珊瑚共生虫黄藻研究进展

徐林通，郑艳坤，郝 俊，任涵玮，宋昀鹏

(天津市水产技术推广站,天津 300221)

1 虫黄藻的分布及特征

1.1 虫黄藻的分布

虫黄藻是日本生物学家于本世纪40年代发现的一种与珊瑚虫共生的黄褐色单细胞藻类[1]，1962年由Freudenthal首次正式提出虫黄藻属于共生甲藻属[2]。

造礁石珊瑚从世界分布范围来看，主要分布在亚热带与热带贫营养的浅海，其中大西洋-加勒比海区系和印度-太平洋区系为全球两个主要分布区域，而我国造礁石珊瑚多属于印度-太平洋区系，分布区域为：福建南部沿海到南沙群岛到均有分布，面积约为3万km2，主要分布在南海。造礁石珊瑚的地理分布主要具有特点：(1)属与种的分布多显现出由南到北减少的趋势；(2)种类的分布极少出现由南到北渐增的趋势[3]。

1.2 虫黄藻的生物生态学特征

虫黄藻是一种单细胞藻类植物，共生在神户的水螅体内，依赖阳光进行光合作用，制造出的养分一部分为自身所用，一部分提供给共生的珊瑚，同时从珊瑚虫那里获得光合作用所必须的CO2和N、P等代谢产物，以维持自身的生长活动[3]。在造礁石珊瑚的成礁过程中, 虫黄藻具有促进钙化的作用[4]。

研究发现，珊瑚礁的白化与虫黄藻有着很大的关系，珊瑚和虫黄藻之间存在的互利共生关系容易遭受破坏，其中珊瑚白化是最普遍的破坏方式，珊瑚白化即为珊瑚体内共生藻失去色素或者共生藻消失时出现的白化现象[2]，虫黄藻的生长受到不同环境因子影响，如盐度、温度、重金属等。

1.2.1 温度 绝大多数珊瑚与虫黄藻共生的最适温度为25～29 ℃，在25 ℃室温下，少数虫黄藻会出现游离现象；而32 ℃时，珊瑚的共生藻会在很短的时间内快速生长，且数量增多，但在18 h后，珊瑚礁出现白化现象[5]。同样，低温也会导致珊瑚与虫黄藻的死亡，有研究证明，珊瑚物种的差异，特别是不同形态的珊瑚，其最低耐受温度同样也具有差异性[6]，其中三亚湾多数造礁石珊瑚的最低耐受温度为12 ℃。

1.2.2 盐度 盐度对珊瑚及虫黄藻的生长影响很大，在盐度很低的条件下，珊瑚体会将体内共生藻排出体外，进而会引起珊瑚白化的现象。把珊瑚置于海水和淡水各占50%的环境条件下生长，珊瑚会出现两天之内死亡这一现象，如将珊瑚放在盐度稍微比珊瑚正常生长盐度低的环境中，珊瑚的生长也会受到胁迫[3]。

1.2.3 重金属污染 有研究发现，随着Cu2+浓度的升高，珊瑚共生的虫黄藻密度会表现出先上升再下降的趋势，直到出现珊瑚白化。而牛文涛等人认为珊瑚礁出现严重衰退的原因之一是海水中逐渐增多的泥沙沉降和悬浮物[3]。

另外太阳辐射的增强，使得虫黄藻的光合速率降低，海洋污染物对虫黄藻具有毒害作用等，都是导致虫黄藻死亡及珊瑚礁白化的重要因素。

2 虫黄藻的研究意义

研究证明，造礁石珊瑚都可与虫黄藻共生，虫黄藻不仅可以提供氧气和营养物质为造礁石珊瑚提供生长条件，还与珊瑚虫的石灰质骨骼的形成有密切关系[7]。

研究珊瑚与虫黄藻对盐度、温度、pH值、营养盐、重金属等重要环境因子胁迫的生理响应机制，不仅可研究其对主要环境因子的耐受程度，还可以为制定珊瑚保护方案提供理论依据，此外对研究珊瑚礁保护区珊瑚优势种变化与种质资源衰退也具有重要意义。

3 虫黄藻的相关研究

近年来，有关于虫黄藻的研究愈加深入，包括对体内脂肪酸含量、种间差异，以及重金属胁迫响应等方面的研究。表1涵盖了近年来研究学者对虫黄藻做出的部分研究。

表1 虫黄藻相关研究一览表

序号作者研究区域研究方法结果10李淑等[17]南海北部大亚湾的杨梅坑、大辣甲岛、小辣甲岛、白沙洲岛海域Waterpik冲洗珊瑚小块,收集匀浆液、离心,倒出上清液并收集虫黄藻,固定于甲醛中2 h后置于0 ℃保存。所有种属的虫黄藻密度都有明显的季节性波动,总体上夏季低、冬季高。这是海表水温和太阳辐射协同作用的结果。11李淑等[18]南沙群岛美济礁和渚碧礁卫星遥感,南沙海域实测海表温度白化的珊瑚主要分布在水深5 m以内,珊瑚总白化率15.6%;白化珊瑚损失了72%～90%的虫黄藻。12刘丽等[19]徐闻珊瑚礁国家级自然保护区胁迫实验水温升高、pH降低、磷酸盐和铜离子浓度增加,橙黄滨珊瑚和斯氏角孔珊瑚颜色逐渐变浅,白化死亡。13周洁等[20]海南三亚鹿回头测定海水pH、测定叶绿素荧光参数珊瑚共生虫黄藻光合效率参数都存在明显的日变化,但主要是受光合有效辐射强度调控,其次是温度和潮位变化。14曹雅坤[21]基因组学和转录组学研究甲藻基因表达调控机制系统分析了甲藻基因组的结构特性及进化历史,探索了进化特征,发现参与控制甲藻有性生殖和形成休眠包囊的相关基因。15陈启东等[22]海南三沙市西沙群岛遥感技术检测,光谱水下测量法珊瑚光谱形状主要由共生虫黄藻色素吸收决定,珊瑚的光谱特性及其变化较为复杂。16朱葆华等[23]中科院南海海洋研究所热带生物实验站三亚湾形态观察、显微镜计数温度升高和溶解氧降低,珊瑚释放的虫黄藻数目增多,白化程度加重;铵态氮和硝氮是虫黄藻释放明显增多。17邢帅等[24]海南省三亚湾鹿回头海域大肠杆菌灭活液模拟实验水体浑浊度对造礁石珊瑚共生虫黄藻光合效率和密度均有不同程度影响,抑制作用随浑浊度增加而加强;不同种类虫黄藻对水体浑浊度的耐受能力不同。18B.Hume[25]波斯阿拉伯海湾基因组DNA样品的ITS2序列区分析在阿布扎比海域的7个珊瑚物种中,共生藻(symbio-dinium clade C3)是最普遍的共生生物,且是石珊瑚中唯一占优势的共生体类型。19Jannah M.Hardefeldt[26]生物监测技术虫黄藻密度对控制海葵中的金属离子起着重要作用,为研究生物体中的金属吸收和负荷时提供依据。

4 研究展望

现有研究主要集中于不同环境因子对虫黄藻生长的影响，以及不同环境因子协同作用对虫黄藻生长影响研究。但对于不同群系的共生虫黄藻共生适应性的研究，以及耐胁迫更强的虫黄藻群系和珊瑚白化现象的分子机制之间的关系有待于进行更深入的研究。