饲料n-3高不饱和脂肪酸水平对较大规格军曹鱼生长性能、血清生化指标以及肌肉和肝脏脂肪酸组成的影响

黄钦成 史 俊 董晓慧* 谭北平 迟淑艳 杨奇慧 章 双 刘泓宇 杨原志

(1.广东海洋大学水产动物营养与饲料实验室，湛江 524088；2.农业部华南水产与畜禽饲料重点实验室，湛江 524000)

军曹鱼(Rachycentroncanadum)隶属鲈形目(Perciformes),军曹鱼科(Rachycentridae),军曹鱼属(Rachycentron)，俗称海竺鱼、海龙、海鲡、竹五、海甘草，广泛分布于除东太平洋外的热带及亚热带地区[1-2]。军曹鱼属于暖水性鱼类，主要以网箱养殖为主，一年可生长至6～8 kg，具有巨大的经济价值。目前，有关军曹鱼对饲料中蛋白质、脂肪、维生素[5-7]、矿物元素[8-10]及碳水化合物[11]需要量等营养参数的研究已有报道，但大多只涉及幼鱼阶段，而鱼类在不同生长阶段对营养素的需求量不同[12-14]。研究鱼类不同生长阶段对营养素的需要量有助于设计更加精准高效的配合饲料，节约饲料成本，更好更快地促进水产养殖业的快速发展。

通常将具有2个或2个以上双键的脂肪酸称为多不饱和脂肪酸(PUFA)[15]，碳链长度为18～22。多不饱和脂肪酸中第1个不饱和键出现在碳链甲基端的第3位的脂肪酸称为n-3多不饱和脂肪酸(n-3PUFA)。双键为3个或3个以上，碳链长度为20以上的n-3多不饱和脂肪酸又称为n-3高不饱和脂肪酸(n-3HUFA)，主要包括二十碳五烯酸(EPA，C20∶5n-3)和二十二碳六烯酸(DHA，C22∶6n-3)。大量研究结果证明，n-3HUFA在维持细胞膜的流动性、促进动物生长、增强免疫、提升抗氧化能力、减轻炎症反应以及脂肪代谢等方面发挥着重要的作用[16]-19]。而海水鱼类将较短链及较低不饱和程度的脂肪酸转化为n-3HUFA的能力有限[16]，饲料中必须适量补充n-3HUFA鱼类才能正常生长。关于n-3HUFA需要量的研究在牙鲆(Paralichthysolivaceus)[20-21]、黑鲷(Sparusmacrocephalus)[22]、斜带石斑鱼(Epinepheluscoioides)[23]及欧洲鲈(Dicentrarchuslabrax)[24]上已有报道。虽然有关军曹鱼对n-3HUFA的需要量也有研究[25]，但是只涉及到幼鱼[(8.3±0.5) g]，尚未有较大规格军曹鱼对n-3HUFA需要量的报道。本文通过研究饲料n-3HUFA水平对较大规格军曹鱼生长性能、体成分、血清生化指标及肌肉和肝脏脂肪酸组成的影响，确定较大规格军曹鱼饲料中对n-3HUFA的适宜水平，为军曹鱼精准饲料的研制提供基础数据。

1 材料与方法

1.1 试验饲料和试验设计

以白鱼粉、酪蛋白和去皮豆粕为主要蛋白质源，面粉为糖源，鱼油和玉米油为主要脂肪源，调节饲料中玉米油和鱼油的添加量，配制n-3HUFA水平分别为0.49%、0.73%、0.98%、1.41%、1.51%、2.06%及2.83%(实测值)的7种试验饲料(表1)。饲料原料粉碎后过60目筛，根据饲料配方称取各原料，微量组分采用逐级扩大法混合均匀后，加鱼油、玉米油和大豆磷脂油搅拌均匀，再用V型立式混合机混合5 min，然后加30%～40%(质量分数)的水，用F-26型双螺杆挤压机(华南理工大学，广州)制成粒径为3.0 mm的颗粒饲料，在避光通风处风干至饲料水分含量为10%左右，封口袋封装，-20 ℃冰箱冷冻保藏。试验饲料脂肪酸组成及含量见表2。

表1 试验饲料组成及营养水平(风干基础)

续表1项目 Items饲料n-3高不饱和脂肪酸水平 Dietary n-3HUFA level/%0.490.730.981.411.512.062.83氯化胆碱 Choline chloride0.500.500.500.500.500.500.50维生素预混料 Vitamin premix1)0.300.300.300.300.300.300.30矿物元素预混料 Mineral premix2)0.700.700.700.700.700.700.70诱食剂 Attractant0.100.100.100.100.100.100.10乙氧基喹啉 Ethoxyquin0.030.030.030.030.030.030.03磷酸二氢钙 Ca(H2PO4)21.001.001.001.001.001.001.00羧甲基纤维素 Carboxymethylcellulose3.003.003.003.003.003.003.00合计 Total100.00100.00100.00100.00100.00100.00100.00营养水平 Nutrient levels3)粗蛋白质 Crude protein42.5242.6642.7042.7742.5742.3142.17粗脂肪 Crude lipid11.4911.3911.4711.9211.3811.5511.88粗灰分 Ash9.218.818.638.598.579.159.47

1)每千克维生素预混料含有Contained the following per kg of vitamin premix：VA 10.00 g，VD350.00 g，VE 99.00 g，VK 5.00 g，VB125.50 g，VB225.00 g，VB650.00 g，VB120.10 g，泛酸钙 calcium pantothenate 61.00 g，烟酸 nicotinic acid 101.00 g，生物素 biotin 25.00 g，肌醇 inositol 153.06 g，叶酸 folic acid 6.25 g，纤维素 cellulose 389.09 g。2)每千克矿物质预混料含有Contained the following per kg of mineral premix：KIO40.03 g，CoCl2·6H2O 4.07 g，CuSO4·5H2O 19.84 g，FeC6H5O713.71 g，ZnSO4·7H2O 28.28 g，MgSO4·7H2O 0.12 g，CaH2PO480.00 g，MgSO4·H2O 12.43 g，KCl 15.33 g，Na2SeO32.00 g，沸石粉 zeolite power 824.19 g。3)实测值 Measured values。

表2 试验饲料脂肪酸组成及含量(占总脂肪酸的百分比)

续表2脂肪酸Fatty acids饲料n-3高不饱和脂肪酸水平 Dietary n-3HUFA level/%0.490.730.981.411.512.062.83∑n-3PUFA4.576.639.0912.4413.7718.5626.75∑n-3HUFA4.246.438.5811.8113.2717.8626.05DHA/EPA1.491.822.492.723.183.254.92

SFA：饱和脂肪酸 saturated fatty acids；MUFA：单不饱和脂肪酸 monounsaturated fatty acids；PUFA：多不饱和脂肪酸 polyunsaturated fatty acids；n-3PUFA：n-3多不饱和脂肪酸 n-3 unsaturated fatty acids；EPA：二十碳五烯酸 eicosapentaenoic acid；DHA：二十二碳六烯酸 docosahexaenoic acid；n-3HUFA：n-3高不饱和脂肪酸 n-3 high unsaturated fatty acid。表6和表7同The same as Table 6 and Table 7。

1.2 试验动物与饲养管理

军曹鱼购自海南省三亚市，为同一批人工培育苗。养殖试验在广东省湛江市近海浮式网箱中进行。正式试验前，军曹鱼在网箱(4.5 m×4.5 m×3.0 m)中暂养，投喂打碎后的冰鲜杂鱼3周，然后投喂商业饲料(广东粤佳饲料有限公司，粗蛋白质含量为42%)驯食2周至试验所需规格，饱食投喂，使之逐渐适应人工配合饲料。军曹鱼禁食24 h后分组，挑选体格健壮及规格均一(初重约为70 g)的军曹鱼随机分为7组，每组3个重复，每个重复30尾，以重复为单位放养于网箱(1.4 m×1.9 m×2.5 m)中，每网箱放养的军曹鱼30尾。养殖期为8周。每天投喂2次(09:00和17:00)，饱食投喂。养殖期间水温29.0～32.5 ℃，盐度26～29，pH 7.5～7.8，氨氮浓度低于0.28 mg/L，溶解氧浓度为6～7 mg/L。

1.3 样本采集及测定

养殖试验结束后，将军曹鱼饥饿24 h后用丁香酚麻醉，每个网箱逐一称重和计数，用于计算生长指标。从每个网箱中挑出5尾军曹鱼，封口袋冻存待测体成分。再从每个网箱中随机选取5尾鱼，用2 mL注射器从心脏采血，采集的血样放入不含抗凝剂的离心管中，血样在室温下静置至少4 h，然后离心(5 000×g，10 min，4 ℃)，收集血清保存于-80 ℃冰箱，待测血清生化指标。采血后的军曹鱼然后解剖，取肝脏和少量背肌，迅速放入液氮中，再转入-80 ℃冰箱，用于脂肪酸组成和含量分析。

1.4 测定指标与方法

饲料和全鱼样品水分含量测定采用105 ℃ 烘干恒重法，粗蛋白质含量测定采用凯氏定氮法(KjeltecTM8400，瑞典)，粗脂肪含量测定采用索氏抽提法(乙醚为抽提剂)；粗灰分含量测定采用马福炉550 ℃ 灼烧法。

血清总蛋白(TP)、低密度脂蛋白(HDL)、高密度脂蛋白(LDL)含量及碱性磷酸酶(ALP)、谷草转氨酶(AST)和谷丙转氨酶(ALT)活性使用全自动生化分析仪(日立7600-110)测定。

脂肪酸组成及含量使用Varian 430-GC气相色谱仪(安捷伦)测定。色谱分析条件：色谱柱，HP-88(60 m×0.25 mm×0.2 μm)；氢离子火焰检测器(FID)温度为260 ℃，进样口温度为260 ℃，分流比为30∶1；柱温程序升温，初始温度140 ℃，反应5 min，以5 ℃/min的速率升至240 ℃，反应20 min；柱流量2 mL/min，线速度59.6 cm/min；载气为高纯度氮气(25 mL/min)；燃气为高纯度氢气(30 mL/min)。以单种和混合标准脂肪酸甲酯进行定性分析，脂肪酸组成用面积归一法计算。

1.5 计算公式

成活率(SR)=100×Nt/N0；增重率(WGR)=100×(Wt-W0)/W0；特定生长率(SGR)=100×(lnWt-lnW0)/t；肥满度(CF)=100×Wt/L3；饲料系数(FCR)=Id/(Wt-W0)。

式中：Wt为终末体重(FBW)(g)；W0为初始体重(IBW)(g)；t为试验天数(d)；N0为初始尾数；Nt为终末尾数；Id为摄食饲料总干重(g)；L为体长(cm)。

1.6 统计方法

试验数据以平均值±标准误差(mean±SE)表示，采用SPSS 17.0软件对所得数据进行单因素方差分析(one-way ANOVA)，当差异显著(P<0.05)时，采用Duncan氏法进行组间多重比较检验。

2 结 果

2.1 饲料n-3HUFA水平对较大规格军曹鱼生长性能的影响

由表3可知，0.73%～1.41%组的WGR和SGR显著高于除1.51%组外的其他各组(P<0.05)，0.49%、2.06%及2.83%组的WGR和SGR无显著差异(P>0.05)。2.83%组的SR显著低于其他各组(P<0.05)，其他各组间SR无显著差异(P>0.05)。CF和FCR均不受饲料n-3HUFA水平的显著影响(P>0.05)，但在数值上以1.41%组最小。以SGR为判据，经折线模型[图1，线性方程分别为y=0.575x+1.797 8(R2=0.800 3)和y=-0.171 8x+2.505 3 (R2=0.859 8)]模拟得出，饲料n-3HUFA水平为0.95%时SGR最大。

表3 饲料n-3HUFA水平对较大规格军曹鱼生长性能的影响

同行数据肩标不同字母表示差异显著(P<0.05)。下表同。Values with different letter superscripts in the same line differ significantly (P<0.05). The same as below.

图1 较大规格军曹鱼特定生长率与饲料n-3高不饱和脂肪酸水平的关系

2.2 饲料n-3HUFA水平对较大规格军曹鱼体成分的影响

由表4可知，鱼体粗蛋白质、水分和粗灰分含量均不受饲料n-3HUFA水平的显著影响(P>0.05)。鱼体粗脂肪含量随饲料n-3HUFA水平的升高呈先上升后下降的趋势，2.83%组显著低于除2.06%组外的其他各组(P<0.05)，0.98%和1.41%组显著高于2.06%组(P<0.05)，0.49%～1.51%组之间无显著差异(P>0.05)。

2.3 饲料n-3HUFA水平对较大规格军曹鱼血清生化指标的影响

由表5可知，2.06%组血清ALT活性显著低于0.49%组(P<0.05)，但与其他各组无显著差异(P>0.05)。血清TG含量随饲料n-3HUFA水平的升高呈波动下降，0.49%组显著高于其他各组(P<0.05)；0.73%组显著低于0.49%组(P<0.05)，并显著高于其他各组(P<0.05)；1.51%～2.83%组之间无显著差异(P>0.05)，但显著低于除0.98%组外的其他各组(P<0.05)。血清CHOL含量随饲料n-3HUFA水平的升高呈先升高后下降趋势，以0.73%组最高，显著高于0.49%、2.06%和2.83%组(P<0.05)。血清HDL和LDL含量随饲料n-3HUFA水平的升高均呈先上升后下降趋势。其中，0.98%组血清HDL含量显著高于其他各组(P<0.05)，1.41%组血清HDL含量显著低于0.98%、2.83%组(P<0.05)，与其他各组差异不显著(P>0.05)；0.49%和0.73%组血清LDL含量显著低于其他各组(P<0.05)，1.51%和2.06%组血清LDL含量无显著差异(P>0.05)，但显著高于其他各组(P<0.05)，2.83%组血清LDL含量较2.06%组显著下降(P<0.05)。

表4 饲料n-3HUFA水平对较大规格军曹鱼体成分的影响

表5 饲料n-3HUFA水平对较大规格军曹鱼血清生化指标的影响

2.4 饲料n-3HUFA水平对较大规格军曹鱼肌肉和肝脏脂肪酸组成的影响

由表6可知，0.73%～2.83%组军曹鱼肌肉C14∶0和C18∶0含量相比0.49%组差异不显著(P>0.05)，2.83%组C14∶0和C18∶0含量均最高，且其C14∶0含量显著高于1.41%和1.51%组(P<0.05)，C18∶0含量显著高于0.73%和0.98%组(P<0.05)。军曹鱼肌肉C21∶0含量以2.83%组最高，显著高于其他各组(P<0.05)。各组肌肉饱和脂肪酸总量(∑SFA)和C16∶0含量均没有显著差异(P>0.05)，饱和脂肪酸中C16∶0在含量上最高。在肌肉单不饱和脂肪酸中，各组均以C18∶1n-9含量最高，单不饱和脂肪酸总量(∑MUFA)与此变化趋势一致，均随n-3HUFA水平的升高而下降。2.06%～2.83%组肌肉C16∶1n-9和C18∶1n-7含量与0.49%组相比有所增加，但差异不显著(P>0.05)。1.51%～2.83%组肌肉n-6多不饱和脂肪酸总量(∑n-6PUFA)显著高于其他各组(P<0.05)。随n-3HUFA水平的升高，肌肉C18∶2n-6含量呈降低的趋势，C20∶4n-6含量呈先升高后降低的趋势。各组n-3多不饱和脂肪酸中C20∶5n-3(EPA)和C22∶6n-3(DHA)含量均呈上升的趋势，除EPA含量在0.49%和0.73%组之间差异不显著(P>0.05)外，其他各组间均差异显著(P<0.05)。相比0.49%组，各组DHA/EPA值显著上升(P<0.05)。

表6 饲料n-3HUFA水平对较大规格军曹鱼肌肉脂肪酸组成的影响

由表7可知，各组肝脏饱和脂肪酸总量、C16∶0、C21∶0含量变化趋势与肌肉中的变化趋势一致，C14∶0显著上升且2.83%水平下最大(P<0.05)。肝脏C18∶0含量较为平稳，但2.06%组显著低于0.49%组(P<0.05)。肝脏C16∶1n-9含量以2.06%组最高，显著高于0.49%和0.73%组(P<0.05)。肝脏C18∶1n-7含量随n-3HUFA水平的升高呈显著上升(P<0.05)。肝脏C18∶1n-9含量和∑MUFA随n-3HUFA水平的升高均呈下降的趋势。和肌肉中变化趋势一致，肝脏∑n-6PUFA也表现为1.51%～2.83%组显著高于其他各组(P<0.05)。随n-3HUFA水平的升高，肝脏C20∶4n-6含量呈显著上升(P<0.05)，C18∶2n-6含量则持续下降。肝脏∑n-3PUFA和DHA/EPA值的变化趋势与肌肉中一致。与2.06%组相比，肝脏DHA/EPA值在2.83%组显著下降(P<0.05)。

从表中数据看，无论是肌肉还是肝脏，C16∶0、C18∶1n-9和C18∶2n-6的含量均最高，其次是C18∶0、DHA和EPA等，和饲料中各脂肪酸组成情况基本一致。各组肌肉中∑n-6PUFA、∑n-3PUFA及n-3HUFA总量(∑n-3HUFA)均高于肝脏中，但∑MUFA均低于肝脏中。除2.83%组外，其他各组肌肉中DHA/EPA值高于肝脏中。

表7 饲料n-3HUFA水平对较大规格军曹鱼肝脏脂肪酸组成的影响

续表7脂肪酸Fatty acids饲料n-3高不饱和脂肪酸水平 Dietary n-3HUFA level/%0.490.730.981.411.512.062.83C22∶6n-3(DHA)1.48±0.12a4.21±0.14b9.26±0.50c14.30±0.13d20.96±0.68e26.03±0.24f28.67±0.48g∑n-3PUFA2.82±0.20a7.25±0.29b14.20±0.52c21.14±0.25d30.08±0.82e36.80±0.38f41.25±0.33g∑n-3HUFA2.18±0.19a6.45±0.25b13.27±0.52c20.11±0.27d28.91±0.80e35.55±0.41f39.85±0.38gDHA/EPA1.50±0.05a2.68±0.09b3.31±0.18c3.60±0.06cd3.84±0.12de4.02±0.04e3.78±0.13cd

3 讨 论

本试验中，0.73%～1.51%组相比0.49%组均显著提升了WGR和SGR，以SGR为判据，较大规格军曹鱼(70 g)对n-3HUFA的需要量为0.95%。有关n-3HUFA需要量的研究已有大量报道，如欧洲鲈[24](14 g)为0.7%、斜带石斑鱼[23](50 g)为1.27%～1.42%、黑鲷[22][(8].08±0.09) g]为0.87%、金头鲷(Sparusaurata)[19][(1]1.5±0.2) g]为1%、牙鲆[21][(8].50±0.06) g]为0.8%～1.0%，由此可见，不同养殖品种n-3HUFA需要量不同。本试验得出的较大规格军曹鱼(70 g)对n-3HUFA的需要量(0.95%)低于军曹鱼幼鱼[25][(8].3±0.5) g]对n-3HUFA的需要量(1.49%)，证明相同品种养殖鱼类在不同生长阶段n-3HUFA需要量也不同。冯晓宇等[26]在对丁鱼(TincatincaL.)的研究中发现，成鱼和亲鱼肌肉中DHA和EPA含量显著高于幼鱼肌肉，不同生长阶段丁鱼肌肉中脂肪酸含量及组成有明显差异，这可能间接说明不同生长阶段丁鱼脂肪酸的需要量也不同。凡纳滨对虾(Litopenaeusvannamei)成虾(8.50 g)对n-3HUFA的需要量(0.51%)低于幼虾(0.50 g)(0.89%)和中虾(4.25 g)(0.90%)[27]。这些都说明不同生长阶段水产动物对n-3HUFA需要量不同。相比军曹鱼幼鱼，较大规格军曹鱼对n-3HUFA需要量变低，这可能说明机体合成n-3HUFA能力变强，其具体原因还有待研究。在欧洲鲈上的试验显示，相比适宜水平(0.7%)，饲料中低水平的n-3HUFA(0.2%)使生长性能显著降低，高水平(1.9%以上)时生长性能不再提升，饲料效率无显著变化[24]。据报道，n-3HUFA水平为1.75%时能显著提高黑棘鲷(Acanthopagrusschlegelii)的WGR、SGR及饲料效率，n-3HUFA水平为0.87%～2.53%时WGR和SGR并没有随n-3HUFA水平的上升而提高，n-3HUFA水平为2.53%时SR最低[16]；n-3HUFA水平为0.4%～1.6%时显著提升牙鲆幼鱼的体增重和饲料效率，而在n-3HUFA水平为2.4%时上述指标显著降低[21]；饲料n-3HUFA水平最低(0.7%)时，黄带鲹(Longirostrisdelicatissimus)表现出较高的死亡率和较差的食欲[28]。这些结果说明n-3HUFA为鱼类生存和生长所必需，且适宜水平的n-3HUFA可促进鱼类生长发育，而过低或过高则均不利于鱼类生长，且不利于饲料利用。本试验中高水平n-3HUFA的2.83%组和低水平n-3HUFA的0.49%组均表现出较低的WGR和SGR，而WGR和SGR在0.73%～1.51%组间无显著差异，且均显著高于2.83%%和0.49%组，同时2.83%组SR显著低于其他各组，1.41%组FCR均低于其他各组，这些结果与上述结论基本一致。较大规格军曹鱼的CF不受饲料n-3HUFA水平的显著影响，这与在石斑鱼[23]和黑鲷幼鱼[22]上的研究结果一致。

本试验结果显示，鱼体粗蛋白质、水分、粗灰分含量均不受饲料n-3HUFA水平的显著影响，但对鱼体粗脂肪含量有显著影响，鱼体粗脂肪含量随饲料n-3HUFA水平的升高呈先上升后下降的趋势。研究显示，欧洲黑鲈鱼体水分、粗蛋白质和粗脂肪含量不受饲料n-3HUFA水平的显著影响[24]；黑棘鲷鱼体粗蛋白质、粗脂肪、粗灰分含量均未受饲料n-3HUFA水平的显著影响[16]，与之类似的结果在石斑鱼[23]及军曹鱼幼鱼[25]上均有报道。这些结果与本试验中大规格军曹鱼鱼体粗脂肪含量变化的结果不一致。另有研究显著，黑鲷幼鱼肌肉组织中粗脂肪含量随饲料n-3HUFA的水平的升高显著下降[22]，n-3HUFA水平为6.2%时显著降低牙鲆受精卵总脂肪含量[20]；饲料n-3HUFA水平对花鲈(Lateolabraxjaponicus)肌肉粗脂肪含量无显著影响，但显著降低了鱼体粗脂肪含量[29]，这与本试验结果一致。然而，EPA和DHA可大幅提升牙鲆幼鱼肌肉总脂肪含量[30]，三疣梭子蟹(Portunustrituberculatus)幼蟹粗脂肪含量随n-3HUFA水平升高先上升后下降但均高于最低添加水平组[31]，高水平(24.51 g/kg)n-3HUFA显著提升了花鲈肝脏粗脂肪含量[29]。因此，饲料n-3HUFA水平对脂肪代谢有调节作用，但脂肪含量可能因养殖品种或组织器官不同而呈现不同的结果。

血清指标广泛用于评价鱼类的健康、营养及代谢状况。ALT是反映肝脏功能的重要指标，正常情况下，血清中ALT的活性保持在较低水平，当肝脏或肾脏等组织发生受损或病变时，通常伴随血清ALT活性的升高。本试验中，血清ALT活性在0.49%组最大，在其他各组均较低，这可能说明n-3HUFA有利于改善肝脏的健康状况。研究表明，过高或过低水平的n-3HUFA可能对大黄鱼(Larmichthyscrocea)肝脏、心脏机能产生负面影响，并使血清ALT活性升高[32]。适宜水平的n-3HUFA降低了凡纳滨对虾中虾及成虾血清ALT活性[27]。血清TG、CHOL、HDLC和LDLC含量是衡量血脂水平的重要指标，TG含量的升降通常伴随着CHOL含量的升降，二者是评价脂肪沉积的重要因素。HDLC的作用是将血液或组织多余的CHOL运回至肝脏分解，LDLC的作用则是将肝脏CHOL运至全身组织细胞。本试验中血清TG、CHOL含量在0.73%～2.83%组整体呈下降趋势，这与高露姣等[33]在施氏鲟(Acipenserschrenckii)上的研究结果一致。血清CHOL含量通常与多价不饱和脂肪酸摄取量呈负相关[34]，凡纳滨对虾血清CHOL含量也随饲料n-3HUFA水平的升高呈现整体下降趋势[27]。而血清CHOL含量在0.73%组显著高于0.49%组，这可能是由于0.49%组只单独添加了玉米油而没有添加鱼油(含较多胆固醇)[35-36]，因此出现突然上升。虽然Jin等[16]报道黑棘鲷血清固醇调节元件结合蛋白1(SREBP-1，主要调控脂肪酸、脂质及胆固醇合成)的表达量随n-3HUFA水平的上升而下调，但是黑棘鲷血清CHOL含量却呈上升趋势，推测n-3HUFA可能会增加血清CHOL含量。褐菖鲉(Sebastiscusmarmoratus)血清CHOL含量也随n-3HUFA水平的上升而上升[18]。有关n-3HUFA对CHOL的调节作用仍需进一步研究。血清HDL含量在0.98%组显著提升并达到最大，之后下降但与0.49%组无显著差异，0.49%～0.73%组血清LDL含量显著低于其他组，这说明一定水平的n-3HUFA可提升血清HDL和LDL含量，这与在褐菖鲉[18]上得出的结果一致。饲料n-3HUFA水平的升高可能促进了鱼体对饲料脂肪的消化吸收，使饲料中脂肪的利用率逐渐提高，鱼体代谢能力逐渐增强，因此血清HDL和LDL含量增加[18]。然而，不同生长阶段凡纳滨对虾血清LDL含量随饲料n-3HUFA水平的升高显著降低[27]，其原因可能是不同养殖动物代谢情况不同。

本试验通过增加鱼油减少玉米油的添加量来控制大规格军曹鱼饲料n-3HUFA的水平，这与刘兴旺等[25]等通过增加鱼油减少牛油的添加量来控制军曹鱼幼鱼饲料中n-3HUFA水平的方法相似。大规格军曹鱼各组织中C16∶0、C18∶0、C18∶1n-9、C18∶2n-6、DHA和EPA含量较多，这与在欧洲鲈[24]、花尾胡椒鲷[37](Plectorhynchuscinctus)、斜带石斑鱼[23]及军曹鱼幼鱼[25]上得出的结果一致，说明这些脂肪酸在组织中有着重要的生物学作用。本试验中，肌肉和肝脏C18∶1n-9含量、∑n-3PUFA和∑n-3HUFA均随着饲料n-3HUFA水平的升高而升高，说明大规格军曹鱼对饲料中n-3HUFA有着良好的吸收能力；肌肉和肝脏∑SFA没有显著变化，主要是受比例较大的C16∶0和C18∶0的影响，各组C16∶0、C18∶0含量在肌肉和肝脏组织中虽有差异但波动不大，这与在军曹鱼[25]、花尾胡椒鲷[37]、黄带鲹[28]上得出的结果一致。C16∶0、C18∶0等饱和脂肪酸以及单不饱和脂肪酸作为鱼体的主要能量来源，同时也参与细胞膜磷脂的合成，由于机体自身可以合成，在肌肉中含量较为稳定[23-25]。然而，随饲料n-3HUFA水平的升高，黑棘鲷肌肉C16∶0、C18∶0含量及∑SFA均呈下降的趋势[16]。三疣梭子蟹肌肉和肝胰腺∑SFA随饲料n-3HUFA水平的升高而显著提高[31]。这可能与不同养殖品种以及养殖动物的脂肪酸代谢情况不同有关。本试验中∑MUFA主要受C18∶1n-9(所占比例最大)的影响，在肌肉和肝脏中两者均随饲料n-3HUFA水平的升高而下降。Rodriguez等[38]报道C18∶1n-9和C16∶0可能是金头鲷幼鱼期的最大能量来源物质，因此C18∶1n-9可能被军曹鱼作为能量物质消耗。黄颡鱼(Pelteobagrusfulvidraco)仔鱼饥饿期间对体内脂肪酸的利用顺序为MUFA>n-6PUFA>n-3PUFA和SFA[39]，而本试验中∑n-6PUFA和∑n-3PUFA随饲料n-3HUFA水平的升高均有上升的趋势(n-3PUFA趋势更明显)，∑MUFA显著下降，∑SFA变化不显著，可能说明MUFA(主要是C18∶1n-9)在军曹鱼中优先于SFA及n-3PUFA被机体利用，而DHA和EPA则优先被储存。n-6PUFA中比重较大的C18∶2n-6被机体利用而下降，和∑n-6PUFA上升的趋势相反，其机制还需要进一步研究。本试验结果显示，肌肉和肝脏DHA和EPA含量随饲料n-3HUFA水平的升高显著上升，DHA/EPA值随饲料n-3HUFA水平的升高先升高后降低，2.83%组肝脏DHA/EPA值显著低于2.06%组，在肌肉中虽也下降但并不显著，这可能说明大规格军曹鱼肌肉比肝脏有更强的积累DHA的能力，这与刘兴旺等[25]的结论一致。然而，不同鱼类对DHA和EPA的利用或积累情况可能不同，如Jin等[16]报道，饲料n-3HUFA水平为0.87%～2.53%时黑棘鲷肌肉和肝脏DHA/EPA值显著低于n-3HUFA水平为0.23%时。本试验中，大规格军曹鱼肌肉DHA/EPA值在1.41%～2.83%组间保持稳定，这说明大规格军曹鱼肌肉中可能存在脂肪酸调控机制。各组肌肉中∑SFA、∑n-6PUFA、∑n-3PUFA及∑n-3HUFA基本高于肝脏中，但∑MUFA均低于在肝脏中，DHA和EPA也优先保存在肌肉中，这与甲壳动物三疣梭子蟹中的研究结果不太一致，在三疣梭子蟹中，C16∶0、C18∶0、C18∶1n-9、C18∶2n-6、SFA等供能脂肪酸主要集中在肝胰腺中，而DHA、EPA等必需脂肪酸则被优先保存于肌肉中[31]。饲料中适宜水平的n-3HUFA促进了大规格军曹鱼的生长，原因可能是：1)适宜水平的n-3HUFA调节了机体脂肪的代谢，减少了脂肪沉积，有利于组织器官的健康；2)适宜水平的n-3HUFA促进了组织对MUFA及PUFA的积累与利用。

4 结 论

饲料中适宜水平的n-3HUFA可促进较大规格军曹鱼的生长，降低体脂沉积，促进脂肪代谢以及促进组织器官对脂肪酸的利用和积累。以SGR为判据，较大规格军曹鱼饲料中n-3HUFA的适宜水平为0.95%。