23 种，隶属于 6纲 7 目 15 科 19 属，春季排序依次为软甲纲（8 种）、双壳纲（5 种）、腹足纲（4 种）、多毛纲（4 种）和辐鳍鱼纲（2种）。

种植后，春季共鉴定出21种，隶属于6纲7目13科17属，排序依次为软甲纲（8种）、辐鳍鱼纲（6种）、软甲纲（5种）、腹足纲（4种）、双壳纲（4种）和多毛纲（2种）。秋季，隶属于6纲14目20科26属，腹足纲种类最多（9种），其次是软甲纲（8种）、双壳纲（8种）、软甲纲（5种）、多毛纲（3种）和颚足纲（仅1种）。

表7 秋茄种植前沿浦湾潮间带大型底栖动物G-F指数Tab.7 G-F index of macrobenthos in the intertidal zone of Yanpu bay before Kandelia candel planting

表8 秋茄植后沿浦湾潮间带大型底栖动物G-F指数Tab.8 G-F index of macrobenthos in the intertidal zone of Yanpu bay after Kandelia candel planting

综上所述，G指数在种后秋季高潮带最高（2.26），种前春季低潮带最低（2.12）；F指数在种植后秋季高潮带最高（2.77），最低值是种后春季低潮带（1.87）；G-F指数在种后春季高潮带最高（0.08），最低值是种后春季低潮带（-0.13）。

2.5 ABC曲线法分析

将种植前后秋季的高、中、低潮带大型底栖动受影响情况进行对比。

从图2可以看出，曲线皆为交叉状态，种前秋季高潮带的W=-0.134，种后秋季高潮带W=-0.034，W值接近于0，大型底栖动物群落受到中度的环境污染与人为扰动。

从图3可以看出，曲线皆为交叉状态，种前秋季中潮带W=-0.126，说明此处大型底栖动物群落结构受到严重干扰，种后秋季中潮带W=-0.064，W值接近于0，大型底栖动物群落受到中度的环境污染与人为扰动。

图2 2014年秋季高潮带和2016年秋季高潮带的ABC曲线Fig.2 The ABC curve for the high tide zone of 2014 and the high tide zone 2016 in spring

图3 2014年秋季中潮带和2016年秋季中潮带的ABC曲线Fig.3 The ABC curve for the middle tide zone of 2014 and the middle tide zone 2016 in spring

从图4可以看出，曲线皆为交叉状态，种前秋季低潮带W=-0.206，说明此处大型底栖动物群落受到严重干扰，种前后季低潮带W=-0.1,W值接近于0，大型底栖动物群落受到中度的环境污染与人为扰动。

图4 2014年秋季低潮带和2016年秋季低潮带的ABC曲线Fig.4 The ABC curve for the low tide zone of 2014 and the low tide zone 2016 in spring

将种植前后春季的高、中、低潮带大型底栖动受影响情况进行对比。

从图5可以看出，曲线皆为交叉状态，种前春季高潮带W=0.018，种后春季高潮带W=0.078，两年春季W值接近于0，此处的大型底栖动物群落受到中度的环境污染与人为扰动。

从图6可以看出，曲线皆为交叉状态，种前春季中潮带W=-0.183,种后春季中潮带W=0.03,种前大型底栖动物群落受到严重的环境污染与人为扰动，种后春季W值接近于0，此处的大型底栖动物群落受到中度的环境污染与人为扰动。

图5 2015年春高潮带和2017年春季高潮带的ABC曲线Fig.5 The ABC curve for the high tide zone of 2015 and the high tide zone 2017 in autumn

图6 2015年春季中潮带和2017年春季中潮带的ABC曲线Fig.6 The ABC curve for the middle tide zone of 2015 and the middle tide zone 2017 in autumn

从图7可以看出，曲线皆为交叉状态，种前春季低潮带W=-0.166,种后春季高潮带W=-0.122，此处的大型底栖动物群落受到严重的环境污染与人为扰动。

图7 2015年春季低潮带和2017年春季低潮带的ABC曲线Fig.7 The ABC curve for the low tide zone of 2015 and the low tide zone 2017 in autumn

综上所述，秋季，秋茄种植后大型底栖动物群落较种植前受到的干扰由严重改善为中度；春季，除中潮带大型底栖动物群落与秋季具相类似的特征外，高潮带群落受干扰改善较明显，而低潮带群落受干扰改善并不明显。

3 讨论

3.1 大型底栖动物群落物种组成及其变化

种后秋季大型底栖动物群落的优势种由种前的长足长方蟹替代缢蛏，春季优势种增加了珠带拟蟹守螺。据调查，种植前中高潮带为秋季缢蛏苗养殖区，个别不法养殖户偷偷喷洒农药以杀死缢蛏苗所谓的“天敌”，这种破坏生态行为可能导致大型底栖动物群落结构遭受重大破坏，从而使得放养的缢蛏突显为优势种。秋茄种植后，秋茄林对沿浦湾滩涂具有固土作用，尤其是中高潮带作用更为明显，且其凋落物为珠带拟蟹守螺等又提供了优良的栖息环境及丰富的食物，使得该物种突显为第一优势种。这一研究结果与江海华[24]在温岭的研究结果相似。

3.2 属级和科级多样性

秋茄种植后大型底栖动物群落中、低潮带的DG-F值出现了负数，这可能是物种主要分布在高、中潮带，低潮带物种数较少，大多属级和科级分类阶元上仅出现1种大型底栖动物所致。高、中、低3个潮带的大型底栖动物分类多样性依次降低，但总体上3个潮带的分类多样均有提高，这既充分表明秋茄林有助于促进分类多样性提高，又表明秋茄林对于滩涂的生态修复有较强的辐射效果。

3.3 大型底栖动物数量分布变化

据文献[25-26]，秋茄植被会影响底栖动物的分布。虽然管理不尽人意，但秋茄秋茄种植后，大型底栖生物的密度、生物量均有显著增加，即秋茄种植区的高潮带秋季种植后密度增长了近5倍，生物量增长了近七倍；春季种植后高潮带密度增长了近2倍，生物量增长了近8倍。因为秋茄在固定沉积物方面有明显的作用并可能由此向周边区域扩散[24]，所以秋茄对于滩涂的保护不仅仅产生在种植区域，保护效果也会扩散至邻近区域。进一步说明了秋茄对于沿浦湾滩涂的保护产生了效果。底栖动物的整体密度、种类等指标都高于种植前，物种组成也有了一定的变化，表明秋茄在一定程度上改善了滩涂的环境，恢复了生境的生物多样性。

3.4 秋茄种植前后大型底栖动物生物多样性的变化

通过对秋茄种植前后大型底栖动物群落多样性的比较，可以发现在秋茄种植后，大型底栖动物的种类产生了减少，但是其整体的数量和重量在增加，Margalef指数、Shannon-Wiener指数和Pielou均匀度指数都出现上升趋势。产生这种现象的原因是：在高潮带红树林种植后，底栖动物对逆境环境与人为干扰抗性较差[25]，但这对螺类与蟹类的影响不大，其物种多样性与种植前相近；秋茄的种植导致这个阶段滩涂环境发生变化，加剧了外界干扰，使得珠带拟蟹守螺数量急剧增多，从而影响了底栖动物的群落结构；在秋茄种植后经过一段时间，环境条件趋于稳定，外界干扰程度降低，生物多样性提高，底栖动物的数量则逐渐提高。

3.5 大型底栖动物群落所受干扰程度

秋季的高、中、低3个潮带与春季的中潮带，秋茄种植后大型底栖动物群落较种植前受到的干扰由严重改善为中度，这可能是大型底栖动物群落受到秋茄林强大生态功能影响所致。春季的高潮带大型底栖动物群落受人为干扰较明显降低，这可能是秋茄林为大型底栖生物提供了良好的繁衍、生长等栖息场所所致；低潮带受人为干扰有轻度缓解但在3个潮带中受到的干扰仍最为严重，这可能是高潮带秋茄林生态功能溢出效应受益低，同时养民冬季在中低潮带为缢蛏苗使用农药杀灭所谓的“天敌”而致大量的底栖生物死亡所致；中潮带受人为干扰由严重变为中度，可能是秋茄林生态功能溢出效应受益较高所致。

4 结论

本文研究得出，秋茄种植总体促进了大型底栖动物群落的物种多样性与分类多样性提升，密度与生物量显著提高，滩涂的海洋生态系统得到较好的改善。而恶劣的农药使用行为及无度无序的赶海等人为破坏行为又对沿浦湾海洋生态系统的修复又造成了严重的负面影响。鉴于此，建议当地政府及其主管部门增大投入，进一步加强沿浦湾红树林建设，同时加强执法管理，严厉禁止一切严重破坏生态环境的人为开发活动，以期有效落实国家海洋局“十三五”规划，为修复我国包括沿浦湾在内的50个小海湾作出应有的贡献。