冻融循环对温带3种林型下土壤微生物量碳、氮和氮矿化的影响

高 珊,尹 航,傅民杰,*,吴明根,董 闯,李 龙

1 延边大学农学院, 延吉 133002 2 长白山科学研究院, 安图 133613

1 材料与方法

1.1 采样地点概况

采样地点位于吉林省长白山自然保护区内,该区域气候属于受季风影响的温带大陆性山地气候,春季风大干燥,夏季短暂温凉,秋季多雾凉爽,冬季漫长寒冷。年均气温在3—7℃,年日照时数约2300 h。无霜期100 d左右,年降水量700—1400 mm。土壤冻结期达7个月。每年10月中旬至11月中下旬和次年的3月中下旬至5月中旬存在多次冻融过程。在保护区内,分别选择了3种森林类型,分别是硬阔叶林(Hardwood broad-leafed forest,记为K,E：127°49′16.97″；N：2°17′09.54″；海拔：1100 m)、红松阔叶林(Korean pine broad-leaved forest,记为HK,E：128°05′35.47″；N：42°24′43.13″；海拔：761 m)和次生白桦林(Secondary birch forest,记为B,E：128°04′30.26″；N：42°25′16.22″；海拔：751 m)。3种林型均为天然林。

1.2 研究方法

1.2.1 试验样品采集

在2015年10月底采集了硬阔叶林(K)、红松阔叶林(HK)和次生白桦林(B)3种类型的森林土壤。在上述3种森林类型内,每个林型选取40 m×40 m规格的固定样地3块,每个固定样地按对角线法选取5个采样点,每个采样点间隔大于10 m。土壤采样时,先将土壤表面的凋落物清理干净,以长宽各20 cm规格分别采集0—10 cm层(上层)和10—20 cm层(下层)的土壤样品。每块样地采集的新鲜土壤样品剔除石块和其他杂质,按同层次混合均匀后过2 mm筛,并置于室内风干后备用。各林型土壤的基本理化性质如表1。

表1 3种林型土壤的基本理化性质

1.2.2 室内模拟培养试验

1.2.3 土壤样品测定

净氮矿化率=(培养后的无机氮量-培养前的无机氮量)/培养时间

(1)

净硝化率=(培养后的硝态氮量-培养前的硝态氮量)/培养时间

(2)

1.3 数据处理和统计分析

文中数据均采用SPSS 17.0软件进行统计分析。不同冻融循环周期下3种林型下的土壤氮矿化率及SMBC和SMBN差异显著性比较均采用单因素方差分析法(One-way ANOVA)；多重比较采用Duncan法(α=0.05)；同一林型上、下土层土壤微生物量及氮矿化的差异显著性分析采用配对样本t-检验方法。所有图形均采用Excel 2003软件绘制。图中短竖线代表标准偏差。

2 结果分析

2.1 冻融循环对土壤微生物量碳(SMBC)的影响

由图1可知,3种林型下的SMBC的空间分布对冻融循环的响应表现不同,其中,次生白桦林SMBC在整个冻融循环周期上层SMBC显著高于下层(P<0.05),而硬阔叶林和红松阔叶林则分别在第2次冻融循环和第4次冻融循环后才表现出SMBC空间分布特征。此外,冻融过程对SMBC影响因林型和土壤层次的不同表现出较大的差异,红松阔叶林、硬阔叶林和次生白桦林上层土壤的SMBC动态分别表现出了单峰、双峰和三峰模式。其中,红松阔叶林最大SMBC峰值比其CK增加100.3%；硬阔叶林SMBC两次SMBC峰值间无显著差异(P>0.05),均比CK增加90%以上；次生白桦林SMBC在冻融过程中变化最为剧烈,分别在第1、第3和第7次冻融循环时出现较大的提升,但3次峰值间差异不显著(P>0.05),且比CK增加的程度也明显低于其他2种森林类型。3种林型上层土壤各冻融循环频次的SMBC含量多高于其CK处理。3种林型下层土壤在冻融过程中均出现两次较大的SMBC波动,且在峰值出现的次数与峰值出现的时间上与其对应的上层土壤存在明显不同。3种林型下层土壤的SMBC除峰值外,其他冻融循环频次的SMBC含量与CK相近或低于CK处理(图1)。

图1 冻融循环过程中3种林型土壤微生物量碳变化Fig.1 Changes of soil microbial biomass carbon in three forest types during freezing and thawing cycles K, 硬阔叶林 Hardwood broad-leaved forest; HK, 红松阔叶林 Korean pine broad-leaved; B, 次生白桦林 Secondary birch forest

2.2 冻融循环对土壤微生物量氮(SMBN)的影响

冻融过程中,3种林型土壤的SMBN的垂直空间分布规律一致,均表现出上层SMBN显著高于下层的特征(图2)。但冻融过程中SMBN时间变化特征在林型与不同土壤层次间均存在明显的不同：从上层土壤的SMBN时间变化动态来看,次生白桦林、红松阔叶林和硬阔叶林分别表现出单峰、双峰和三峰变化特征,其中,红松阔叶林和硬阔叶林在前5次冻融循环中SMBN动态基本一致；3种林型SMBN的最大峰值均出现于第5次冻融循环,该阶段硬阔叶林、红松阔叶林和次生白桦林SMBN依次为(139.8±30.5)mg/kg、(121.2±9.2)mg/kg和(117.5±1.9)mg/kg,分别比其对照增加59.5%、37.4%和152.4%,而经过8次冻融循环后,则分别比其CK下降了62.7%、34.6%和0.5%,且均为各林型冻融过程中的最低值。3种林型上层土壤的SMBN在各冻融频次间均表现出显著差异性(P<0.05),表明冻融过程对上层土壤的SMBN有着重要的影响。3种林型下层土壤的SMBN变化动态与其上层存在明显的非同步性特征,且仅有硬阔叶林土壤各冻融频次的SMBN间存在显著差异(P<0.05),其他2种林型匀未表现出显著差异性(P>0.05),表明冻融过程对各林型的10—20 cm下层土壤的SMBN影响作用明显弱于对0—10 cm上层土壤SMBN的影响。3种林型下层土壤中SMBN含量均在第8次冻融后降至最低,与上层SMBN对冻融频次的反应表现一致。

图2 冻融循环过程中3种林型土壤微生物量氮变化Fig.2 Changes of soil microbial biomass nitrogen in three forest types during freezing and thawing cycles

2.3 冻融循环对土壤微生物C/N的影响

由表2可知,冻融过程中,每种林型同一层次土壤的微生物C/N在冻融频次间均存在显著差异(P<0.05),表明周期性的冻融循环过程对各林型土壤中的微生物C/N(土壤微生物群落结构)产生了明显的影响。另外,土壤微生物C/N变化动态因林型和土壤层次的不同也表现出一定的差异性,其中,硬阔叶林和红松阔叶林的上层土壤在经历3次冻融循环后,土壤微生物C/N均显示出显著增加特征,而次生白桦林上层土壤经历多次冻融循环(4—6次)后则显示出其微生物C/N显著下降特征。硬阔叶林下层土壤微生物C/N变化动态与其上层土壤相近,但红松阔叶林和次生白桦林下层土壤微生物C/N变化明显区别于其上层土壤,且微生物C/N波动范围也相对小于其上层土壤(表2)。

2.4 冻融循环对土壤的影响

表2 冻融过程中3种林型土壤微生物C/N

不同的小写字母代表同层土壤不同冻融频次间的微生物C/N差异显著(P<0.05,n=3)

图3 冻融循环过程中3种林型变化Fig.3 Changes of in three forest types during freezing and thawing cycles

2.5 冻融循环对土壤的影响

图4 冻融循环过程中3种林型变化Fig.4 Changes of in three forest types during freezing and thawing cycles

2.6 冻融循环对土壤净硝化率的影响

图5 冻融循环过程中3种林型净硝化率变化Fig.5 Changes of Net nitrification rate in three forest types during freezing and thawing cycles

2.7 冻融循环对土壤净氮矿化率的影响

图6 冻融循环过程中3种林型净氮矿化率变化Fig.6 Changes of Net N mineralization rate in three forest types during freezing and thawing cycles

3 讨论

3.1 冻融循环对3种林型下的土壤的SMBC和SMBN的影响

土壤中的SMBC和SMBN含量主要依赖于土壤微生物的种类和数量,受土壤水分、温度、营养、土壤通气性等各种生态因子的强烈影响[7,15]。虽然Koponen等[16]和Grogan等[1]曾报道在室内模拟试验条件下少次冻融循环未对SMBC产生明显影响,但本研究发现冻融循环过程对3种林型土壤的SMBC时间动态影响较大且不同林型的SMBC变化表现迥异。已有研究表明,持续的冻结过程会导致土壤细菌和放射线菌数量下降,特别是对不耐低温的微生物种类和数量产生的影响更为明显,而冻融过程则有利于真菌与放线菌的增加,导致微生物种群结构和活性发生明显改变[1,17-18]。本研究在-15—5℃的变温范围下,通过8次强烈的冻融循环过程,3种林型各冻融阶段中微生物C/N变化差异较大(表2),说明冻融过程中土壤水分周期性的凝结与融化和土壤温度的周期性极限波动对土壤微生物产生了明显影响,进而导致3种林型土壤中的SMBC均产生明显时间波动特征。同时,3种林型的不同植物群落构成,也造成了土壤微生物群落的不同[11],导致冻融过程对每种林型SMBC的影响不同。一般认为,冻融过程会对土壤SMBN产生强烈影响,如Fan等[19]发现冻融过程影响了青藏高原北缘高山土壤生态系统的SMBN含量。任伊滨等[11]采用原位法对小兴安岭湿地的研究发现,冻融低温导致SMBN会随冻融时间的延续持续下降。范志平等[20]研究也表明,经过10次模拟冻融循环后,SMBN含量同样表现出下降趋势。本研究中,尽管不同林型和土壤层次的SMBN对冻融循环的响应存在差异,但3种林型的SMBN均在整个冻融循环周期后下降至最低,与上述原位模拟的研究相吻合,说明低温与较大温差对冻融期土壤微生物产生了明显影响。本研究中土壤分层(上层：0—10 cm；下层：10—20 cm)虽然未按土壤发生学方法划分,但仍然显示出所有林型的上层土壤SMBC和SMBN含量显著高于下层的特征。导致这种结果的主要原因在于上下层土壤的理化性质的差异。从表1中可知,3种林型的上层土壤在有机质、总氮及总磷等方面均明显高于下层土壤,而土壤容重则显著低于下层土壤,良好的营养与通气状况为上层微生物的繁殖创造了适宜条件,由此导致了SMBC和SMBN垂直空间分布。Plymale等[21]在阔叶林的研究中也获得了与本试验相近的结果。

3.2 冻融循环对3种林型下的土壤和的影响

3.3 冻融循环对3种林型下的土壤氮矿化的影响

4 结论

(1)冻融过程对温带3种林型下的土壤微生物量的影响不同,不同林型的SMBC和SMBN的时间动态变化存在明显的差异性,但均表现上层土壤中SMBC和SMBN含量多显著高于下层,表现出明显的空间垂直变异性。整个冻融过程中其上层土壤表现出微生物量富集特征。

(3)温带3种林型下的土壤氮矿(硝)化作用在冻融过程中受冻融频次、森林类型、土壤层次和冻融温度变化的共同影响。3种林型土壤在短期冻融循环内存在氮素释放过程,而后受长期冻融产物积累的抑制表现出明显的无机氮吸收现象。