4种寒温带兴安落叶松林土壤CO2，CH4和N2O排放通量特征

李金博 ，朱道光 ，伍一宁 ，许 楠 ，宋金凤

（1.东北林业大学 林学院，黑龙江 哈尔滨 150040；2.黑龙江省科学院 自然与生态研究所，黑龙江 哈尔滨150040）

森林生态系统作为陆地生态系统的重要组成部分，不仅维持着全球86%以上的植被碳库，同时也维持着全球73%的土壤碳库[6]，因此，森林既是全球重要的碳库也是温室气体主要的排放源，森林土壤较小幅度的变动，都可能影响整个大气温室气体的浓度变化，进而对陆地生态系统的结构和功能产生影响[7]。大兴安岭林区位于寒温带，是我国面积最大的原始林区，在全球变暖的背景下，有关其温室气体排放通量的研究也越来越受到重视。有研究表明，不同纬度地区温室气体排放通量有显著差异，平均排放通量随着纬度的升高而降低[8]。众所周知，土壤质地、微生物、土壤温湿度、有机质含量、C/N、pH值和Eh等因素均会对土壤温室气体排放通量产生影响[9]，而在这些影响因子中土壤温度和湿度的作用明显[10-11]，例如许多研究结果表明CO2排放通量与温度存在显著的指数相关性，且地下5和10 cm处温度对其影响较大[12]。Subke对云杉林的研究中发现，在影响CO2排放的所有非生物因子中，土壤湿度起到至关重要的作用[13]。土壤有机质、全氮和有效氮含量等因素也会对土壤温室气体排放产生一定影响。有关研究表明，CO2排放通量与SOC和全氮含量有显著正相关性[14]，Song的研究结果也表明，三江平原沼泽湿地不同深度土壤CO2和CH4的浓度高低与土壤可溶性有机碳和氮素含量水平存在一致的分布特征[15]。有学者研究指出，铵态氮与硝态氮不仅影响N2O的排放，也会对CH4和CO2的排放产生一定影响。胡荣桂的长期定位施肥实验结果表明，铵态氮对CH4的氧化作用要明显大于硝态氮，因为铵态氮在CH4的氧化过程中会起到抑制作用，从而增加CH4的排放[16]。有学者通过实验发现氮肥的长期使用会降低该地区土壤微生物的活性，从而导致CO2排放减少[17]，而Jones的实验结果表明长期施肥样地的土壤CO2排放量明显高于不施肥的样地，前者是后者的1.6倍[18]。地上植物也是影响温室气体排放的一个重要因素，例如长有固氮能力植物的土地，其植物根瘤菌会直接或间接的参与硝化、反硝化过程，从而增加N2O的排放[19]。

目前有关森林生态系统土壤温室气体排放通量的研究大多集中在热带、亚热带和温带地区，而有关寒温带森林土壤温室气体排放的研究相对较少。本研究以大兴安岭4种典型兴安落叶松林为研究对象，针对不同落叶松林土壤主要温室气体（CO2、CH4和N2O）的排放通量特征及与土壤理化性质的关系进行分析研究，为该地区温室气体排放的总体核算提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

实验样地位于大兴安岭呼中国家自然保护区内的25 hm2永久监测样地。呼中国家自然保护 区（122°42′14″～ 123°18′05″E，51°17′42″～51°56′31″N）地处大兴安岭，该地区春秋两季明显，夏季短暂，四季及昼夜温差较大，保护区年平均气温为-4 ℃，最冷月为1月，平均气温为-35.8 ℃，最热月为7月，平均气温24.5 ℃，无霜期80～100 d，植物生长期较短（100 d左右），海拔847～974 m，最大高差16.6 m，样地内主要分布有，藓类-兴安落叶松林（谷地），杜香-兴安落叶松林（山坡的下部），草类-兴安落叶松林（山体西南坡、南坡），杜鹃-兴安落叶松林（山坡的中上部），为成熟林，坡度为5°～27°，郁闭度为0.3～0.7。土壤以酸性棕色针叶林土为主，土层较薄且含有大量石砾，一般为15～30 cm，全剖面分化不明显。

1.2 测定项目和方法

气体样品采集与通量测定：温室气体采集时间为2016年5—9月，采用静态箱-气相色谱法测定4种落叶松林（藓类-兴安落叶松林、杜香-兴安落叶松林、草类-兴安落叶松林和杜鹃-兴安落叶松林）土壤表面CO2、CH4和N2O气体排放通量。采样箱用不锈钢材料制成，外部附着反光纸，分为顶箱（体积50 cm × 50 cm × 50 cm）和底座（50 cm × 50 cm × 50 cm）两部分，采集气体样品时，将顶箱放入底座的凹槽中，并在凹槽中注水以保证密封性，整个生长季采样箱底座不动以保证其对内部植被和土壤的干扰最小，采样箱内部装有小风扇以避免箱内出现气体浓度差。每种落叶松林随机设置3个重复采样点，于每月中下旬选择一天晴好天气，在9:00—12:00之间采集气体样品，样品采集用100 mL注射器，在30 min时间段内每10 min采集1次气体样品(每个采样箱采集4个气体样品)并保存在气袋内。样品采集后用HP4890气相色谱仪分析CO2、CH4和N2O气体浓度，CO2和CH4共用同一个离子火焰化检测器(FID)检测，CH4用电子捕获检测器(ECD)进行检测。利用以下公式计算气体通量：

式中：F为被测气体通量（mg·m-2h-1），正值为排放，负值为吸收；dc/dt为采样时气体浓度随时间变化的直线斜率；M为被测气体的摩尔质量；P和T为采样点大气压和温度；H为采样箱高度；V0、P0和T0分别为标准状态下的气体摩尔体积、标准大气压和绝对温度。

土壤理化性质及环境因子测定：实验采集气体样品的同时，使用便携式温湿度计测定5、10和15 cm的土壤温湿度、箱温和大气温度[20]；每个实验样地随机选取6个点，用土钻取0～15 cm混合土样，待测前去除植物根系和石砾，用于有机碳、全氮、碱解氮和pH值的测定（国家标准测定方法）。

土壤有机碳测定：采用重铬酸钾容量法测定土壤有机质，利用以下公式计算有机碳含量。

表1 4种落叶松林土壤理化性质Table 1 Soil physical and chemical properties of four larch forests

有机质(g/kg)=有机碳(g/kg)×1.742。

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土壤全氮和碱解氮测定：采用半微量凯氏定氮法测定土壤全氮含量，采用碱解-扩散法测定土壤水解性氮（碱解氮）。

土壤pH值测定：称取过2 mm筛的风干土样10.00 g于50 mL烧杯中，加入25 mL蒸馏水，震荡2 min，用pH计测定样品pH值。

1.3 数据处理方法

运用Excel 2003和SPSS22.0软件进行数据统计分析，采用单因素方差分析（One-way ANOVA）和最小显著差异法（LSD）比较不同数据组间的差异。

2 结果与分析

2.1 不同林型生长季土壤CO2排放通量特征

在5月至9月生长季中藓类-落叶松林、杜香-落叶松林、草类-落叶松林和杜鹃-落叶松林，其土壤CO2排放通量范围依次为-7.19～107.45、-8.73～96.63、8.17～140.34和7.82～213.79 mg·m-2h-1，平均排放通量依次为45.88、38.68、54.54和 62.98 mg·m-2h-1。4种 林 型 土 壤CO2排放通量季节变化规律基本一致，均随月份的增加而表现出低—高—低的排放规律，其中杜鹃-兴安落叶松林土壤CO2排放通量最高，较其他3种林型分别升高了13.4%（草类-兴安落叶松林）、27.15%（藓类-兴安落叶松林）和38.58%（杜香-兴安落叶松林）。4种林型土壤CO2平均排放通量未达到显著差异水平（P=0.66)，但对同一月份不同林型土壤CO2排放通量进行差异性分析，发现在同一月份上4种林型之间土壤CO2排放通量存在一定差异。在7月份，杜鹃-兴安落叶松林土壤CO2排放通量最高，且与其他3种林型达到极显著差异水平（P＜0.01）。藓类-兴安落叶松林和杜香-兴安落叶松林土壤在9月表现为对CO2吸收，两者CO2排放通量与草类-兴安落叶松林和杜鹃-兴安落叶松林呈极显著差异（P＜0.01）。4种林型在各个月份土壤CO2排放通量表现为7月＞6月＞8月＞5月＞9月（藓类-兴安落叶松林）、7月＞6月＞8月＞5月＞9月（杜香-兴安落叶松林）、7月＞6月＞8月＞9月＞5月（草类-兴安落叶松林）和7月＞6月＞8月＞9月＞5月（杜鹃-兴安落叶松林），均在7月达到排放峰值，草类-兴安落叶松林和杜鹃-兴安落叶松林排放谷值出现在5月，藓类-兴安落叶松林和杜香-兴安落叶松林排放谷值出现在9月。

图1 4种兴安落叶松林不同月份CO2排放通量Fig.1 CO2 fluxes from four larch forests in different months

2.2 不同林型生长季土壤CH4排放通量特征

本研究表明，生长季中藓类-兴安落叶松林、杜香-兴安落叶松林、草类-兴安落叶松林和杜鹃-兴安落叶松林土壤CH4排放通量依次为-0.017～ 0.369、-0.101～ 0.039、-0.031～ 0.034和-0.116～0.028 mg·m-2h-1，平均排放通量依次为0.089、-0.037、0.004 和 -0.03 mg·m-2h-1。其中藓类-兴安落叶松林和草类-兴安落叶松林土壤表现为CH4的排放，草类-兴安落叶松林平均排放量较低，相当于前者的4.49%。杜鹃-兴安落叶松林和杜香-兴安落叶松林土壤表现CH4的吸收，且吸收强度相近。4种林型中藓类-兴安落叶松林土壤CH4排放通量显著高于其他3种林型，且与其他3种林型达到极显著差异水平（P＜0.01）。藓类-兴安落叶松林除9月外其他月份均表现为CH4的排放，且在8月达到排放峰值；草类-兴安落叶松林土壤呈现出CH4吸收与排放交替发生的变化趋势；杜鹃-兴安落叶松林与杜香-兴安落叶松林土壤仅分别在8和9月表现为排放，其余月份均表现为对CH4的吸收。从月份来看，6、7和8月，藓类-兴安落叶松林土壤CH4排放通量与其他3种林型差异显著（P＜0.05），其他3种林型之间无显著差异。5月，草类-兴安落叶松林和藓类-兴安落叶松林土壤CH4排放通量均与杜鹃-兴安落叶松林和杜香-兴安落叶松林差异显著（P＜0.01）。9月，杜香-兴安落叶松林和草类-兴安落叶松林土壤CH4排放通量与另外2种林型呈极显著差异（P＜0.01）。

2.3 不同林型生长季土壤N2O排放通量特征

图2 4种兴安落叶松林不同月份CH4排放通量Fig.2 CH4 fluxes from four larch forests in different months

在本研究中藓类-兴安落叶松林、杜香-兴安落叶松林、草类-兴安落叶松林和杜鹃-兴安落叶松林生长季土壤N2O排放通量依次为-0.073～0.103、-0.041～ 0.069、-0.033～ 0.027和 -0.033～0.018 mg·m-2h-1，平均排放通量依次为 0.007 3、0.012、0.009 3 和 -0.000 3 mg·m-2h-1。除杜鹃 -兴安落叶松林土壤表现为N2O的吸收外，其余3种林型土壤均表现为N2O的释放，其中杜香-兴安落叶松林排放通量最高（为后两者的1.64倍和1.29倍），藓类-兴安落叶松林居中，草类-兴安落叶松林最低，但3种林型土壤N2O平均排放通量未达显著差异水平（P=0.96）。4种林型土壤在5月均表现对N2O的吸收，藓类-兴安落叶松林与杜香-兴安落叶松林土壤呈现出N2O吸收与排放交替的变化趋势，杜鹃-兴安落叶松林土壤表现为5、6月吸收其余月份排放的规律，草类-兴安落叶松林土壤除在5月表现为吸收N2O外，其他月份均表现为排放N2O。同一月份不同林型之间土壤N2O排放通量存在显著差异，5和6月，杜鹃-兴安落叶松林与藓类-兴安落叶松林土壤N2O排放通量差异显著（P＜0.01），与另2种林型无显著相关性。7月，藓类-兴安落叶松林与草类-兴安落叶松林和杜鹃-兴安落叶松林土壤N2O排放通量差异显著（P＜0.05）。8和9月，杜香-兴安落叶松林和藓类-兴安落叶松林土壤N2O排放通量分别与其他3种林型存在显著差异性（P＜0.05）。通过分析月平均排放通量数据可知，4种林型土壤N2O的排放主要集中在8、9月的夏末和秋季。

2.4 土壤CO2、CH4和N2O排放通量与土壤性质相关分析

图3 4种兴安落叶松林不同月份N2O排放通量Fig.3 N2O fluxes from four larch forests in different months

研究表明，藓类-兴安落叶松林、草类-兴安落叶松林和杜鹃-兴安落叶松林土壤CO2排放通量与5、10和15 cm土深温度呈极显著正相关（P＜0.01），杜香-兴安落叶松林土壤CO2排放通量与5和10 cm土深温度呈极显著正相关（P＜0.01）,与15 cm土深温度呈显著正相关（P＜0.05）（见表2）。4种林型中藓类-兴安落叶松林和杜鹃-兴安落叶松林土壤CO2排放通量与10和15 cm土深含水量呈极显著正相关（P＜0.01），其中杜鹃-兴安落叶松林也与5 cm土深含水量存在显著正相关性（P＜0.05）。4种林型除草类-兴安落叶松林外土壤CO2排放通量与土壤pH值也存在显著相关性（P＜0.05），其中藓类-兴安落叶松林和杜香-兴安落叶松林土壤CO2排放通量与pH表现为显著负相关，而杜鹃-兴安落叶松林与pH表现为显著正相关（见表2）。4种林型土壤CO2排放通量与有机碳、全氮和碱解氮均无显著相关性。

4种林型中草类-兴安落叶松林和杜鹃-兴安落叶松林土壤CH4排放通量与土壤温度存在相关性，前者与5、10和15 cm土深温度呈极显著负相关（P＜0.01），后者与5 cm土深温度呈显著正相关（P＜0.05），与10和15 cm土深温度呈极显著正相关（P＜0.01）（见表2）。4种林型中仅杜鹃-兴安落叶松林土壤CH4排放通量与5 cm土深含水量存在显著正相关（P＜0.05）。藓类-兴安落叶松林和杜香-兴安落叶松林土壤CH4排放通量与有机碳存在显著负相关性（P＜0.05），杜鹃-兴安落叶松林土壤CH4的排放通量与全氮和碱解氮呈显著正相关（P＜0.05）（见表2）。

草类-兴安落叶松林土壤N2O排放通量与10 cm土深温度呈显著正相关（P＜0.05），与15 cm土深温度呈极显著正相关（P＜0.01），但与土壤含水量无显著相关性（见表2）。杜鹃-兴安落叶松林土壤N2O排放通量与10、15 cm土深温度和5、10 cm土深含水量呈极显著正相关（P＜0.01）。藓类-兴安落叶松林土壤N2O排放通量仅与全氮有显著相关性（P＜0.05），与其他土壤指标无显著相关性。杜香-兴安落叶松林和草类-兴安落叶松林均与有机碳呈显著负相关（P＜0.05），且后者与全氮和碱解氮表现为极显著负相关（P＜0.01）（见表2）。4种林型土壤N2O排放通量与pH值均未达到显著相关水平。

表2 4种兴安落叶松林温室气体排放通量与环境因子相关分析†Table 2 Correlation analysis of greenhouse gaseous fluxes and environmental factors in four larch forests

3 讨 论

在本研究中，4种林型土壤CO2平均排放通量关系为62.98 mg·m-2h-1（杜鹃-兴安落叶松林）＞54.54 mg·m-2h-1（草类-兴安落叶松林）＞45.88 mg·m-2h-1（藓类-兴安落叶松林）＞38.68 mg·m-2h-1（杜香-兴安落叶松林），表明其在生长季均为CO2的排放源，并且4者排放通量相差不明显，杜鹃-落叶松林土壤CO2排放通量较其他3种林型分别高13.4%、27.15%和38.58%。4种落叶松林土壤CO2排放通量均与5、10和15 cm土深温度存在显著正相关性，但与5和10 cm土深温度的相关性要好于15 cm土深温度（见表2），杜香-兴安落叶松林土壤温度与土壤CO2排放通量之间呈极显著正相关，且5和10 cm土层温度对土壤CO2排放影响最大，这与王飞研究得出土壤温度与土壤呼吸速率之间呈极显著正相关，且5和10 cm土层温度对土壤CO2排放影响最大的结果一直[21]。藓类-兴安落叶松林和杜鹃-兴安落叶松林与土壤含水量呈显著相关，而杜香-兴安落叶松林和草类-兴安落叶松林无显著相关性，由此说明，前两者土壤CO2排放通量受温湿度双重因素的共同作用强于后两者[22]。4种林型中仅草类-兴安落叶松林土壤CO2排放通量与pH值无显著相关性，与其pH值变异系数（1.75%）有一定关系（见表1）。4种林型土壤CO2排放通量与有机碳、全氮和碱解氮均无显著相关性。综上所述，温度是该地区4种落叶松林CO2排放通量的主要影响因子，这一结果也符合上文中4种落叶松林土壤CO2排放通量在生长季均呈现夏季较高而春秋较低的结论，也与Song[23]的研究结果基本一致。从整个生长季对温室气体排放检测结果来看，4种林型平均土壤CO2排放通量较低，其主要原因是实验样地地处高纬度，高海拔地区且生长季平均气温较低（12.2 ℃）（见表1），低温影响根系和土壤微生物的代谢活动[24]，有机质分解缓慢，微生物活性不高，植物根系和土壤动物等呼吸较弱，故土壤CO2排放通量偏低。

藓类-兴安落叶松林和草类-兴安落叶松林在生长季为CH4的排放源，但后者排放通量较小，通过计算得出其CH4排放总量仅为0.35 kg·hm-2a-1，排放总量仅相当于有关研究（三江平原沼泽湿地CH4排放量为460.8 kg·hm-2a-1[25]）结果的万分之七，因此认为草类-兴安落叶松林在生长季为CH4的弱排放源，且整体排放量趋近收支平衡。藓类-兴安落叶松林所处地势低，含水率高，积水时间长，能满足土壤排放CH4所需的厌氧条件，故表现为排放CH4，这也与有关学者研究得到CH4随土壤含水量增加由吸收转为排放的结果相一致，但本研究结果未发现藓类-兴安落叶松林与土壤含水量有显著相关性，原因可能为该林型土壤含水量已经超出了临界值，对CH4排放通量的影响不显著。杜香-兴安落叶松林土壤CH4排放通量与5 cm土深温度呈正相关性，但与土壤含水量无显著相关性；杜鹃-兴安落叶松林与土壤温度和5 cm土深含水量均有显著正相关关系，进一步对比观测期内两种林型的土壤温度和土壤含水量发现，两者土壤温度和土壤含水量均较相近，说明两者土壤温度是影响CH4排放的主要因素，分析不同月份CH4的排放通量也发现，随着温度的升高两者CH4的吸收通量逐渐减小，原因可能为在一定温度范围内，随着温度的升高，甲烷产生菌活性也随之增强，CH4通量也表现为由吸收到排放的规律。

研究结果表明，在5月，4种林型均表现为对N2O的吸收，原因为该月温度较低（0.3～2.3 ℃）（见表1），而有关研究指出，15～35 ℃为硝化细菌等微生物活动的最适温度范围，当温度小于5 ℃或者大于40 ℃时均会抑制硝化作用的发生[26]。土壤温度和湿度也是影响N2O排放通量的重要因素。本研究中草类-兴安落叶松林和杜鹃-兴安落叶松林与土壤温度有显著的正相关性，同时后者也与5和10 cm土深含水量存在显著正相关关系，这与刘硕等对针叶林土壤N2O排放通量研究得出针叶林和针阔混交林土壤N2O排放通量随土壤温度和土壤含水量升高而增加的结果一致[27]。土壤有机质、全氮和碱解氮等性质也会影响土壤N2O通量的排放，本研究中藓类-兴安落叶松林与全氮有显著正相关性，这与Yao[28]等研究结果相一致；杜香-兴安落叶松林和草类-兴安落叶松林与SOC呈显著负相关关系，且后者与全氮和碱解氮也呈负显著相关，这与Smith[29]研究结论相反，原因可能为N2O的排放需要一个合适范围的碳氮比，过高或过低的碳氮含量均不利于N2O的排放。土壤N2O的排放是一个复杂的物理、化学和生物学过程，欲探究该地区N2O的排放机制及影响因素，还需对土壤温度、含水量、氮素形态及含量、pH值、反应底物有效性和氧气供给状况等因素进行进一步研究。

生长季，4种林型土壤对3种温室气体起到的源汇作用及强度大小因林型而异。4种林型土壤均表现为CO2的源；藓类-兴安落叶松林和草类-兴安落叶松林土壤表现为CH4的源，但前者排放强度显著大于后者，杜鹃-兴安落叶松林和杜香-兴安落叶松林土壤表现为CH4的汇，且两者吸收强度相当；在温度较低的5、6月，杜鹃-兴安落叶松林土壤对N2O的吸收强度明显大于其他3中林型，导致在生长季杜鹃-兴安落叶松林土壤为N2O汇，但吸收强度较弱。其他3种林型为N2O的源，排放强度相当，无显著差异。除藓类-落叶松林外，其他3种林型土壤表现随土壤温度的升高对N2O由吸收转为排放的趋势，而藓类-落叶松林土壤表现随月份增加其对N2O的吸收与排放交替发生的规律。因此，为了更准确的分析CO2、CH4和N2O气体排放通量月份之间的差异以及更深入了解不同林型土壤CO2、CH4和N2O的产生机理和通量分异的原因，增加每月气体取样频率并对实验地林分组成、土壤动物和土壤微生物等因素进行深入研究分析，是本实验后续研究中的首要工作。

4 结 论

在生长季，4种落叶松林均为CO2的排放源，其中杜鹃-兴安落叶松林排放通量最大，杜香-兴安落叶松林排放通量最小。温度是该地区土壤CO2排放通量的主要影响因子。由于平均气温低，生长季短等因素作用，导致该地区CO2排放通量整体水平较低。

藓类-兴安落叶松林提供了该地区95%以上的甲烷排放量。杜鹃-兴安落叶松林和杜香兴安落叶松林为CH4的吸收汇，且土壤CH4排放通量与土壤温度和土壤含水量有显著的相关性，均随土壤温度升高或土壤含水量增加表现出对CH4的吸收量逐渐减小进而转为排放的规律。

4种落叶松林仅杜鹃-兴安落叶松林为N2O吸收汇，其他3种林型均为N2O的排放源。影响各个林型土壤N2O排放通量的环境因子不尽相同，草类-兴安落叶松林与土壤温度呈显著的正相关性，与有机碳、全氮和碱解氮呈显著负相关性，藓类-兴安落叶松林与之相反，只与碱解氮呈显著正相关。杜鹃-兴安落叶松林土壤N2O排放通量与土壤温度和土壤含水量呈高度正相关关系，对杜香-兴安落叶松林来说，仅有机碳对其土壤N2O的排放有显著影响。