不同烟草种质腺毛密度鉴定分析

王国平，周东洁，牛永志，郑昀晔



不同烟草种质腺毛密度鉴定分析

王国平，周东洁，牛永志，郑昀晔*

（玉溪中烟种子有限责任公司，云南 玉溪 653100）

为筛选高腺毛密度种质资源供烟草育种利用，加快香气性状遗传改良步伐，本研究共观察了110份材料的长短柄腺毛，并统计其密度。结果表明，各品种长短柄腺毛的长短、腺头大小、密度均不一致；短柄腺毛、长柄腺毛和总腺毛密度的变异系数分别为25.4%、29.3%和23.4%，试验材料存在广泛变异；短柄腺毛密度、长柄腺毛密度和总腺毛密度比对照MSK326多的材料数分别为34份、17份和19份，其中共有的材料数为11份；总体上，叶片上表面的短柄腺毛密度大于下表面，叶片下表面的长柄腺毛密度大于上表面，上下表面的总腺毛密度差异没有一致规律，叶片长柄腺毛密度要大于短柄腺毛，但存在个别特异材料与该规律相反，这些材料基本为地方种质；聚类分析结果显示，在阈值为4时，可以将110份材料分为5类，除特殊的B类外，其他几类的腺毛密度大小为A>C>E>D；云烟116、V2、红花大金元、席娄烟等可以作为高腺毛密度材料，为育种利用提供参考。

烟草；种质资源；腺毛；密度；育种

烟草表面着生一层浓密的毛状体，按照有无分泌能力，可以分为有腺型腺毛和无腺型保护毛，有腺型腺毛包括分泌型腺毛和非分泌型腺毛，无腺型保护毛为非分泌型。根据形态，可以分为长柄腺毛和短柄腺毛，也有一些长柄腺毛呈分枝状[1]。分泌型腺毛中会分泌出大量的次生代谢物，主要化学成分包括萜醇、烷烃、糖酯、表面蜡及微量组分和挥发性的醛、酮、酸等，其含量甚至可以占到叶片干重的15%[2]。这些物质大都是香味物质的重要前体物[3]，有些成分还具有抗病、抗虫、抗氧化作用[4-5]。因此，分泌型腺毛对烟叶的香气质和香气量做出巨大贡献，也成为烟草自我防御的第一道屏障，同时，腺毛分泌物在代谢工程、生物医药、香精香料、杀虫剂、添加剂等方面具有潜在的利用价值。

烟草腺毛是由叶原基表皮细胞经过分裂分化形成，由基细胞、柄细胞和头细胞三部分组成[6-7]。随着叶片的生长，腺毛也随着发育、生长、成熟并开始分泌活动，到叶片成熟期开始缩裂并脱落[8-9]。长柄腺毛是烟草品种的优势腺毛，各品种间腺毛密度呈现差异[10-12]。同一品种的腺毛密度在整个生育期内呈逐渐下降趋势[13]；叶片上表面短柄腺毛多于下表面，长柄腺毛少于下表面[14]；叶尖、叶中部和叶基部的腺毛密度没有明显差异[15]；上部叶的腺毛密度大于中部叶大于下部叶[16-17]。此外，环境条件[18-19]和栽培措施等[20-21]都对腺毛密度及其分泌物含量影响较大。

一般来讲，腺毛密度越高，烟叶的油分越多，香气量越足。在高香气烟草品种选育过程中，就需要高腺毛密度的种质资源作为基础支撑。以往研究对烟草腺毛的规律有了充分的认识，但在不同种质腺毛密度鉴定筛选方面存在不足。本研究拟分析鉴定众多的烟草种质资源，期望筛选出高腺毛密度的材料供育种利用，加快高香气烟草品种选育步伐。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验用种质或品种共110份，包括25份地方种质，33份国审品种和52份外引品种。于2016年种植于西双版纳烟草种子冬繁基地，行距为130 cm，株距为60 cm，每份材料种植20株，3次重复，重复内按顺序排列，按照繁种生产技术规程进行管理。

1.2 腺毛观察

取样：于现蕾期（中心花开放前7 d左右），每份材料挑选生长一致、健康、具有代表性的烟株3株（每个重复各1株），然后以打顶后的烟株高度为标准，选取每个烟株中间的一片叶子，在叶片主脉一侧的中间，用直径1 cm的打孔器在叶片上表面和下表面各打取一个圆片，分别用于观察上表面和下表面的腺毛。

观察：将圆片放于载玻片上，用全自由度超景深显微系统（LY-WN-YH）（成都励扬精密机电有限公司）进行观察。每个圆片随机选取一个视野，所有圆片均在200倍镜下（视野面积为0.06 cm2）进行观察并拍照，统计视野内的腺毛个数，取3次重复的平均值作为最终结果。

2 结 果

2.1 腺毛观察

在观察品种的叶表面主要为长柄腺毛，其次为短柄腺毛，个别品种发现有微量的分枝腺毛和无头保护毛。在白炽灯下观察叶片腺毛，长柄腺毛的头部呈现黄色，柄部呈现透明状，短柄腺毛头部呈现白色，柄部呈现透明状（图1）。各品种长短柄腺毛的长短、腺头大小、密度均不一致。

注：A：短柄腺毛，B：长柄腺毛。Note：A, short glandular trichomes, B, tall glandular trichomes.

2.2 腺毛密度变异特征

统计110份材料的腺毛密度，其中包括25份地方种质，33份国审品种和52份外引品种。结果显示，各材料间长柄、短柄和总腺毛密度差异较大，腺毛密度大小的详细排序见表1。

结果显示，各材料间的短柄腺毛密度变化范围为12.00~56.67，平均为28.52，变异系数为25.4%；长柄腺毛密度变化范围为10.00~88.33，平均为45.69，变异系数为29.3%；总腺毛密度变化范围为34.00~129.67，平均为74.22，变异系数为23.4%。说明腺毛密度在试验材料间存在广泛变异。总体上长柄腺毛密度大于短柄腺毛，为优势腺毛。

2.3 各材料间腺毛密度差异

从表1中可见，短柄腺毛密度排在前列的有黑叶烟、黑苗竖把2014、湘烟4号、云烟116、红花大金元、K730等材料，排在末位的有C151、NC567、SA1214、革新三号等材料。密度比对照MSK326大的材料有34份，其中地方种质为11份，国审品种为13份，外引品种为10份，密度比对照MSK326小的材料有75份。

长柄腺毛密度排在前列的有V2、云烟116、红花大金元、席娄烟、安烟3号、CC27等，排在末位的有大竖把2101、牡单82-2-7、晋太66、I-35等。密度比对照MSK326大的材料有17份，其中地方种质为2份，国审品种为8份，外引品种为7份，密度比对照MSK326小的材料有92份。

总腺毛密度排在前列的有云烟116、V2、红花大金元、席娄烟、乔庄多叶、龙江986等，排在末位的有牡单82-2-7、NC567、革新三号、I-35等。密度比对照MSK326大的材料有19份，其中地方种质为3份，国审品种为10份，外引品种为6份，密度比对照MSK326小的材料有90份。

综合来看，长柄腺毛、短柄腺毛和总腺毛密度都比对照MSK326大的材料有云烟116、V2、红花大金元、乔庄多叶、席娄烟、龙江986、龙江981、豫烟13号、云烟87或MS云烟87和PVH2254等11份，这些基本都是国审品种，可以作为高腺毛密度材料为育种利用提供参考。

2.4 叶片上下表面腺毛密度差异

各品种间叶片上下表面腺毛密度差异不一致（表2）。对于短柄腺毛，在观察的110份材料中，有109份材料的叶片上表面短柄腺毛密度大于下表面，相差范围为0.67~18.67，材料红花大金元相差最大，为18.67，NC71相差最小，为0.67。仅有1份材料黑叶烟的叶片上表面短柄腺毛密度小于下表面，相差20。对于长柄腺毛，有106份材料的叶片上表面长柄腺毛密度小于下表面，相差范围为0.33~24.67，材料湘烟4号相差最大，CC37和96019相差最小。仅有云烟97、I35、云烟100和岩烟97等4份材料的叶片上表面长柄腺毛密度大于下表面，范围为1~9。对于总腺毛，有54份材料的叶片上表面腺毛总密度大于下表面，其余56份材料的叶片上表面腺毛总密度小于下表面。有99份材料的长柄腺毛密度大于短柄腺毛，相差范围为1~49.67，有11份材料的长柄腺毛密度小于短柄腺毛，相差范围为0.67~19.33。总体上，叶片上表面的短柄腺毛密度大于下表面；叶片下表面的长柄腺毛密度大于上表面；上下表面的总腺毛密度差异没有一致规律，不同的品种之间差异较大。但也存在个别材料的规律与此相反，这些材料基本为地方种质，如：黑苗竖把2014、黑叶烟、I35等。

2.5 聚类分析

利用变量上表面长柄、上表面短柄、下表面长柄、下表面短柄、总短柄、总长柄和总腺毛，采用中位数聚类法对试验材料进行聚类分析。在阈值为4时，可以将这110份材料分为5类（图2），其中A类包括V2、红花大金元、云烟116和席娄烟4份材料，B类只有黑叶烟1份材料，C类包括CC27、MS云烟87、PVH2324、龙江851等70份材料，D类包括NC567、革新三号、牡丹82-2-7、大竖把2101、晋太66和I35等6份材料，E类包括CV87、Coker319、中烟100等29份材料。A类材料的长柄和总腺毛密度是最大的；B类材料只包括1份黑叶烟，其叶片上表面短柄腺毛密度小于下表面，上表面长柄腺毛密度大于下表面，短柄腺毛密度大于长柄腺毛，与总体规律相反；C类包含了最多份数的材料，基本是一些常规品种和外引品种；D类材料的短柄腺毛密度大于长柄腺毛，与一般规律相反，且长柄、短柄和总腺毛密度是最小的一类；E类材料基本是一些早期的品种。总体上看，除特殊的B类外，其他几类的腺毛密度大小为A>C>E>D（图3），聚类结果较好体现材料间腺毛密度的关系，其中腺毛密度最大的A类材料可以为育种利用提供参考。

表1 各材料间腺毛密度差异 个/0.06 cm2

表1 续

表2 各材料叶片上下表面腺毛密度差异 个/0.06 cm2

表2 续

Table 2 Continued

材料Materials短柄（上−下）Short (up−down)材料Materials长柄（下−上）Tall (down−up)材料Materials总（上−下）Total (up−down)材料Materials长柄−短柄Tall−short 辽烟17号9.00辽烟17号9.33辽烟17号−0.33粤烟21616.67 K3468.67PVH23249.33PVH2324−0.67PVH 229116.67 NC−22−NF8.67K7309.33安烟3号−1.00龙江85116.33 PVH23248.67PVH23439.33大竖把2101−1.009601916.33 云烟1008.67Burley219.33NC60−1.00柳叶烟16.33 龙江8518.33MS云烟879.00K346−1.33PVH 224115.67 云烟998.33PVH22419.00TN86 −1.33Cautcher15.00 PVH22338.00G809.00NC27NF−1.33K39415.00 云烟1058.00多叶烟8.67云烟102−1.33G2815.00 Coker1398.00NC−22−NF8.33净叶黄−1.67云烟11015.00 柳叶尖20177.67NC11088.33CV89−1.67贵烟2号14.67 PVH14527.67Coker868.00闽烟7号−2.00K34614.67 CC677.67粤烟988.00黄苗榆2235−2.00CC3714.33 V27.33Special4008.00581−2.00K73014.00 湘烟5号7.33安烟3号8.00大竖把直把−2.33Coker8614.00 安烟3号7.00CC677.67PeloDeOroP−1−6−2.67云烟31714.00 NC2977.005817.67龙江851−3.00云烟10513.67 SA12156.67秦烟977.67SA1215−3.33NC232613.67 云烟3176.67NC23267.33MS云烟87−3.33云烟9913.33 Cautcher6.33NC957.33Cautcher−3.67CU23613.00 云烟976.33黄苗榆22357.00NC1108−3.67SA122312.67 RG116.00贵烟2号6.67乔庄多叶−4.00638812.67 NC5675.67豫烟10号6.33柳叶尖2017−4.00TN86 12.67 SA12145.67大竖把21016.33云烟105−4.33云花1号12.67 CC275.67中烟1006.33G28−4.33NC56712.00 MSK3265.67PVH14526.33豫烟13号−4.67豫烟10号11.67 MS云烟875.67云烟876.00K730−4.67Hicks11.33 5815.67大竖把直把5.67Special400−4.67革新三号11.33 G285.67席娄烟5.67Oxford26−5.00RG1111.33 柳叶烟5.67单育二号5.67G80−5.33NC8211.33 NC1965.33SA12235.67NC102−5.33净叶黄10.33 大竖把21015.33牡单82−2−75.67湘烟5号−5.67Coker1399.67 CC135.00Coker3195.67NC82−6.00Coker3199.00 黄苗榆22355.00SC585.33NC2326−6.33柳叶尖20178.67 NC825.00云烟1025.33MSK326−6.33粤烟988.33 革新三号4.67闽烟7号5.33PVH2254−6.67SC588.33 NC1024.67Coker1395.00CC27−6.67CC1437.67 NC11084.67CC7005.00PVH2291−6.67PVH 23437.67 云烟984.67晋太664.33云烟99−6.67中烟1007.00 K7304.67粤烟2164.00V2−7.00黄苗榆22356.00 云烟1024.00Hicks4.00CV87−7.00岩烟975.67 G803.67NC893.33柳叶烟−7.67多叶烟4.67 CV873.67永定一号3.33湘烟4号−9.67单育二号3.00 大竖把直把3.33SA12143.00G140−10.33湘烟4号3.00 闽烟7号3.33革新三号2.67NC196−11.67SH.86−11.00 Special4003.33黑苗竖把20141.67PVH2233−12.33永定一号−0.67 Dixie Bright1013.00K3941.00云烟317−14.00闽烟7号−0.67 CU2362.33NC2971.0085−5006−14.33云烟100−1.67 85−50061.67NC5671.00云烟98−16.33牡单82−2−7−2.33 960191.33RG110.67NC71−16.33Burley21−3.67 63881.33CC370.336388−16.67大竖把直把−5.00 C1511.33960190.33CU236−17.00大竖把2101−6.33 G1401.00云烟97−1.00CC13−17.00黑苗竖把2014−13.00 NC23261.00I−35−2.67Dixie Bright101−17.00I−35−14.00 NC710.67云烟100−4.33C151−21.33晋太66−18.33 黑叶烟−20.00岩烟97−9.00黑叶烟−34.00黑叶烟−19.33

注：“上”表示叶片上表面，“下”表示叶片下表面。

Note: “up” indicates the upper surface of the leaves, and “low” indicates the lower surface of the leaves.

图2 试验材料聚类结果

图3 5类材料的腺毛密度对比

3 讨 论

3.1 腺毛密度规律

以往对于腺毛密度规律的研究报道较多，但仅局限于对少数几个品种的分析。本研究对110份材料作了腺毛密度鉴定，包括了国内审定品种、地方种质和国外引进品种，材料覆盖范围广，延续年代长，其更具有代表性。研究发现，总体上，叶片上表面短柄腺毛密度大于下表面，长柄腺毛密度小于下表面，叶片表面长柄腺毛密度大于短柄腺毛，叶片上表面总腺毛密度和下表面总腺毛密度差异无规律，其结论基本与以往研究一致[10,22-23]。但本研究也存在一些特异的种质腺毛规律与上述情况相反，例如：黑叶烟，以及一些材料的腺毛密度大小顺序与以往研究结果不一致的现象[10]，这有可能是腺毛密度对不同环境和栽培条件的反应比较敏感[24-25]。如果这些规律相反的材料作为特异种质利用，为腺毛密度着生规律研究提供反向材料，则仍需进一步验证。另外，本研究中的某些材料的各重复之间腺毛密度数据偏差较大，也可能是不同材料的腺毛密度对外界环境反应敏感程度不一致。

3.2 腺毛与品质的关系

赵杰宏等[26]经灰色关联度分析表明腺毛密度与评吸质量的关联度较高，其中与杂气关联度最高。王宝华等[27]研究指出，不同品种腺毛密度与品质指数极显著正相关（=0.8570），腺毛密度与烟叶烟气化学成分石油醚提取物、还原糖、总糖、尼古丁、总氮、蛋白质、主流烟气总微粒物（TPM）及TPM中的尼古丁正相关，与烟叶灰分负相关。本研究筛选到的腺毛密度较高的材料基本都是审定的品种，如：红花大金元、云烟116、龙江981等。而且在试验过程中通过人为触感，这些材料的油分也较大，这说明腺毛密度对于烟草品种选育具有一定的参考利用价值。但也存在一些认为品质较好的品种的腺毛密度反而不是很大，如NC55、G28、NC2326等。可能原因包括两方面，一方面，烟叶的香气质和香气量是叶片所有内含物的整体表现，腺毛只是其中的一个影响因素，其贡献率大小未有报道。另一方面，腺毛的分泌能力可能是由腺毛密度、腺头大小、分泌强度等因素决定，每个指标对分泌能力的贡献值大小未有报道，单个因素的大小不能反应整体分泌能力的强度。而且本研究发现各材料间的腺毛密度和腺头大小确实存在差异，而且两者没有一致规律，有的密度大，腺头小，有的密度小，腺头大。因此，这可能也是导致关于腺毛密度与香气量的相关性，以及关于腺毛密度能否作为高香气育种的形态指标的研究结论不一致的原因[11,28-29]。关于腺毛分泌能力的影响因素以及腺毛对香气的贡献率等问题还需进一步研究。此外，腺毛的分泌能力与香气量有关，分泌物质的种类则与香气质有关[30]。传统研究认为香料烟具有烤烟等烟草类型不具备的特殊香气风格，这可能与香料烟包含特有的冷杉醇和糖脂等腺毛分泌物有关。最近王国平[31]的研究发现，烤烟大白筋599和革新三号也含有冷杉醇，恰巧的是这两份材料也具有类似香料烟或特殊清香的香气风格[32]。常爱霞等[33]对烤烟大白筋599的特殊香气性状的物质和分子基础做了研究，首次明确了冷杉醇决定了大白筋599具有特殊的香气性状。这说明腺毛对烟叶的香气质起到了重要作用。

4 结 论

不同烟草材料间的长柄、短柄和总腺毛密度差异较大，存在广泛变异。总体上，叶片上表面的短柄腺毛密度大于下表面，叶片下表面的长柄腺毛密度大于上表面，上下表面的总腺毛密度差异没有一致规律，长柄腺毛密度要大于短柄腺毛，但存在一些材料，特别是地方种质与该规律相反。聚类分析结果较好反映品种间腺毛密度差异。长柄腺毛作为优势腺毛，其密度较大的材料基本为国内审定品种。云烟116、V2、红花大金元、席娄烟等可以作为高腺毛密度材料为育种利用提供参考。

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Identification and Analysis of Glandular Trichomes Density in Different Tobacco Germplasms

WANG Guoping, ZHOU Dongjie, NIU Yongzhi, ZHENG Yunye*

（Yuxi Zhongyan Tobacco Seed Co., Ltd., Yuxi, Yunnan 653100, China）

In order to select the germplasm resources with high density of glandular trichomes for tobacco breeding and accelerate genetic improvement of the fragrance trait. Tall and short glandular trichomes of 110 materials were observed and analyzed. The variation coefficients of the short, long and total glandular trichomes were 25.4%, 29.3% and 23.4%, respectively, there were extensive variations in the experimental materials. Density of short glandular trichomes, tall glandular trichomes and total glandular trichomes were more 34, 17 and 19 than the contrast materials MSK326, respectively, of which the quantity of shared materials were 11. Overall, density of short glandular trichomes on the upper surface of leaves was greater than the lower surface, density of tall glandular trichomes on the upper surface of leaves was lesser than the lower surface, density of the total glandular trichomes on the upper or lower surface was not consistent, density of tall glandular trichomes was greater than short glandular trichomes, but there were individual specific materials which were mainly local germplasms contrary to the law. The results of cluster analysis showed that, when the threshold is 4, the 110 materials can be divided into 5 categories, except for the special class B, the density of the glandular trichomes of other classes was A>C>E>D. Yunyan116, V2, Honghuadajinyuan, Xilouyan and so on, can provide the reference for breeding as materials with high density glandular trichomes.

tobacco; germplasm; glandular trichomes; density; breeding

S572.03

1007-5119（2018）04-0007-11

10.13496/j.issn.1007-5119.2018.04.002

中国烟草总公司云南省公司科技计划项目“烟草种子成熟机制及其调控技术研究与应用”（2016YN21）；玉溪中烟种子有限责任公司项目“烟草新材料培育及实用技术研究应用”（2016ZYZZ04）

王国平（1989-），男，硕士，主要研究方向为烟草育种。E-mail：738969794@qq.com。

，E-mail：61896290@qq.com

2018-03-23

2018-06-11