基于Lab模型的三种观赏草叶色研究

朱 婷， 章陆杨， 郝 亮， 许志敏， 刘燕珍， 陈 琳， 丁国昌

(福建农林大学，福建 福州 350000)

观赏草是一类株形优美、色彩丰富的草本植物，以禾本科(Poaceae)草为主，也包括部分莎草科(Cyperaceae)、灯芯草科(Juncaceae)、百合科(Liliaceae)以及鸢尾科(Iridaceae)等的植物[1]。观赏草形态美丽、色彩丰富，以茎秆、叶丛、花序为主要观赏部位[2]。其本性有坚韧朴实、姿态优雅飘逸等优点，是一种新型的园林植物，尤其适用于水资源短缺的干旱地区[3]。而彩叶观赏草不仅具备了观赏草的优良抗性及独特的形态，并且在观赏色彩上有了进一步的提升，尤其是深红色、深紫色等深色叶，是最引人注目的色调之一，此类观赏草能够营造出令人难忘的效果[4]，因此，探讨深红、深紫等色调的观赏草具有重要意义。

在现有的研究中，国外主要集中在观赏草园林景观应用[5]、生物学发育特征[6-7]、区域新种类开发应用[8]、抗虫性等方面[9]。国内主要集中在野生观赏草资源调查[10]、引种[11]，本地草种选育、抗逆性研究[12-13]、栽培技术研究[14]及观赏价值[15]等方面的研究。而关于观赏草叶色的研究鲜见报道。色调是颜色的主要特征之一，颜色作为感官品质的重要影响因子，对观赏价值的影响较为明显[16]。我国在彩叶植物的叶色研究中，研究对象多集中于乔木、灌木等非草本植物[17]。关于植物叶色的现有研究中，多数采用色素测定和感官鉴别等方法，对叶色量化进行初步探讨[18-20]，而有关叶色变化的定量模型报道却很少[16]。

由于观赏草叶片狭长且株高不一，所以同一叶片不同部位及同株植物不同高度叶色也有差异，因此，本试验以三种冬季呈现紫色或红色的观赏草为研究对象，运用Lab色彩模型对三种观赏草的叶色特征、同一叶片不同部位及同株植物不同高度的叶片颜色进行定量描述，使结果能够精确量化[17]，揭示这三种观赏草的叶色特征，为色彩定量分析提供思路；同时，用叶绿素测定仪测出叶片相应位置的叶绿素含量，通过叶色参数与叶绿素指标的相关性分析，揭示彩叶观赏草的叶色与叶绿素之间的关系，为彩叶观赏草的景观多样化配置及品种选育提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本试验材料于冬季2018年1月17日，取自于福建农林大学创意花园的观赏草园，分别为紫叶象草(Pennisetumpurpureum‘Red’)、紫叶狼尾草(Pennisetumsetaceum‘Rubrum’)和白茅(Imperatacylindrica)，植株成熟，均为自然生长状态，定期除草，不施肥。每种观赏草分别选取长势一致且状况良好的6株进行测试，共18株；每株均匀的从顶部至底部螺旋状采集叶片4片，分别记为高度1、高度2、高度3和高度4，共72片。其中，自上而下分别采取三种观赏草叶片的平均高度为：紫叶象草2.84 m，2.63 m，2.49 m，2.15 m，紫叶狼尾草0.63 m，0.58 m，0.49 m，0.39 m，白茅0.43 m，0.40 m，0.26 m，0.25 m。

1.2 测定方法

本试验中叶绿素含量测定，采用北京金利达电子科技有限公司TYS-4N便携式叶绿素测定仪测定。采摘后立刻放入保鲜袋，置于冰盒中带回室内，4℃保存，4 h内完成叶绿素测定及拍摄。取点参照李力[21]的方法但略有改动，在叶片的基部、中部和尖部避开叶脉分别取2个点，重复3次，计算2个色点的平均值即为所测叶片不同部位的叶绿素含量，每个叶片共取6个点(取点示意如图1)，计算6个点的平均值即为所测整个叶片的叶绿素含量。其中，测定叶绿素与测定叶色参数选取的点统一。

图1 取点示意图Fig.1 Diagram of taking points

叶色参数的测定参照丁廷发[18]和李欣[22]的方法但略有改动。拍摄时，将采摘的叶片平整放置于地面的白色背景纸中央(如图2所示，由于叶片过长，为保证拍摄质量，将叶片分段)，两边各固定LED摄影灯一盏，色温调至5 600 K，灯头距叶片高度为0.81 m。用NikonD7200相机对叶片鲜样进行拍照，设置为手动模式，调节参数为ISO640、快门1/50 s、光圈F8，镜头距高度叶片为1.14 m，完成拍摄。测定叶色参数时，运用Adobe PhotoshopCC2015，在拾色器中采用Lab颜色模式，实测三种彩叶观赏草叶片的明度参数L，色相参数a，b的数值，重复3次。其中L值代表明亮度，L值越大，亮度越大，范围从0(黑)～100(白)；a值代表红/绿属性的色相，a值越小，绿色越深，a值越大，红色越深，范围从-128(绿)～127(红)；b值代表黄/蓝属性的色相，b值越小，蓝色越深，b值越大，黄色越深，范围从-128(蓝)～127(黄)[23]。

1.3 统计分析方法

试验数据利用WPS Office表格进行数据整理及绘图，利用SPSS 22. 0软件进行数据分析，其中运用One-Way ANOVA进行单因素方差分析，用LSD分析法进行多重比较，采用Bivariate Correlations进行相关性分析。

图2 3种观赏草实拍图. A紫叶象草, B紫叶狼尾草, C白茅Fig.2 3 Kinds of ornamental grass real shots.A Pennisetum purpureum ‘Red’, B Pennisetum setaceum ‘Rubrum’, C Imperata cylindrica

2 结果与分析

2.1 3种观赏草不同品种的叶色差异

不同种观赏草的叶色表现有所差异，每种草个体间的叶色变化稳定性也不同。图3中，柱状图颜色由深到浅分别表示每种观赏草选取的6株。图3-A可得，白茅的L平均值为36.04，明显大于紫叶象草和紫叶狼尾草。紫叶象草的叶片L平均值最低且变化幅度最大，最大差值达到12.08，紫叶狼尾草和白茅的L值变化幅度均较为平稳，差值分别为4.58和5.58。说明白茅的叶片颜色最亮，且个体间的差异较小。

由图3-B可知，紫叶象草、紫叶狼尾草和白茅的平均a值分别为1.58，6.74和2.24。其中，紫叶狼尾草的a值平均水平高于紫叶象草和白茅，说明这三种观赏草中，紫叶狼尾草的叶色最红。在个体变化幅度中，6株白茅a值的变化幅度最大，达到10.92。紫叶象草变化幅度最为平稳，最大a值差异为5.41。说明紫叶象草个体间的红色变化较白茅和紫叶狼尾草更平稳。

图3-C表明，6株白茅的b平均值为29.44，明显大于6株紫叶象草和紫叶狼尾草，紫叶象草紫与紫叶狼尾草的叶片平均b值相当。紫叶象草的叶片b变化幅度最大，6株中b差值达到14.00，白茅和紫叶狼尾草变化幅度均较为平稳。说明白茅的叶色较黄，紫叶象草个体间的黄色差异较大。

图3 3种观赏草不同单株的叶片色参数变化情况(A：L值；B：a值；C：b值)Fig.3 Changes of leaf color parameters of 3 ornamental grasses with different individual plants (A: L value; B: a value; C: b value)

2.2 3种观赏草叶片不同部位的叶色参数分析

观赏草的叶片较为特殊，呈狭长型，因此叶片基部、中部和尖部的颜色可能会存在一定差异，且不同品种的差异有大有小。由图4-A可知，紫叶象草叶片的基部、中部和尖部之间的L值和b值无显著差异；基部的a值与中部和尖部有显著差异(P<0.05)。说明紫叶象草整个叶片的亮度和黄色变化不大，红色变化有显著差异(P<0.05)，其基部最红，其次是叶片中部，叶片尖部最绿。

图4-B显示，紫叶狼尾草叶片三个部位的L值均存在显著性差异(P<0.05)，其中尖部L值最大；基部与中部的a值无显著差异且均与尖部a值差异显著(P<0.05)；基部的b值最大且与尖部无显著性差异，与中部有显著性(P<0.05)。说明其叶片尖部亮度大且最红。

图4 3种观赏草叶片不同位置的叶色参数(A：紫叶象草；B：紫叶狼尾草；C：白茅)Fig.4 Leaf color parameters of 3 ornamental grasses at different positions. (A: Pennisetum purpureum ‘Red’; B: Pennisetum setaceum ‘Rubrum’; C: Imperata cylindrica)

白茅叶片基部的L值、a值和b值均与中部和尖部差异性显著(P<0.05)，其中基部L值和b值高于中部和尖部，a值则相反(图4-C)。说明白茅叶片的基部亮度高、最绿且最黄，尖部的叶色最红。

2.3 不同高度叶片的叶色参数变化规律

同一株观赏草不同高度的叶色表现有所差异。从表1可知，紫叶象草的叶片从上到下的L值没有显著差异；在高度1的叶片a值与其他三个高度有显著差异(P<0.05)且顶端a值最大，与a值最小的高度4相比增加了6.52倍；高度4叶片b值与高度1片有显著性差异(P<0.05)，且叶片位置越高处b值越小，最低处比最高处的b值增加了1.07倍。说明紫叶象草整株的明度差异不大，顶端新叶的叶色较红，位置越低的叶片叶色越黄。

表1 三种观赏草不同高度叶色参数的变化Table1 Changes of leaf color parameters of three ornamental grasses at different heights

注:同行不同小写字母表示差异显著(P<0.05)

Note:Different lowercase letters in same row indicate significant difference at the 0.05 level

紫叶狼尾草的叶片L值，从上到下四个高度中，高度1和2的叶片无显著差异，但它们与高度3，4均有显著性差异(P<0.05)，且越低处L值越大；最高和最低处叶片a值较大；高度1，2的叶片b值小于高度3，4，且有显著差异(P<0.05)，最低处叶片是最高处叶片b值的2.83倍。说明紫叶狼尾草越高处的叶色亮度越低，在顶端和底部叶片较红，叶片越低叶色越黄。

白茅叶片的L值在高度2，3，4处均有显著差异(P<0.05)，从上至下L值增大；高度1，2的叶片a值与高度3，4处有显著差异(P<0.05)，且位置越低处a值越大，最低处叶片比最高处叶片a值增加了2.23倍；b值变化规律不明显。说明白茅越高处的叶色亮度越低，较低处的叶片较红，整株黄色变化无明显规律。

2.4 叶色参数与叶绿素的相关性分析

运用Adobe Photoshop CC2015中的Lab模型和叶绿素仪，测定不同品种观赏草叶片的叶绿素含量与叶色参数L，a，b值。结果表明，3种观赏草叶绿素含量与叶色参数间的相关性不尽相同。如表2所示，3种观赏草的a值均与叶绿素含量呈负相关性，且相关系数均达到显著或极显著水平，叶绿素含量越高，叶色参数a值越小，即叶片越绿。3种观赏草中仅紫叶象草的L值与叶绿素含量呈显著负相关，表明叶绿素含量与L值无明显相关性。3种观赏草的b值与叶绿素含量间均无显著相关性。这说明观赏草叶绿素含量的多少决定着a值，是影响叶色参数的一大因素，且叶绿素含量越低，叶色越红。

表2 三种观赏草的叶色参数与叶绿素的相关性Table 2 Correlation between leaf color parameters and chlorophyll in three ornamental grasses

注:*表示在0.05水平下差异显著，**表示在0.01水平下差异显著

Note：*and ** indicate significant difference at the 0.05 and 0.01 level,respectively

3 讨论与结论

该试验利用Adobe Photoshop的Lab色彩模型，读取叶片颜色三大要素：明度参数L，色相参数a，b，将叶片颜色数量化处理[24]，利用叶绿素仪测定叶绿素含量，相比用丙酮乙醇浸提等化学方法更为简便，再利用Excel，SPSS软件处理分析数据，从而使量化分析叶色与其他生理指标含量之间的关系成为可能[20]，使分析结果更为准确。

通过分析三种观赏草的L，a，b值，发现每种观赏草的叶色的变化特征各有不同，其中紫叶象草叶片较暗，且个体间的红色变化较为平稳，黄色变化较明显；紫叶狼尾草的叶色最红，个体间的黄色变化较为平稳；白茅的叶色最亮且最黄，但个体间红色变化不稳定。

观赏草狭长的叶片不同部位间的叶色表现各异。紫叶象草叶片基部、中部、尖部三个部位的亮度和黄色差异不大，红色有显著差异，且基部最红；紫叶狼尾草叶片三个部位的亮度有显著差异，亮度由小到大的顺序依次为：中部、基部、尖部，叶片尖部最红，基部和尖部较黄；白茅基部亮度高、最绿且最黄，尖部叶色较红。

三种观赏草中，紫叶象草整株不同高度的叶色明度差异不大，顶端新叶的叶色较红，位置越低的叶片越黄，这与田涛[16]等对海棠叶色的研究结果一致，海棠长枝顶梢到基部叶片的b值逐渐增大，即越黄；紫叶狼尾草整株中，越高处的叶色亮度越低，在顶端和底部叶片较红，越低处叶色越黄；白茅整株中，越低处叶色亮度越高且叶片越红，整株黄色变化无明显规律。

叶绿素、类胡萝卜素、花色素苷等色素均是植物的次生代谢物质，并且是使植物叶片具有一定色彩的重要生理因素[25]。本试验通过分析叶色参数与叶绿素的相关性，发现三种草的a值均与叶绿素呈现负相关，且相关系数均达到显著或极显著水平，L值和b值均与叶绿素无显著相关性。说明叶色越红则叶绿素含量越低，叶绿素含量的多少是决定a值的一大因素。朱书香[26]等对4种李属彩叶植物色素含量与叶色参数的相关性研究也发现，叶绿素含量的多少是决定a值大小的一个因素，与本试验研究结果一致。

通过本研究，运用Lab色彩模型对观赏草狭长的叶片及整株的叶片颜色进行定量描述，揭示了这三种观赏草的叶色特征，为观赏草色彩定量分析提供思路；通过叶色参数与叶绿素指标的相关性分析，揭示彩叶观赏草的叶色与叶绿素之间的关系。为彩叶观赏草在日后的植物造景中提供更广阔的思路，也为品种选育提供一定参考。