蜜蜂的侵袭性敌害——海角蜜蜂

●李还原 董志祥 陈奕霏 郭军（昆明理工大学生命科学与技术学院 云南 昆明 650500）

海角蜜蜂（Apis mellifera capensis Escholtz）是西方蜜蜂（A.mellifera L.）的一个亚种，主要分布于南非最南端的海角地区。海角蜜蜂与南非饲养的其他蜜蜂种类非常相似，然而，在繁殖特性方面，海角蜜蜂与非洲蜜蜂（A.m.scutellata）以及世界范围内的其他种类的蜜蜂有所不同。海角蜜蜂被认为对人工养殖的蜜蜂构成潜在威胁[1，2]。

1 海角蜜蜂的分类地位及分布

遗传分析已广泛应用于蜂种鉴定，采用形态学技术可以区分海角蜜蜂和其他非洲蜜蜂蜂种。大部分南非的蜂农采取其他特性来鉴定海角蜜蜂，主要是工蜂能够产生雌性后代；产卵工蜂的卵巢发育较好。

海角蜜蜂的自然分布仅限于南非西南区域的高山硬叶灌木群落区。作为开普植物王国（世界六大植物王国之一）的一部分，高山硬叶灌木群落区只是一条从南非最西南角往东延伸至伊莉沙白港口的很窄的区域。由于海角蜜蜂特化成以采集高山硬叶灌木植物为主，是该地区养蜂人选择适宜本地饲养蜂种的缘由。海角蜜蜂很容易养殖，提供授粉服务和用于蜂蜜生产，并可与非洲蜜蜂杂交。

2 海角蜜蜂的繁殖特性

弄清海角蜜蜂的繁殖特性有助于我们理解它们的生物学和行为，并进一步理解海角蜜蜂为什么会作为蜜蜂敌害而存在[2]。大部分海角蜜蜂的繁殖方式同其他蜂种类似，如单一蜂王统治整个蜂群，蜂王专职产卵，以保持蜂群的群势。一旦海角蜜蜂蜂群失王，工蜂就试图培育一个新的蜂王，如若在特定环境下培育蜂王无希望，一些工蜂的卵巢就会被激活，开始发育并产卵，但它们和西方蜜蜂的工蜂产卵不一样，未交配的海角蜜蜂工蜂能够产下雌性卵，这意味着海角蜜蜂的工蜂和蜂王均能繁殖出雌性后代。它们通过孤雌生殖能够繁殖出雌性和雄性后代。

海角蜜蜂的无王群能够生存一段时间，它们能从工蜂卵中培育出新蜂王，如果蜂群不能培育出新蜂王，蜂群群势会下降并最终死亡，即便是有大量的产卵工蜂在蜂群中存在，也达不到有蜂王存在时原有蜂群的繁殖水平。

3 海角蜜蜂的生物学和行为学

在行为学上，海角蜜蜂不像其他非洲蜂种那样，了解其行为有助于明确在当地是否存在海角蜜蜂。海角蜜蜂在巢脾上呈“飞行状”（蜂群受干扰后在巢脾上快速移动）；在蜂巢受干扰或受病害侵扰时，会很快弃巢出逃；群势较欧洲蜂小，能够采集和使用大量的蜂胶，非常适应较热的气候。不像其他非洲蜂（尤其是A.m.scutellata）那样暴躁，海角蜜蜂比较温顺。

然而，一个关键的行为差异可以将其与其他所有蜂种区分开来，即海角蜜蜂的工蜂还能入侵其他蜜蜂的蜂巢，并继续以这种方式进行繁殖，最终完全占据新的蜂巢，这种行为被称为“社会性寄生”，这是令养蜂人头痛的一个问题。海角蜜蜂的社会性寄生行为并未完全揭示清楚。例如，在一个有大量蜂群的单元区域内（如人工饲养蜂群的情况），工蜂和雄蜂会在蜂群间“流动”，当这些流动飞行的蜜蜂是海角蜜蜂时，其工蜂会取代或寄生在原蜂群内，这种情况下，原群的蜂王会丢失。海角蜜蜂会取代原蜂群的蜂王并成为这一蜂群里的繁殖者，即产生“假蜂王”取代原蜂王，当两只或更多的海角蜜蜂“流入”同一蜂群时会加剧这一过程。产卵工蜂不仅产生雌性后代，它们还能释放出强烈的化学气味，使整个蜂群混乱，这一气味使得海角蜜蜂取代原来的蜂王成为新“蜂王”，而原群因无法换王无法成为正常蜂群[2]。

由于海角蜜蜂蜂群内有很多产卵的工蜂，这些后代都确信其母亲是这个蜂群占统治地位的产卵“王”，因此，同一产卵工蜂的后代可能聚集在一个区域，因而在同一群内可能还会发现更小的亚群，每个亚群有一个产卵的工蜂首领，这个系统的确神奇，且促进了人类对社会性发育和繁殖的级型分化的研究[4，5]。

4 海角蜜蜂的基因组学

科研人员采用转录组学的方法，比较了海角蜜蜂产卵“假蜂王”和正常工蜂在不同时间点的脂肪体转录组数据，并采用主成分分析和时间过程分析这两种互补的分析方法分析，研究结果表明：一个核心基因群参与了海角蜜蜂工蜂从社会性工蜂到产卵“假蜂王”的转化。研究还表明，“假蜂王”的基因表达数据与正常蜂王表现出许多相似之处[6]。瑞典乌普萨拉大学的研究团队分析海角蜜蜂的全基因组，并与其他种群进行了比较，研究者发现，海角蜜蜂体内少数存在特定遗传突变的基因具有不同的发生频率，并与其他蜜蜂存在着令人诧异的基因差异，或许这能解释非同寻常的无雄性繁殖方式以及社会性寄生的行为。随着基因测序技术的进步和分子生物学的发展，海角蜜蜂独特的生物学特性也将逐一被揭示。

5 海角蜜蜂对养蜂业的危害

尽管海角蜜蜂的生物学和行为学很有意思，但它们的存在对南非养蜂人是一个很大的问题。海角蜜蜂能够“寄生”到任何西方蜜蜂群中。转地饲养非洲蜂的蜂农从北部地区转运到南非的高山硬叶灌木地区，遇到了该地区海角蜜蜂，会造成海角蜜蜂进入并寄生非洲蜜蜂蜂群，经海角蜜蜂入侵后的蜂群群势会下降，最后导致全场蜂群变弱或消亡，这对蜂农造成很大影响，因此，海角蜜蜂被称为“毁灭南非养蜂的蜜蜂”[4，5]。另外，海角蜜蜂特别适应在南非高山硬叶灌木地区采集，当将其转至其他地区后其采集能力下降。因此，南非北部地区的非洲蜜蜂被海角蜜蜂寄生后，这些蜂群对蜂农来说将失去使用价值。

南非的养蜂人认为海角蜜蜂是比螨害更严重的威胁，这引起了众多研究者开始关注并研究海角蜜蜂，很多人担心如果海角蜜蜂扩散到南非以外的地区，将成为全球养蜂的一大问题[2]。