花粉源尺寸对水稻花粉扩散的影响*

张 洁，王勇群，胡 凝，江晓东，刘子贺，裴新梧



花粉源尺寸对水稻花粉扩散的影响*

张 洁1，王勇群1，胡 凝2**，江晓东2，刘子贺2，裴新梧3

（1．河海大学农业科学与工程学院，南京 210098；2．南京信息工程大学大气环境中心/江苏省农业气象重点实验室，南京 210044；3．中国农业科学院生物技术研究所，北京 100081）

以花粉为介导的基因飘流是水稻转基因逃逸的主要途径之一，因此，掌握花粉扩散规律对于水稻基因飘流研究具有重要意义。本文设计了5m×5m（TR1）、10m×10m（TR2）和15m×15m（TR3）三种花粉源尺寸，通过观测单位面积的有效穗数、每穗的开花颖花数和单个颖花的花粉量以及主风向上的花粉沉降量，计算了花粉源强和有效源强比，就花粉源尺寸对花粉源强、花粉沉降量和有效源强比以及花粉扩散距离的影响进行研究。结果表明：（1）花粉源尺寸不影响单位面积的花粉源强，只改变总源强的大小。TR1、TR2和TR3的总源强比例为1:4:9。（2）花粉源尺寸不改变主风向上花粉沉降量的空间分布特征。在花粉源区，花粉沉降量先迅速增加，达到最大值后缓慢下降；在下风区，花粉沉降量与距离的关系可用负指数形式表达。（3）花粉源尺寸越大，各个距离上的花粉沉降量就越多，花粉扩散距离也相应增加。但是，这种效应会随着花粉源尺寸的增大而逐渐减弱。（4）所有处理的有效源强比为27.9%～33.4%，意味着所有花粉中仅30%左右可以扩散到源区以外可能产生基因飘流。然而，随着花粉源尺寸的增大，有效源强比逐渐减小。（5）风对不同花粉源尺寸处理的影响类似。大风增加了有效源强比和花粉扩散距离，而风向主要影响有效源强比。需要注意的是，风对大尺寸花粉源的影响更显著。

水稻；花粉源尺寸；花粉源强；花粉沉降量；有效源强比

水稻是重要的粮食作物之一。随着转基因水稻的发展，其基因飘流问题越来越引起人们的关注。花粉介导的基因飘流是水稻转基因逃逸的主要途径之一[1]，花粉浓度决定了基因飘流率的分布[2−3]，因此，掌握水稻花粉扩散的特征可以帮助破解水稻基因飘流的规律。

在过去的10余年里，国内外已经进行了大量水稻基因飘流方面的研究，在最大基因飘流率、基因飘流最大距离以及风速和风向对基因飘流率的影响等方面积累了丰富的数据资料[1,4−5]。但是，水稻花粉扩散的试验和研究非常少，主要集中在花粉浓度的时空分布方面。研究表明，距离是决定水稻花粉浓度的主要因素[6]，两者的关系可以用负指数函数来表示[7−8]。风向决定了花粉扩散的方位，而风速提供了花粉扩散的动力。Kanya等[9]研究显示，90%的花粉沿主风向扩散，该方向的花粉扩散距离是其它方向的4～50倍。Song等[10]发现，风速增加14%～37%，最大花粉浓度将增加24%～39%，花粉扩散距离将增加33%。但是，对花粉源尺寸的作用，不同的研究者有着不同的看法。Song等[10]研究显示，花粉源尺寸越大，花粉浓度越高，扩散距离也会更远；而Rong等[11]则认为，随着花粉源尺寸增大，这种增加的效应将逐渐减弱。

为此，本试验设计了5m×5m、10m×10m和15m× 15m共3种不同的花粉源尺寸，对比不同花粉源尺寸下花粉沉降量的分布，研究花粉源尺寸对花粉源强、有效源强和无效源强的影响，探讨了花粉源尺寸与花粉扩散的关系，从而掌握水稻花粉的扩散规律，旨在为转基因水稻的基因飘流风险评估提供基础数据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2017年4−11月在江苏省镇江市京口区新民洲共青团农场（104°5′N, 36°3′E）进行。选用“陵两优”品种为花粉源，该品种属于早籼型两系杂交水稻，平均全生育期为112.2d。播种期为2017年4月20日，6月4日移栽，移栽密度为17cm×30cm，开花期为7月4−14日，平均株高80cm。

花粉源采用正方形设计，设置3个处理，分别为5m×5m（TR1）、10m×10m（TR2）和15m×15m（TR3）。TR3、TR1、TR2从东到西依次排列，不同处理之间间隔距离超过40m以减少处理间的相互干扰。为了形成均匀的下垫面，花粉源与周围水稻相邻种植，调整播种期使花粉源比周围水稻提前1～2个月开花。

1.2 观测内容

1.2.1 气象要素

开花期间，田间太阳总辐射、空气温度和相对湿度、风速和风向分别由短波辐射传感器（LI200X，美国产）、温湿度传感器（HMP155A，芬兰产）、风速/风向传感器（010C和020C, 美国产）测得，传感器安装于试验田内距离地面2.0m（距离冠层顶1.0m）高度上，由数据采集器（CR3000，美国产）采集和存储，采样频率为1Hz，每30min存储一次平均值。天气现象由人工记录。

由以上气象数据可知（图1），开花期间平均风速为2.3m×s−1；主风向为南风，占7月4−14日所有风向资料的51%；日平均气温为26.5～30.6℃；空气相对湿度为73.5%～87.6%；日总辐射为6.7～27.2MJ×m−2。7月4−5日和7月7日，天气以阴天为主，每日皆有短时降水；7月6日和7月8−10日有持续降水，7月11日降水逐渐停止，此时即使有开放的颖花，花粉也会因过度吸水而膨胀破裂，因此，未进行花粉扩散的观测；7月12日始，天气晴朗。

图1 7月4−14日田间气象要素30min平均值的日变化

注：风向以正北为0。

Note: The wind blowing from the north has a wind direction of 0 degree.

1.2.2 花粉源强

水稻颖壳张开后，花丝迅速伸长，之后花药裂开，花粉从花药中释放出来。在这个过程中，能够释放到大气中的最大花粉量，即为花粉源强。它包含单位面积的花粉源强和花粉源尺寸两个量。其中，单位面积的花粉源强（粒·m−2）是单位面积的有效穗数、每穗的开花颖花数和单个颖花的花粉量三者的乘积。

单位面积有效穗数的测量：抽穗后，每个处理随机选取30穴，分别统计每穴的有效分蘖数，乘以移栽密度，即可得到单位面积的有效穗数（穗·m−2）。

每穗开花颖花数的测量：在开花前，每个处理随机选取18个有效分蘖进行标记。从开花始期到末期（7月4−14日）于7：00−16：00的每个整点用剪刀轻轻剪去已开放的颖花，记录剪去颖花的数量，可得到开花颖花数的日变化。每个分蘖的开花颖花数之和即每穗开花颖花数。

单个颖花花粉量的测量：在开花盛期，分处理采集即将散粉的颖花带回实验室，剥除颖壳后取120枚花药，放入干净的15mL离心管中，在65℃的烘箱中干燥，待花药完全开裂花粉散出后，加入20%的偏磷酸钠（NaPO3）6溶液，定容至6mL，振荡摇匀成悬浮液，然后吸取花粉悬浮液滴在血球计数板上，在显微镜下统计单位体积溶液中的花粉量。上述试验重复50次，换算得到单个颖花的花粉量（粒·颖花−1）。

1.2.3 花粉沉降量

采用涂有凡士林的载玻片捕捉水稻花粉，用花粉沉降量表示花粉浓度，即沉降到载玻片上单位面积内的花粉数量。在开花期，每日7：00将载玻片水平放置在田间的观测支架上，16：00收回载玻片，其中7月4−5日和7月7日有雨提前收回载玻片。每片收回的载玻片用显微镜各读取50个视野的花粉数量，除以视野面积计算得到每日的花粉沉降量（粒·cm−2·d−1）。将6个观测日的花粉沉降量相加，即为整个开花期的花粉沉降量（粒·cm−2）。

如图2a所示，每个处理各有11个花粉沉降量的观测点，相邻观测点之间的距离（用d表示）分别为1m（TR1）、2m（TR2）和3m（TR3）。它们位于花粉源的中轴线上，沿着风向方向由南向北依次分布。其中，花粉源区内（A区）有6个观测点，是O和A1−A5；B区与花粉源相邻，正好位于下风区，亦有6个观测点，为O和B1−B5；观测点“O”位于A区和B区的边界线上，是两个区域共用的观测点。所有观测点的观测高度均为穗顶高度（80cm）。

1.3 有效源强比

如图2b所示，从花药中释放出来的所有花粉（实际源强）分成两部分：一部分落在花粉源区以内，这些花粉不会产生基因飘流过程，称为“无效源强”；另一部分花粉会扩散至花粉源区以外，这些花粉如果落在其它栽培稻或野生种的柱头上就会发生基因飘流，因而称为“有效源强”。用有效源强比（RE，%）来反映花粉源对基因飘流的可能风险，即

式中，QA、QB和QC分别是沉降到A区、B区和C区的累积花粉量。其中，QA即为无效源强，QB+QC为有效源强。这些量可以用花粉沉降量在距离上的积分计算得到；A区和B区有花粉沉降量的观测点，利用梯形法可求解，即

C区没有实测数据，先由B区的实测数据拟合得到C区的花粉沉降量，再求解积分，即

式中，a和b为拟合系数。计算结果表明，扩散到观测范围以外的花粉量（QC）仅占有效源强（QB+QC）的3.6%～7.5%，占实际源强（QA+QB+QC）的1.8%～3.8%，因此，利用拟合方程插值缺测数据对有效源强比的结果影响不大。

图2 花粉沉降量观测点的俯视图（a）和剖面图（b）

注：花粉源为正方形，试验共设置3个处理，尺寸分别为5m×5m（TR1）、10m×10m（TR2）和15m×15m（TR3）。黑色圆点为花粉沉降量的观测点位置，位于A区（花粉源区）和花粉源的下风区（B区），观测点沿着主风向从南向北依次分布在花粉源的中轴线上。d为相邻观测点的间距，在3个处理中分别为：d=1m（TR1）、d=2m（TR2）和d=3m（TR3）。

Note: Pollen source was shaped as square and 3 treatments were designed with different source size of 5m×5m (TR1), 10m×10m (TR2) and 15m×15m (TR3) in the experiment. The black dots are the locations within A area (source area) and B area (downwind of the source) for observing the pollen deposition. They are successively distributed in the central axis of pollen source from south to north along the prevailing wind direction. d is the distance between two adjacent observation locations with d=1m (TR1), d=2m (TR2) and d=3m (TR3).

2 结果与分析

2.1 花粉源尺寸对花粉源强变化的影响

由图3可见，在6个观测日中，所有处理的单位面积花粉源强的日变化一致，均呈现单峰型。7：00− 9：00水稻开花量较小，因而大多观测日的花粉源强不足日总量的10%；但是，7月12日由于雨后初晴，开花早且多，此时的花粉源强占当日总量的24%～30%。之后，随着太阳辐射的增强，因开花量激增，9：00−11：00的花粉源强迅速增大，10：00−11：00是花粉源强最大的时刻，占日总量的30%～56%，最高可达68.6×105粒·m−2。在高峰过后，花粉源强迅速下降，12：00后开花过程基本结束，只有零星颖花开放，因而花粉源强非常小，只有日总量的0～2%。可见，除了植物本身的生理作用以外，温度、日照、湿度、降水等天气条件也是影响水稻开花的重要因素，会间接改变花粉源强的日变化。

表1显示，不同花粉源尺寸之间，单位面积的花粉源强相差极小。这是因为，单位面积的有效穗数、每穗的开花颖花数和单个颖花的花粉量是决定单位面积花粉源强的3个量。它们的Duncan检验结果显示，不同处理之间的差异均未达到显著水平（P＞0.05）。可见，花粉源尺寸并不影响单位面积的花粉源强，总源强仅与花粉源的面积有关，因而TR1、TR2和TR3的总源强比例为1:4:9。

图3 不同观测日三种尺寸花粉源强的日变化过程

表1 三种尺寸花粉源的单位面积有效穗数（RP）、每穗开花颖花数（FS）、单个颖花花粉量（PG）以及单位面积花粉源强（PS）的对比

注：小写字母表示在0.05水平下的Duncan检验结果。相同字母表示差异不显著。

Note: Lower case letters indicate a Duncan test at the 0.05 level. The same letter indicates no significant difference.

2.2 花粉源尺寸对沿主风向花粉沉降量的影响

由图4可见，花粉沉降量的空间分布呈现出共同的特点。如图4a所示，在花粉源区内，花粉沉降量呈现偏态的单峰型分布。A5观测点的花粉沉降量最低，从A5观测点起沿主风向，花粉沉降量迅速增大；到A2观测点，花粉沉降量达到最大值；A2观测点到O观测点之间，花粉沉降量又有缓慢的下降。在花粉源的下风区（图4b显示），O观测点的花粉沉降量最高，B5观测点最低；沿着主风向，花粉沉降量是逐渐下降的，与距离的关系均可以用负指数型函数来表达。这是因为一方面水稻花粉在风的平流作用下沿着风向方向整体输送，另一方面这些花粉还受大气湍流作用的影响，它使花粉在随风飘移的过程中不断向四周扩散和稀释。

与TR1相比，TR2和TR3的花粉源尺寸分别增大了4倍和9倍，但花粉沉降量并没有同比例增加。由图4a可见，在花粉源区的各观测点，TR2和TR3的花粉沉降量仅比TR1增加24%～42%和45%～75%。如图4b所示，在花粉源的下风区也表现出相同的规律。在各观测点，TR2和TR3的花粉沉降量比TR1分别增加了4%～28%和13%～61%。显然，随着花粉源尺寸的增大，花粉沉降量的增加趋势逐渐减小。

2.3 花粉源尺寸对有效源强比和花粉扩散距离的影响

大部分花粉都沉降到花粉源区内以及花粉源区附近。如表2所示，不同处理的有效源强比为27.9%～33.4%，意味着所有花粉中仅30%左右可以扩散到花粉源区以外可能产生基因飘流。但是，不同尺寸的花粉源之间差异明显。首先，花粉源尺寸增大，有效源强比逐渐减小。其中，TR1的有效源强比为33.4%，而TR2（29.1%）和TR3（27.9%）依次减小。其次，花粉源尺寸越大，有效源强中50%～95%的花粉沉降位置与观测点“O”的距离（DP50%～DP95%，下同）也相应增加。DP50%为例，TR1的DP50%为0~1.7m，而TR2和TR3的DP50%会增加0.8倍和1.6倍；类似的，对于DP90%而言，TR2和TR3的距离为TR1的1.7倍和2.5倍。可见，花粉源尺寸增大，花粉扩散距离不会同比例地增加。

图4 三种尺寸花粉源在整个开花期的花粉沉降量的空间分布

注：x1代表A区各观测点与“A5”之间的距离（见图2）；x2代表B区各观测点与“O”之间的距离（见图2）。

Note: x1 represents the distance between each observation point in the A area and the point ‘A5’（in fig.2）; x2 represents the distance between each observation point in the B area and the point ‘O’（in fig.2）.

表2 三种尺寸花粉源的有效源强比（RE）和花粉扩散距离（DP50%～95%）

注：花粉扩散距离（DP50%～95%）指有效源强中50%～95%的花粉沉降位置与观测点“O”的距离。括号内为95%置信区间。下同。

Note: Pollen diffusion distance represent the distance between the location “O” and the location where 50～95 percent pollen among effective pollen source deposited. Data in brackets represent 95% confidence bounds. The same as below.

风是影响花粉扩散最主要的气象因素。如表3所示，当风速为1.8m·s−1时（7月14日），有效源强比为24.1%～34.4%，DP90%为0~5.0m（TR1）、0~8.2m（TR2）、0~11.0m（TR3）；当风速增大为2.9m·s−1时（7月7日），有效源强比增加到31.8%～36.9%，DP90%增大为0~7.8m（TR1）、0~10.2m（TR2）、0~20.0m（TR3）。可见，大风增加了有效源强比，增大了花粉扩散距离。当观测点的方位与风向一致时（7月13日），有效源强比为29.2%～34.7%，DP90%在0~6.1m（TR1）、0~10.1m（TR2）、0~14.5m（TR3）；与侧风向的观测结果（7月14日）相比，有效源强比明显增大，花粉扩散距离也有一定程度的增加。可见，风向主要改变的是有效源强比的大小。

但是，风对3种尺寸花粉源的影响程度有所不同。如表3所示，在不同天气条件下，TR3有效源强比的变化最大（24.1%～31.8%），其次是TR2（24.6%～31.9%），TR1最小（34.4%～36.9%）。随着花粉源尺寸的增大，DP50%～DP95%的变化也加剧。以DP90%为例，不同天气条件下的TR1为0～5.0至0～7.8m，TR2为0～8.2至0～10.2m，TR3为0～11.0至0～20.0m。可见，对有效源强比和花粉扩散距离而言，风对大尺寸花粉源的影响更大。

表3 典型天气条件下的有效源强比（RE）和花粉扩散距离（DP50%～95%）

3 结论与讨论

水稻花粉携带着生命的遗传信息，在风或者动物的媒介作用下，会被转移到其它地方。当它们落在附近近源种的柱头上就会发生基因飘流。研究水稻花粉扩散规律对于评估转基因水稻的基因飘流风险有着重要意义。

花粉源强是决定花粉扩散的先决条件。受开花习性的影响，作物的花粉源强都有明显的日变化，大多都是从日出后就开始散粉，在日出后3～5h达到高峰[12−13]。但在不同的试验条件下，由于作物种类、品种的差异和农艺性状的不同，花粉源强的大小明显不同[14−16]。同时，不同的研究者选择的花粉源尺寸也是不一样的[6−11]。这些都是造成花粉浓度差异不可忽视的原因[6−11]。

花粉扩散距离是转基因飘流研究中最为关注的指标之一。在不同研究中，花粉扩散距离的差异是非常大的。Kanya等[9]研究显示，80%的花粉沉降在距离花粉源30m以内。相比之下，由于开花期的风速较小，本研究的花粉扩散距离更近。而对于玉米来说，它的花粉直径更大，沉降速度更快，86%～92%的花粉扩散距离不足5m[17]。但是，基因飘流不仅取决于花粉扩散，还与花粉寿命有关。水稻花粉寿命较短，实验室条件下只有3～5min，在田间往往不足2min[3]，因此，观测到的水稻基因飘流最大距离只有40～320m[3−4]。而玉米花粉寿命长达1～2h[18]，它的基因飘流距离可以达到数公里[19]。

花粉源尺寸对花粉扩散的影响存在着争议。本研究设计了5m×5m、10m×10m和15m×15m三种不同的花粉源尺寸，研究了花粉源尺寸与花粉扩散的关系。结果发现，TR1、TR2和TR3的花粉源强的比例为1:4:9，但是DP50%和DP90%的比例分别为1:1.8:2.6和1:1.7:2.5。可见，随着花粉源尺寸的增大，花粉扩散距离并没有同比例地增加，反而逐渐趋缓；与此同时，有效源强比也逐渐减小。由此可以推测，当花粉源尺寸达到一定程度后，花粉沉降量会趋于一个恒定值，不再随着花粉源尺寸的增大而增加。这与Rong等[11]的模拟结果一致，但Song等[10]的试验最大花粉源尺寸仅有72m2，无法发现这个饱和现象。

[1] 单琨,刘布春,李茂松,等.基于花粉量的作物产量预测模型研究进展[J].中国农业气象,2010,31(2):282-287.Shan K,Liu B C,Li M S,et al.Research progress of pollen variable models for forecasting crop yield[J].Chinese Journal of Agrometeorology,2010,31(2):282-287.(in Chinese)

[2] Dietiker D,Stamp P,Eugster W.Predicting seed admixture in maize combining flowering characteristics and a lagrangian stochastic dispersion model[J].Field Crops Research,2011,121(2):256-267.

[3] 裴新梧,袁潜华,胡凝,等.水稻转基因飘流[M].北京:科学出版社,2016. Pei X W,Yuan Q H,Hu N,et al.Rice transgene flow[M].Beijing:Science Press,2016.(in Chinese)

[4] 贾士荣,袁潜华,王丰,等.转基因水稻基因飘流研究十年回顾[J].中国农业科学,2014,47(1):1-10.Jia S R,Yuan Q H,Wang F,et al.What we have learnt in ten years’ study of rice transgene flow[J].Scientia Agricultural Sinica,2014,47(1):1-10.(in Chinese)

[5] Jia S R,Yuan Q H,Pei X W,et al.Rice transgene flow:its patterns,model and risk management[J].Plant Biotechnology Journal,2015,12(9):1259-1270.

[6] 樊龙江,吴月友,庞洪泉,等.转基因水稻花粉在桑叶上的自然飘落浓度[J].生态学报,2003,23(4):826-833. Fan L J,Wu Y Y,Pang H Q,et al.rice pollen distribution on mulberry leaves near rice fields[J].Acta Ecologica Sinica,2003,23(4):826-833.(in Chinese)

[7] Wang L,Haccou P,Lu B R.High-resolution gene flow model for assessing environmental impacts of transgene escape based on biological parameters and wind speed[J].PLoS ONE,2016,11(3):1-16.

[8] 胡凝,陈万隆,刘寿东,等.水稻花粉扩散的模拟研究[J].生态学报,2010,30(14):3665-3671.Hu N,Chen W L,Liu S D,et al.A model for simulating rice pollen dispersal[J].Acta Ecologica Sinica,2010,30(14):3665-3671.(in Chinese)

[9] Kanya J I,Kinyamario J I,Amugune N O,et al.Dispersal distance of rice(L.) pollen at the Tana River delta in the coast province,Kenya[J].African Journal of Biotechno- logy,2009,8(10):2265-2270.

[10]Song Z P,Bao R L,Chen J K.Pollen flow of cultivated rice measured under experimental conditions[J].Biodiversity and Conservation,2004,13(3):579-590.

[11]Rong J,Song Z,de Jong T J,et al.Modelling pollen-mediated gene flow in rice:risk assessment and management of transgene escape[J].Plant Biotechnology Journal,2010,8(4):452-464.

[12]胡凝,曹明会,江晓东,等.不同品种水稻开花量估算模型[J].中国农业气象,2013,34(4):440-446.Hu N,Cao M H,Jiang X D,et al.Estimation model of flowering amount of different rice varieties[J].Chinese Jour- nal of Agrometeorology,2013,34(4):440-446.(in Chinese)

[13]Marceau A,Loubet B,AndrieuB,et al.Modelling diurnal and seasonal patterns of maize pollen emission in relation to meteorological factors[J].Agricultural and Forest Meteorology,2011,151(1):11-21.

[14]李如海,张忠旭.北方杂交粳稻保持系产粉量研究[J].杂交水稻,2017,32(2):27-29.Li R H,Zhang Z X.Study on the production of powder in the maintaining lines of northern Japonica hybrid rice[J].Hybrid Rice,2017,32(2):27-29.(in Chinese)

[15]张忠旭,李全英,张丽颖,等.北方杂交粳稻恢复系产粉量研究[J].杂交水稻,2010,(s1):492-494.Zhang Z X,Li Q Y,Zhang L Y,et al.Study on yield of restorer lines of Japonica hybrid rice in North China[J].Hybrid Rice,2010,(s1):492-494.(in Chinese)

[16]Fonseca A E,Lizaso J I,Westgate M E,et al.Simulating potential kernel production in maize hybrid seed fields[J].Crop Science,2004,44(5):1696-1709.

[17]敖光明,王志兴,王旭静,等.主要农作物转基因飘流频率和距离的数据调研与分析Ⅳ:玉米[J].中国农业科技导报,2011,13(6):27-32.Ao G M,Wang Z X,Wang X J,et al.Data survey and analysis of the transgene flow frequencies and distances in major crops Ⅳ:maize[J].Journal of Agricultural Science and Technology,2011,13(6):27-32.(in Chinese)

[18]Luna V S,Figueroa M J,Baltazar M B,et al.Maize pollen longevity and distance isolation requirements for effective pollen control[J].Crop Science,2001,41:1551-1557.

[19]Bannert M,Stamp P.Cross-pollination of maize at long dista- nce[J].European Journal of Agronomy,2007,27(1):44-51.

Effect of Source Size on Rice Pollen Diffusion under Field Experiments

ZHANG Jie1, WANG Yong-qun1, HU Ning2, JIANG Xiao-dong2, LIU Zi-he2, PEI Xin-wu3

(1.College of Agricultural Science and Engineering, Hehai University, Nanjing 210098, China; 2.Atmospheric Environment Center/ Jiangsu Key Laboratory of Agriculture Meteorology, Nanjing University of Information Science and Technology, Nanjing 210044;3. Institute of Biotechnology, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081)

Pollen-mediated gene flow from rice is one of the main ways of transgenic escape. Therefore, it is great significance to master the rule of pollen diffusion for the study of gene flow. In this study, three treatments with different source size of 5m×5m(TR1), 10m×10m(TR2) and 15m×15m(TR3) were designed. Rice panicles per unit area, flowering spikelets per panicle, pollen grains for each spikelet and pollen depositions along the main wind direction were observed to calculate pollen source strength per unit area and effective source strength ratio. The effect of source size on pollen source strength, pollen deposition, effective source strength ratio and pollen diffusion distance was studied. The results showed that: (1) source size did not affect the pollen source strength per unit area, while it could only change the total source strength. The proportion of total source strength between TR1, TR2 and TR3 was 1:4:9. (2) Source size did not change the characteristic of pollen deposition along the main wind direction. The pollen deposition first had a rapid increase and then declined after the peaks within the source area. In the downwind, pollen deposition could be expressed as the negative exponential function of distance. (3) The pollen source size was larger, the pollen deposition at different distances was greater, and the pollen diffusion distance was increased accordingly. However, this effect would levelled off with a larger pollen source size. (4) 27.9%−33.4% of the effective source strength ratio for three treatments meant that only about 30 percent pollen could escape and dropped down out of the source area, which might lead to gene flow. But, the effective source strength ratio would gradually decrease, when the pollen source size was increasing. (5) There were similar effects of wind on pollen diffusion between different treatments. The effective source strength ratio was larger and the pollen diffusion distance was farther at higher wind speed. Wind direction mainly affects the effective source strength ratio. It should be noted that the wind had a more significant influence on the larger pollen source.

Rice; Pollen source size; Pollen source strength; Pollen deposition; Effective source strength ratio

10.3969/j.issn.1000-6362.2018.12.004

张洁,王勇群,胡凝,等.花粉源尺寸对水稻花粉扩散的影响[J].中国农业气象,2018,39(12):796-804

收稿日期：2018−05−30

通讯作者。E-mail：huning@nuist.edu.cn

国家自然科学基金项目（41505096）；转基因生物新品种培育科技重大专项（2018ZX08011-001）

张洁（1977−），女，博士，教授，研究方向为农业气象和农业水土工程。E-mail：zhangjiejxd@hhu.edu.cn