阿巴嘎旗典型草原植物物种多样性与地上生物量的关系

陈加际，常生华，王召锋，彭泽晨，程云湘，陈先江，侯扶江

(兰州大学草地农业生态系统国家重点实验室；兰州大学农业农村部草牧业创新重点实验室；兰州大学草地农业科技学院,甘肃 兰州 730020)

草原群落植物物种多样性与地上生物量及其相互关系是生态系统发生与发展的基础[1-3]，并支持人类社会可持续发展[4]。近年来，人类活动加速植物物种多样性的丧失，改变草原群落的空间分布格局，严重威胁生态系统的稳定性[5-8]。地上生物量是生态系统功能的重要表现形式[9],也是生态系统结构的物质基础[10]，更是植物特性与生境共同作用的产物[11]。因此，对草原群落植物物种多样性与地上生物量的研究，这在全球气候变化大背景下更具有科学意义。

许多国内外学者对草原群落“植物物种多样性-地上生物量”的关系展开了大量的研究，结果表明植物物种多样性对地上生物量有重要影响[12-16]，并主要得出以下5种关系:线性正相关、线性负相关、不相关、中间高度膨胀以及U型曲线。其中，Cardinale等[8]和Grace等[17]学者研究认为线性正相关是主要的关系形式，且地上生物量随物种丰富度的增加而增大[18-24]，即植物物种多样性对地上生物量具有促进作用。然而，Tilman[25]研究发现地上生物量随植物物种多样性的增加而减小，即二者呈线性负相关，随后许多研究也表明植物物种多样性会降低地上生物量[，26-28]。Kirkwan等[29]和Wang等[30]学者研究发现地上生物量不随物种丰富度的增加而变化，即二者呈不相关关系。此外，Grime[31]首次发现地上生物量随植物物种多样性的增加先增大而后减小，即地上生物量在物种丰富度处于中等水平时达到最大。随后许多学者也发现草原群落中普遍存在“中间高度膨胀”现象[32-36]。与之相反，Wheeler和Shaw[37]学者研究发现二者却呈U 型曲线关系。为此，在气候等环境较为一致的小尺度群落，选择不同样区，进一步探讨草原群落植物物种多样性与地上生物量的关系，为合理开发和利用草地资源以及恢复和重建退化草地提供科学的理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区域位于内蒙古自治区锡林郭勒盟中北部阿巴嘎旗(113°27′-116°11′E，43°04′-45°26′N)，海拔960～1 500 m，平均1 127 m。地处中纬度西风气流带，属中温带半干旱大陆性气候，其草地利用方式为季节性自由放牧，一般多在夏季，且中度放牧。该区域昼夜温差大，降水量少，蒸发量大，年均温度为0.7 ℃，年均降水量为244.7 mm。根据草原综合顺序分类法，该区域属于微温微干草地类[38]，植被中微温旱生丛生禾草占优势，混生一定数量的旱生杂类草和灌丛。草本植物主要有针茅(Stipacapillata)、光穗冰草(Agropyroncristatum)、黄蒿(Artemisiascoparia)、多根葱(Alliumpolyrhizum)、赖草(Leymussecalinus)等，灌木和小半灌木植物主要有冷蒿(Artemisiafrigida)、狭叶锦鸡儿(CaraganastenophyllaPojark)、木地肤(Prostratesummer-cypress)、天门冬(Asparaguscochinchinensis)等。

1.2 试验方法

2016年7-8月，在牧草生长旺盛期，于研究区域随机设置4个地势平坦、植被均匀的样区(表1)。在每个样区中，随机选取4个面积为1 m×1 m的样方。记录每个样方内植物种类，并分种测定各物种株高和密度；各物种齐地面刈割后，分种装入不同信封，并收集地上凋落物；带回室内，在65 ℃烘箱内烘至恒重，然后称重，记录各物种地上生物量，并计算地上总生物量和凋落物量。

采用群落生态学中常用的指标对群落多样性指数进行计算，主要包括：

重要值(Pi)=(相对密度+相对高度+相对生物量)/ 3；

相对密度=某一物种的个体数/各物种的个体数之和×100%；

相对高度=某一物种的高度/各物种的高度之和×100%；

相对生物量=某一物种的地上生物量/各物种的地上生物量之和×100%

群落多样性指数[39]用以下公式计算：

Margalef丰富度指数(Margalef Richness index)，Ma=(S-1)/lnN，Ma反映群落物种丰富度，指一个群落或环境中物种数目的多寡，Ma越大说明物种数越多。

式中：S为样方内各物种的种类之和；N为样方内各物种的个体数之和；n为样方内所有物种的种类数；i为样方内第i类物种。

1.3 数据统计分析方法

通过Microsoft Excel 2010软件对数据进行初步整理，再利用SPSS 20.0软件进行统计分析。主要分析方法有单因素方差分析、相关性分析和回归方程分析。

表1 样区的地理位置与主要植被Table 1 Location and main vegetation of study sites

2 结果与分析

2.1 草原群落地上总生物量与凋落物量

针茅+多根葱群丛的地上总生物量显著(P<0.05)高于针茅+光穗冰草和赖草-本地肤2个群丛，且在针茅+光穗冰草、针茅+赖草和赖草-木地肤3个群丛间差异不显著(P>0.05)；针茅+赖草群丛的凋落物量显著(P<0.05)高于其他3个群丛，且在针茅+光穗冰草、针茅+多根葱和赖草-木地肤3个群丛间差异不显著(P>0.05)(图1)。

2.1.1草原群落不同生活型地上生物量 针茅+多

根葱群丛的多年生草本地上生物量和一年生草本地上生物量显著(P<0.05)高于其他3个群丛，且在针茅+光穗冰草、针茅+赖草和赖草-木地肤3个群丛间差异不显著(P>0.05)；然而，灌木和小半灌木地上生物量在4个群丛间差异却均不显著(P>0.05)；在4个群丛中，多年生地上生物量显著(P<0.05)高于一年生地上生物量与灌木和小半灌木地上生物量(图2)。

2.1.2草原群落不同功能群地上生物量 针茅+多根葱群丛的禾本科地上生物量显著(P<0.05)高于其他3个群丛，且在针茅+光穗冰草、针茅+赖草和赖草-木地肤3个群丛间差异不显著(P>0.05)；然而，菊科地上生物量和豆科地上生物量在4个群丛间差异却均不显著(P>0.05)；在4个群丛中，禾本科地上生物量显著(P<0.05)高于菊科地上生物量与豆科地上生物量(图3)。

图1 草原群落地上总生物量与凋落物量Fig. 1 Total aboveground biomass and litter mass in grassland communities

SA,针茅+光穗冰草,SL,针茅+赖草；SAP，针茅+多根葱，LP，赖草-本地肤；不同小写字母表示不同草原群落类型间差异显著(P<0.05)。下同。

SA,Stipacapillata+Agropyroncristatumcluster； SL,S.capillata+Leymussecalinuscluster； SAP，S.capillata+A.polyrhizumcluster； LP，L.secalinus-Prostratesummer-cypresscluster；Different lowcase letters show significant differences among different grassland community types at the 0.05 level.

图2 草原群落不同生活型地上生物量Fig. 2 Different life style aboveground biomass in grassland communities

不同小写字母表示不同生活型地上生物量间差异显著(P<0.05),不同大写字母表示不同草原群落类型间差异显著(P<0.05)。下同。

Values with different lowercase letters show significant differences among different life style aboveground biomass at 0.05 level; Different capital letters show significant differences among different grassland community types at the 0.05 level. Similarly for the following figures.

2.2 物种丰富度及群落多样性指数与地上生物量的关系

由相关性分析可知：Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数、Margarlef丰富度指数、Simpson优势度指数和物种丰富度彼此间互呈显著(P<0.05)或极显著(P<0.01)的正线性相关(表2)。

图3 草原群落不同功能群地上生物量Fig. 3 Different functional groups aboveground biomass in grassland communities

表2 物种丰富度及群落多样性指数的相关性分析Table 2 The correlation analysis of species richness and community diversity index

SWDI，Shannon-Wiener多样性指数；PEI，Pielou均匀度指数；MRI，Margalef丰富度指数；SDI，Simpson优势度指数；SR，物种丰富度。*表示相关性达到显著水平(P<0.05)，**表示相关性达到极显著水平(P<0.01)。

SWDI, Shannon-Wiener Diversity index; PEI, Pielou Evenness index; MRI, Margalef Richness index; SDI, Simpson Dominance index; SR, Species Richness. * indicate significant correlation at the 0.05 level, ** indicate significant correlation at the 0.01 level.

2.2.1物种丰富度及群落多样性指数与草原群落地上总生物量和凋落物量的关系 物种丰富度、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数、Margarlef丰富度指数和Simpson优势度指数均与草原群落地上总生物量和凋落物量呈显著(P<0.05)的单峰曲线变化(图4)，说明两者具有密切而复杂的关系。当物种丰富度及Shannon-Wiener、Pielou、Margarlef、Simpson等指数分别为7.75 N·m-2、1.593、0.811、1.126和0.738时，草原群落地上总生物量分别达到最大78.05、75.46、76.38、76.11和77.31 g·m-2。当物种丰富度及Shannon-Wiener、Pielou、Margarlef、Simpson等指数分别为8.39 N·m-2、1.633、0.813、1.198和0.744时，草原群落凋落物量分别达到最大43.88、43.74、43.88、44.98和44.58 g·m-2。说明草原群落地上总生物量76.66 g·m-2和凋落物量44.21 g·m-2是一个临界阈值，即物种丰富度及Shannon-Wiener、Pielou、Margarlef、Simpson等指数处于中等水平时，草原群落地上总生物量和凋落物量最大。

2.2.2物种丰富度及群落多样性指数与草原群落多年生和一年生物种地上生物量的关系 物种丰富度、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数、Margarlef丰富度指数和Simpson优势度指数均与草原群落多年生物种地上生物量呈显著(P<0.05)的单峰曲线变化，说明两者具有密切而复杂的关系；但与草原群落一年生物种地上生物量却无显著(P>0.05)的相关性(图5)。当物种丰富度及Shannon-Wiener、Pielou、Margarlef、Simpson等指数分别为7.76 N·m-2、1.593、0.811、1.124和0.738时，草原群落多年生物种地上生物量分别达到最大74.82、72.43、73.16、72.70和74.00 g·m-2。说明草原群落多年生物种地上生物量73.42 g·m-2是一个临界阈值，即物种丰富度及Shannon-Wiener、Pielou、Margarlef、Simpson等指数处于中等水平时，草原群落多年生物种地上生物量最大。

图4 物种丰富度及群落多样性指数与草原群落地上总生物量和凋落物量的关系Fig. 4 The relationship between species richness,community diversity index and the total aboveground biomass,litter mass of grassland community

2.2.3物种丰富度及群落多样性指数与草原群落草本及灌木和小半灌木地上生物量的关系 物种丰富度、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数、Margarlef丰富度指数和Simpson优势度指数均与草原群落草本地上生物量呈显著(P<0.05)的单峰曲线变化，说明两者具有密切而复杂的关系；但与草原群落灌木和小半灌木地上生物量却无显著(P>0.05)的相关性(图6)。当物种丰富度及Shannon-Wiener、Pielou、Margarlef、Simpson等指数分别为7.77 N·m-2、1.595、0.811、1.130和0.739时，草原群落草本地上生物量分别达到最大75.80、73.52、74.31、74.31和74.99g·m-2。说明草原群落草本地上生物量74.55 g·m-2是一个临界阈值，即物种丰富度及Shannon-Wiener、Pielou、Margarlef、Simpson等指数处于中等水平时，草原群落草本地上生物量最大。

图5 物种丰富度及群落多样性指数与草原群落多年生和一年生物种地上生物量的关系Fig. 5 The relationship between species richness,community diversity index and the aboveground biomass of perennial,annual species of grassland community

图6 物种丰富度及群落多样性指数与草原群落草本及灌木和小半灌木地上生物量的关系Fig. 6 The relationship between species richness,community diversity index and the aboveground biomass of herb,shrub and semi-shrub of grassland community

2.2.4物种丰富度及群落多样性指数与草原群落禾本科、菊科和豆科地上生物量的关系 物种丰富度、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数、Margarlef丰富度指数和Simpson优势度指数均与草原群落禾本科、菊科和豆科地上生物量呈显著(P<0.05)的单峰曲线变化(图7)。当物种丰富度及Shannon-Wiener、Pielou、Margarlef、Simpson等指数分别为7.97 N·m-2、1.618、0.814、1.179和0.744时，草原群落禾本科地上生物量分别达到最大65.67、64.58、65.01、65.38和65.37 g·m-2。当物种丰富度及Shannon-Wiener、Pielou、Margarlef、Simpson等指数分别为7.78 N·m-2、1.595、0.808、1.133和0.739时，草原群落菊科地上生物量分别达到最大3.63、3.47、3.65、3.62和3.63 g·m-2。当物种丰富度及Shannon-Wiener、Pielou、Margarlef、Simpson等指数分别为7.81 N·m-2、1.591、0.812、1.123和0.737时，草原群落豆科地上生物量分别达到最大1.18、1.11、1.12、1.12和1.17 g·m-2。说明草原群落禾本科地上生物量65.20 g·m-2、菊科地上生物量3.60 g·m-2和豆科地上生物量1.14 g·m-2是一个临界阈值，即物种丰富度及Shannon-Wiener、Pielou、Margarlef、Simpson等指数处于中等水平时，草原群落禾本科、菊科和豆科地上生物量最大。

图7 物种丰富度及群落多样性指数与草原群落禾本科、菊科和豆科地上生物量的关系Fig. 7 The relationship between species richness,community diversity index and the aboveground biomass of Gramineae, Asteraceae, Legumes of grassland commubity

3 讨论与结论

在草原群落空间分布格局中，群落类型被认为是影响植物物种多样性变化的显著因子[40]；由于与研究区域群落自身生物学特征有密切关联，故其变化规律并还没统一[41]。不同草原群落类型间地上总生物量和凋落物量之所以差异显著(P<0.05)，是由于以区位为主要因子以及气候条件、人类活动和群落自身结构等因素共同导致的。在不同草原群落类型间，光照强度、降雨量以及地表温度等自然因子对草原群落的影响有所不一，或强或弱，或多或少。例如：光照强度通过影响蒸腾速率[42]，间接地影响各种需光植物的生长发育，从而使得物种存在度发生变化，草原群落地上生物量也随之发生相应的变化。

在该草原4个群丛中，生活型均以多年生草本为主，且其地上生物量显著(P<0.05)高于一年生草本及灌木和小半灌木；在不同草原群落类型间，草本(多年生、一年生)地上生物量差异显著(P<0.05),但灌木和小半灌木地上生物量差异不显著(P>0.05)；说明在整个研究区域中，多年生草本植物占绝对优势，且伴生一定数量的一年生草本植物，但也混生少量的灌木和小半灌木植物。在该草原4个群丛中，功能群均以禾本科为主，且其地上生物量显著(P<0.05)高于菊科和豆科。在不同草原群落类型间，禾本科地上生物量差异显著(P<0.05)，但菊科地上生物量和豆科地上生物量差异不显著(P>0.05)；说明在整个研究区域中，禾本科功能群易受不同群落类型的影响，但其他功能群在不同群落类型间甚少且变化不大。

通过回归方程分析可知：物种丰富度、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数、Margarlef丰富度指数和Simpson优势度指数均与草原群落地上总生物量和凋落物量呈显著(P<0.05)的负二次函数关系；且均与多年生物种地上生物量和草本地上生物量呈显著(P<0.05)的负二次函数关系，说明生活型中绝对优势生物量与物种丰富度和群落多样性指数更具有相关性；并也均与禾本科地上生物量、菊科地上生物量和豆科地上生物量呈显著(P<0.05)的负二次函数关系，说明功能群中各生物量均与物种丰富度和群落多样性指数有相关性；这些变化趋势与郭佚瑞等[43]和杨利民等[44]学者的研究一致，显然支持“中间高度膨胀”关系。即草原群落物种丰富度及Shannon-Wiener及Pielou、Margarlef、Simpson等指数处于中等水平时，草原群落地上生物量最高。