浅谈植物细胞壁的形成机制

方泓渐 湖南师范大学附属中学

细胞壁最早被发现于1665年，由英国的科学家通过显微镜观察到。植物细胞壁是由纤维素和果胶质交结形成的多糖和蛋白质及其它成分构成的三维网络结构，是植物细胞中的重要结构。植物细胞壁是最大的可再生碳水化合物资源库，通过加工可以生产出许多对人类有益的产品，目前植物细胞壁的利用率较低，我们要加大植物细胞壁的研究。

1 植物细胞壁的结构与成分

植物细胞壁在不同的植物中有不同的结构和成分，但大体上是相同的，植物细胞壁主要有纤维素、半纤维素和各种多糖及少量的蛋白质组成。细胞壁大体上可以分为出生壁和次生壁两种类型，其中初生壁是正在生长发育的细胞壁，一般在植物旺盛的部位较多，次生壁主要存在于植物机械组织等细胞中，是一种加厚的细胞壁，位于初生壁和细胞膜之间。

无论是初生壁还是次生壁主要成分均为纤维素，含量占细胞总量的一半以上，这也是为什么细胞壁在造纸、棉麻、建筑等行业有广泛的应用。纤维素的结构比较简单，他的结构参数是由结晶度和晶体大小决定的，纤维素的参数直接决定着纤维素的经济价值，参数越高经济价值越大，反之经济较低越低。

细胞壁中半纤维素的含量仅次于纤维素，在不同的植物体中的差别较大，主要有木聚糖、木葡聚糖、混联型葡聚糖等类型。果胶质也是细胞壁里的一种物质，是以酸性糖基为主的多糖。

在植物细胞壁中，还有一定量的脂类分子、蛋白质以及大量水分，水分是维持细胞壁正常功能的重要组成，其中，细胞壁蛋白组分主要为羟脯氨酸富集蛋白，主要组分包括阿拉伯半乳聚糖蛋白、脯氨酸富含蛋白、延展蛋白、扩展蛋白等等，其中研究最为深入的物质就是延展蛋白，延展蛋白具备自发组装功能，可以形成一种树枝状的架构，与果胶形成凝聚物质，促进新生细胞壁的沉积。最新研究显示，扩展蛋白体外可结合葡聚糖链，在细胞壁中结合富含木葡聚糖的纤维素特异结构域行使功能。

2 细胞壁物质的合成

近年来，随着遗传学的发展及科学技术的进步，细胞壁里的各种物质逐渐被识别出来，并且得到了克隆和利用。细胞壁中的有效成分也被分析出来。纤维素的葡聚糖链是一种呈六瓣玫瑰花环结构的物质，是由纤维素合成酶复合体与细胞质膜中的尿苷二磷酸葡萄糖进行合并而形成的。

3 细胞骨架在细胞壁中的作用

上世纪60年代，人们发现细胞中的微观与纤维素微纤丝的排列相似，在此基础上提出了微管-微纤丝关联的假说，但是在进一步的研究中发现，微管和微纤丝是不断的变动的，当微管发生变动时，微纤丝也会对这发生改变，但是改变的顺序并不是固定的，因此，也有许多的人质疑这种假说。这种争论一直到Somerville实验室利用纤维素合酶复合体观察到的运动为止，证实了CSC在细胞膜中进行双向运动，从而证实了微管和纤维丝微纤丝之间的排列是有关系的。

互作蛋白的出现进一步印证了微管-微纤丝关联的假说，在研究中利用细胞里的肽段作为印子发现了互作蛋白CSI1，在CSI1的列式编码中显示一个植物特异中含有十几个重复结构的蛋白。在CSI1的变异体中，植物的根部细胞发生了变化，纤维素的含量明显的降低。在长期的实验中推测CSC与微管之间可以有一个连接系统，其形状类似于脚手架，引导着CSC沿着微管的方向做运动，从而生成纤维素。

植物木质部的导管分子不同于次生细胞壁的细胞形式，有多种形式的导管，例如环纹形状、螺纹形状、网状等等，这些也与微管的形成有一定的关系。

4 细胞壁形成信号与传输

在植物的生长过程中，需要许多的植物激素，细胞壁的形成与重构也是在这些信号的指引下，作出相应的反应。植物对激素的吸收情况，激素对植物产生的作用，及不同的环境状态下植物的形态会通过细胞壁中的成分和结构表现出来。因此在植物中有一些特定的激素，可以很好的把激素信号和细胞壁连接起来，促进细胞壁迅速的做出反应。例如含有赤霉素的植物体中，醛酸糖和果胶甲酯化的含量明显降低。

植物的生长阶段及类型也对细胞壁的成分产生影响，植物体内存在着促进细胞壁形成和改变信号的应答机制，可以将重要的信息通过细胞膜传递到细胞内部，为细胞的生长提供营养。不论是上游的激素信号还是机体内的酶介质，都可以将转录因子传递到细胞壁中形成基因。

总之，通过几十年的研究，人们对于细胞壁有了一定的认识，但是对于含有几千个基因、结构复杂的细胞壁来说只是很小的一部分，人们对于细胞壁的认识还处于初级阶段，还有许多知识是我们没有探索到的，因此我们要加强细胞壁的研究，深层次的了解促进细胞壁合成的酶介质，进一步的掌握细胞壁完整的新陈代谢过程。细胞壁中还存在许多的奥秘，我们期待专家学者早日解开细胞壁的神秘面纱，充分发挥细胞壁的优势，让其更好的为我们服务。

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