蜜蜂人工饲料及其营养价值研究进展

郭娜娜 王凯 彭文君│文

中国农业科学院蜜蜂研究所，北京 100093

近年来随着城市化进程的加快和生态环境的改变，蜜蜂的天然食物——花粉、花蜜的来源，面临着严重的威胁，极大影响了蜂群的健康。生态环境改变会导致诸如植物花粉品种单一、数量减少、质量下降等多种问题，也使得蜂巢内蜂蜜储量时常不足，蜂群经常面临“吃不饱，吃不好”的境况。同时，蜜蜂食物中的营养组成直接影响蜂群的生长发育、寿命、生产能力及抗病能力。因此，当外界蜜粉源缺乏时，需要及时对蜂群补充饲喂适宜的人工饲料，以维持蜂群的正常繁育。基于以上现实情况，开发高质量、低成本、适口性强的蜜蜂人工饲料显得尤为重要。开发蜜蜂人工饲料是在深刻理解蜜蜂生物学特性、蜜蜂食物营养组成及功能的前提下，进行饲料的科学配制和评价，并选择适宜的饲喂时机，以达到蜂群健康繁育的目的。

一、蜜蜂人工饲料的重要性

蜜蜂人工饲料主要包括糖饲料和代花粉饲料。糖饲料一般用于替代蜂巢中的蜂蜜，为蜂群的正常生长繁殖提供必要的碳水化合物，主要糖饲料包括白砂糖、糖浆等。代花粉饲料是指能替代或部分替代花粉、具有较高的蛋白质含量并含有丰富的微量元素和维生素的饲料。一般情况下，蜜蜂饲料的开发主要针对于代花粉饲料。在外界蜜粉源缺乏、蜂场中花粉和蜂蜜储备不足的情况下，需要养蜂人员有意识的提供人工饲料维持蜂群的正常发育，否则会导致蜂群产量降低、群势下降、病害流行等严重问题。蜜蜂人工饲料对蜜蜂或蜂群的影响主要体现在影响蜜蜂级型分化、蜂群发育、采集能力等多个方面[1,2]。

1.人工饲料对蜜蜂级型分化的影响

蜜蜂作为一种社会性昆虫，其劳动分工在蜂群中发挥极其重要的作用，而分工的前提就是级型分化。蜜蜂的分级方向主要由食物的营养水平决定，蜂王由王台里的受精卵终生吃蜂王浆发育而成，主要负责产卵繁殖后代，蜂王寿命可达3～5年。工蜂由早期食用蜂王浆而后期食用蜂粮的幼虫发育而成，主要职责是饲喂幼虫、筑造巢房、清理巢内垃圾、安全防卫、采集食物、酿造食物等，流蜜期工蜂寿命为30～45天，越冬期寿命可达半年左右。蜜蜂食物中的蜂王浆直接影响蜜蜂的级型分化，Spannhoff等[1]研究发现蜂王与工蜂在基因上很难区别，它们的级型分化归因于蜂王浆中组蛋白脱乙酰抑制剂（histone deacetylase inhibitor，HDACI）的高活性驱动，相对于工蜂来说，蜂王发生了后生的发育。同时，Behura等[2]表明蜂粮也可导致蜜蜂的级型分化。蜂粮存在的16种有代表性的植物miRNA通过抑制幼虫发育以及级型分化的信号通路，进而抑制蜜蜂幼虫的卵巢、体重以及整体发育，从而使幼虫分化成为工蜂[2]。

2.人工饲料对蜂群发育的影响

在环境恶劣、粉源匮乏的越冬期，蜜蜂主要通过密集、成年蜂吃蜜加快代谢来调节巢内温度，此阶段蜂蜜储量不足的蜂群需要连续补充人工饲料以确保蜂群的正常新陈代谢和保持越冬蜂群的数量。因此，蜜蜂人工饲料品质直接影响蜜蜂的越冬和春繁。Alaux等[3]研究表明，营养均衡是保证蜂群越冬存活率的根本，营养不良会造成蜂群免疫应答能力降低、对病虫害和极端环境的敏感性提高，从而增加蜜蜂的亚致死因素，最终降低越冬蜂群的存活率。早春时期温度回暖，越冬后的蜂群急需大量繁殖以恢复蜂群群势确保大流蜜期的采集量，但这一时期粉源较少再加上寒流的不期而至，需要人工连续饲喂花粉类饲料以确保蜂王正常产卵和幼虫发育。Mattila等[4]经过连续3年实验，研究人工饲料对蜂群春繁的影响，结果表明，人工饲喂花粉饲料或者代花粉饲料可以促进蜂群幼虫的繁育，保证春季蜂群的数量，否则蜂群营养不良所带来的危害将会不断发生。

人工饲料影响蜜蜂的生理和行为。当人工饲喂营养强化的高蛋白花粉时，工蜂表现出更发达的下咽腺和更高水平的卵黄蛋白原和转铁蛋白，并且蜂群对微孢子虫病表现出较强的抵抗能力。相反，质量低下的花粉则会造成蜂群生理和发育的紊乱，如饲喂发霉变质的花粉会显著降低蜜蜂抵抗力，导致蜂群易感染病虫害，饲喂有机磷农药污染的花粉则常引起工蜂产卵等，严重影响蜂群的正常繁殖[5]。同时，蜜蜂食物营养缺乏会造成连带的蜂群危害，Scofield等[6]研究表明，蜜蜂幼虫期的营养缺乏会导致其成年后无法正常进行采粉和传递信息的行为，并会降低蜂群中的其他健康蜜蜂采集和哺育幼蜂的积极性。

3.人工饲料对养蜂生产的影响

研究表明，人工饲料在某种程度上会影响蜂产品的产量和质量。20世纪80年代之前，蜂群的人工补充食物多为成熟蜂蜜或者上年保存下来的花粉脾，当时的蜂群平均采蜜量高达60～65kg/群。而后随着消费者对蜂蜜需求量的增加和蜂蜜价格的逐年上升，蜂农通过增加摇蜜频率和减少蜂巢存蜜在短期内获得高收益，选择糖浆、豆粉等人工饲料饲喂蜂群，也正是由于蜜蜂食物发生了明显改变，蜂群产蜜量从60～65kg/群下降到不足40kg/群[7]。这些单一化、安全性低的人工饲料不仅使蜂产品产量减少，而且造成蜂群直接感染病害的风险加大，或者因营养供给不足而导致蜜蜂免疫力降低。养蜂者在治疗蜜蜂病害用药时，会不可避免地导致蜂产品的污染。此外，饲喂蜜蜂蔗糖、糖浆等食物时，会将残留在玉米、甜菜、甘蔗糖浆中的内吸杀虫剂如新烟碱类化合物和可尼丁带入蜂巢，进而直接或通过蜜蜂代谢污染蜂产品[8]。

蜜蜂饲料决定蜂群的数量。近些年来，全球蜂群减少的报道层出不穷。2006年美国首先报道了蜂群崩溃综合征（CCD），具体表现为：蜂巢内无成年工蜂，仅有卵、幼虫及未成年工蜂等，巢内有蜂蜜和花粉积存，但是完全没有成熟的蜂蜜，且蜂巢内外无任何蜜蜂尸体。导致蜜蜂CCD的原因很多，但蜂群营养不良被认为是造成这一现象的重要原因之一[9]。蜂群食物营养不良或缺乏食物导致蜜蜂发育迟缓、畸形，蜂群群势逐渐变弱而导致消失。美国农业部报道，2006年7月到2007年8月美国蜂群损失率约36%，而加拿大魁北克县蜂群损失率达40%。研究者提出，导致蜜蜂消失的主要原因之一就是蜜蜂缺乏营养。在缺粉少蜜、不利气候条件下，养蜂人需要有意识的供给蜂群食物，而目前国内外用于补充饲喂蜂群的食物多数为低质量的储存花粉和人工代用花粉。如此，蜂群因缺乏好的食物供给导致采集蜂死亡，从而加快巢内低日龄蜜蜂的发育，导致早熟，最后造成蜂群的群势变弱，蜂群消失。

二、蜜蜂的营养需要

1.蛋白质和氨基酸

蛋白质是构成蜜蜂机体组织的基本原料，是肌肉、表皮、器官的主要成分，蛋白质也是蜜蜂机体组织更新、修补的主要原料。在蜜蜂生长代谢中起催化作用的酶、调节生理的激素以及具有免疫防御机能的淋巴都是以蛋白质为主要成分，同时蛋白质也能转化为脂肪或糖，为蜜蜂的各种生理活动提供能量。蜜蜂对蛋白质的需要量因蜂种和生长发育阶段而异。其中幼虫期对蛋白质要求最高，食物蛋白质水平为30%～35%时，幼虫生长发育最佳；蛋白质水平低于25%时，不利于蜜蜂幼虫生长发育。产浆期蜜蜂食物蛋白质水平为30%时，蜂群采食量、工蜂咽下腺小囊面积最大，咽下腺蛋白质含量、产浆量、王台接受率最高。成年蜂对食物蛋白质水平要求最低，不低于20%即可[10]。

2.碳水化合物

碳水化合物是维持蜜蜂正常生命活动的基础物质。蜜蜂摄入的碳水化合物主要来源于花蜜、蜂蜜和饲料糖，能够被利用的碳水化合物主要是单糖、双糖、三糖等低聚糖以及糖醛类。碳水化合物的主要消耗者是成年蜜蜂，在发育过程中随着哺育工作的停止，工蜂对蛋白质需要量逐渐减少，对碳水化合物的需要量逐渐增加。研究表明，成年工蜂平均每小时需要消耗10mg的糖，其体内的血糖含量平均为2%，其中采集蜂相对偏高为2.6%，有时候可达到4.4%，但当蜜蜂体内血糖浓度低于1.0%时，便不能正常飞行。

3.脂类物质

脂类是蜜蜂细胞膜结构的重要成分，是蜜蜂雌激素和信息素的前体，同时为蜜蜂的活动提供优质的能量来源，起支撑、保护和御寒作用。蜜蜂的脂质水平影响蜜蜂整个生命活动的正常进行，由于蜜蜂体内的甾醇类物质和多种必需脂肪酸主要由外界食物供给，所以蜜蜂食物中的脂类含量决定着蜜蜂自身的脂质含量。研究表明，蜜蜂体内的脂类物质与蜜蜂蜡腺和上颚腺密切相关，并通过影响蜕皮激素、保幼激素、促前胸腺激素等的分泌而影响蜜蜂幼虫的发育和寿命[11]。Svoboda等[12]研究表明，蜜蜂体内缺乏胆固醇会导致发育迟缓、寿命缩短，而缺乏亚麻酸和亚油酸等不饱和脂肪酸时，会引起蜜蜂幼虫死亡、蜕皮失败、成年蜜蜂发育畸形和繁殖力下降等。食物中脂类物质不仅为蜜蜂生长发育提供营养，还发挥诱导蜜蜂采食的作用。Amador等[13]研究表明，花粉中吸引蜜蜂的物质存在于花粉鞘内的脂质中，用花粉全脂提取物饲喂蜜蜂，可以显著提高其采食量。马兰婷等[14]研究表明，蜜蜂食物中添加4%的α-亚麻酸可以增加春繁期蜜蜂的进食量，进而提高蜜蜂初生体重，延长寿命和提高蜂群群势。

4.维生素与矿物质

维生素和矿物质是促进蜜蜂营养利用、代谢调节和维持生长、发育、繁殖等生命活动不可或缺的营养素。蜜蜂的天然饲料蜂蜜和蜂花粉中含多种维生素与矿物质，B族维生素含量尤其丰富。矿物质主要有常量元素K、Ca、Mg、P、S等，其中K含量最高，蜂蜜中为956.98～970.59mg/kg，蜂花粉中为4000～5530mg/kg；微量元素有Fe、Zn、Mn、Cu等，其中Fe含量最高，蜂蜜中为7.23～7.89mg/kg，蜂花粉中为40.1～67mg/kg[15]。矿物质主要参与蜜蜂体内多种物质的合成和代谢，以及体内的各种歧化反应。研究表明，含磷量0.65%的蜜蜂食物有益于幼虫发育，且钙磷比为1.5∶1时，吸收率最好。蜜蜂食物中Na、Zn、Mn、Fe和Cu元素的添加量应小于50mg/kg，含量过高则会对蜜蜂产生毒害作用[15]。蜜蜂食物中的维生素影响蜜蜂的咽下腺发育和泌浆能力，缺乏维生素会导致蜂群哺育能力降低，严重影响幼虫和成虫的发育。

三、人工饲料的开发利用现状

1.糖饲料

常见的糖饲料有蜂蜜水和蔗糖水。研究表明，蜂蜜和蔗糖利于蜜蜂肠组织发育，可以提高越冬蜜蜂肠道有益菌的相对丰度，且提高肠道抗氧化基因的表达。故缺粉少蜜期可以通过饲喂蜂群蜂蜜水或者糖水补充蜂群的基本能量需要。相比于蜂蜜和蔗糖，果葡糖浆作为蜜蜂饲料有易于保存、方便饲喂、价格低廉的优点，且蜜蜂对果葡糖浆和蔗糖的采食量无显著差异，因此果葡糖浆被普遍用于饲喂蜂群。但是研究发现，饲喂果葡糖浆的蜂群越冬存活率显著低于饲喂糖水和蜂蜜水的蜂群，因此，不推荐果葡糖浆作蜜蜂的越冬饲料[16]。蜜蜂越冬糖饲料选用优质的成熟蜂蜜最好，其次是蔗糖溶液。值得注意的是，乳糖、半乳糖、甘露糖、棉籽糖等对蜜蜂有毒害作用，会缩短蜜蜂寿命，不宜作饲料糖。

2.蛋白质饲料

蛋白质饲料是以富含蛋白质的物质为主要原料配以其他促进蜜蜂取食的添加物而制得的蜜蜂饲料。传统的饲料蛋白源是大豆，因其含有优质的植物蛋白而被广泛用于生产动物饲料，同时也受到广大蜂农的青睐。大豆富含优质的植物蛋白，可以提供丰富的蛋白质营养，但大豆中的抗营养因子会在一定程度上影响蜂群的发育。早期Haydak等[17]研究表明，饲喂大豆粉的蜂群哺育能力明显下降。后研究表明，豆粕与蜂花粉配合使用可以满足蜂群复杂的营养需求，且利用经微生物发酵的豆粕，可降低抗营养因子含量，提高游离氨基酸、还原糖含量，降低棉籽糖含量，提高营养利用率。随着饲料业的发展，越来越多的蛋白饲料源被开发利用。Chalmers等[18]用富含赖氨酸、精氨酸、B族维生素的鱼粉蛋白配合蔗糖溶液作蜜蜂饲料，表明其对蜜蜂的诱食力与花粉无异。Al-Ghamdi等[19]研究表明，饲料中加入小麦谷蛋白相比于传统的大豆蛋白可以明显提高哺育蜂的下咽腺水平，且酵母和谷蛋白的配合使用对下咽腺有更高的激活作用。魏伟等[20]用小麦胚芽蛋白饲喂春繁蜂群，发现其可以提高工蜂初生体重，促进蜜蜂中肠发育，提高中肠蛋白酶活性。玉米蛋白、脱脂花生蛋白、变性小麦蛋白等不断被用于动物饲料中，尽管多数蛋白源尚未应用于养蜂业，但就目前养蜂业形势而言，蛋白饲料有更加广阔的发展空间。

3.其他

为了使蜜蜂饲料营养均衡和达到较好的诱食效果，需要合理的添加维生素、矿物质、氨基酸和其他提高蜜蜂饲料品质的物质等。如用含维生素E的糖浆饲喂蜂群能显著促进工蜂王浆腺的发育，且延长发育盛期；在蜜蜂食物中添加0.65%的磷有益于蜜蜂幼虫发育[15]；用酪蛋白喂食笼养蜜蜂，可以提高蜜蜂存活率；用含1000ppm脯氨酸的糖水饲喂新出房的蜜蜂，可明显提高9日龄工蜂的下咽腺腺泡直径（0.1439±0.001mm）。此外，饲料中通过添加干酵母可以提供蜜蜂生长的未知因子，提高饲料的消化率，增强昆虫的免疫力。添加亚麻籽油、肉桂油、牛至油等植物油可以提高饲料的诱食力，且在一定程度上能控制蜂群螨害。

四、前景与展望

现阶段国内外对于蜜蜂营养的研究尚未成熟，我国蜜蜂饲料的研究也处于起步阶段，无法满足国内外对蜜蜂饲料的需求。在科研人员对蜜蜂人工饲料的不断深入研究下，蜜蜂饲料的配比将更加科学，未来的蜜蜂饲料类型将会更加丰富，市场上将会出现越冬饲料、春繁饲料、王浆生产专用饲料、蜂用营养强化剂等。同时，对饲料质量的监管也将更加严格，健康蜜蜂生产安全蜂产品将成为蜂业主流。