高产高油花生品种的光合与物质生产特征

陈四龙 程增书 宋亚辉 王 瑾 刘义杰 张朋娟 李玉荣



高产高油花生品种的光合与物质生产特征

陈四龙 程增书 宋亚辉 王 瑾 刘义杰 张朋娟 李玉荣*

河北省农林科学院粮油作物研究所 / 河北省作物遗传育种实验室, 河北石家庄 050035

以冀花2号、冀花4号和鲁花12号为材料, 连续测定干物质、荚果产量、含油量及叶片光合指标, 定量分析高产高油花生品种冀花4号物质生产指标的动态特征和叶片光合性能, 为解析花生高产高油形成机制和优质高效栽培提供依据。结果表明, 荚果产量和籽仁含油量均以冀花4号最高。干物质平均积累速率和最大积累速率均以冀花4号>冀花2号>鲁花12号, 且冀花4号干物质积累潜力适中; 籽仁油分最大积累速率和平均积累速率均以冀花4号>鲁花12号>冀花2号, 籽仁油分积累活跃期以冀花4号最短。冀花4号全生育期的光合势显著高于冀花2号和鲁花12号, 分别高20%以上, 产量形成期的光合势占全生育期的80%, 冀花4号结荚期光合速率比冀花2号和鲁花12号均高24%以上; 光饱和点和CO2饱和点均为冀花4号最高。荚果产量与干物质平均积累速率、叶片光合速率和总光合势呈极显著正相关; 籽仁含油量与单株干物质积累速率、籽仁油分平均积累速率、光饱和点、CO2饱和点、经济系数、出仁率等显著或极显著相关; 荚果产量与含油量极显著正相关。冀花4号具有较高的经济系数、总光合势及结荚期后分配比例、光合速率、光饱和点和CO2饱和点, 以及相对较高的干物质和油分积累平均速率, 是其较冀花2号和鲁花12号高产高油的重要原因。

花生; 干物质积累; 产量; 油分积累; 光合特征

花生是世界第四大油料作物[1]。近5年, 我国花生年均总产1638万吨, 居世界第一; 年均种植面积460万公顷, 列世界第二位[2]。在大宗油料作物中, 花生单位面积产油量最高, 在保障我国油脂供给安全、稳定国内油源方面具有较大的潜力和优势。花生产油量主要取决于产量和含油量2个方面[3], 其中产量与干物质积累分配、叶片光合性能、产量构成因素等密切相关; 而含油量与籽仁油分积累速率、油分积累时间等直接关联[4-5]。

在一定范围内作物干物质积累量与产量正相关, 较高的干物质量是作物高产特征之一[6]。但是针对不同的品种类型, 作物各个生育期干物质积累、经济系数与产量的关系不尽相同[7-11], 说明这些特征主要取决于品种的遗传特性[12]。此外, 叶面积指数(LAI)及其峰值持续时间直接影响干物质的生产能力, 作物籽粒灌浆期保持较高的LAI对高产十分重要[13]。王才斌等[14]研究发现, 花生结荚期LAI达到最高峰5.0以上, 表明“源库同强”是高产花生品种获得理想产量的生理基础。LAI峰值持续时间长、干物质生产速率峰值高、后期下降速度慢是高产花生品种的重要特征[15]。

植物90%的干物质来自叶片光合作用[16-18]。选育高叶片光合速率的作物品种是进一步提高产量的有效途径[19]。通常叶片作为源器官, 将光合作用的产物主要以蔗糖的形式转运到种子等库器官中, 通过一系列生理生化过程将蔗糖卸载并转化为油脂、蛋白、淀粉等营养物质储存在库器官中[20]。花生等油料作物种子发育的基本规律是前期依靠叶片等绿色器官合成糖类, 为后期油脂等储存物质的合成和积累提供碳架和能量[21]。

通过增强种子库器官的容量、增加光合代谢产物的供给可以显著提高种子含油量。提高叶片光合性能和效率, 可为种子脂肪酸合成和油脂积累提供大量碳源, 满足油脂积累过程中对可溶性糖和糖代谢的需要[22]。对蓖麻种子的研究发现, 种子油分积累期, 叶片光合作用及其代谢产物对脂肪酸合成和油脂积累过程具有重要作用[23-24]。油茶的光合代谢产物积累与油脂积累关系密切, 光合作用的主要产物能显著影响油茶果实发育状况和品质形成过程[25]。

长期以来, 科研攻关在生产应用中已使花生单位面积产量提高到9750 kg hm–2以上[15]。育成的花生品种含油量也得到大幅提高, 培育出如冀花4号等含油量超过55%的高油品种。然而, 多数高油品种仍以珍珠豆型为主, 产量潜力较低[26]。从生物学角度分析, 不同花生种质含油量最高相差29个百分点[27], 说明花生品种产油量仍有较大提高空间。关于提高花生产油量的相关研究, 前人主要集中在遗传、分子改良途径上[19], 而围绕干物质积累分配、光合速率、产量构成及油分积累特征等的报道不多。本研究定量分析高产高油品种冀花4号物质生产指标的动态特征和叶片光合性能, 旨在为解析花生高产、高油形成机制和实现优质高效栽培提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

选用冀花2号、冀花4号和鲁花12号, 均为株型直立、紧凑、疏枝型中早熟品种, 其中冀花4号为河北省农林科学院粮油作物研究所育成, 高产高油, 属中果品种, 河北省花生新品种区域试验中荚果产量5259.0 kg hm–2, 籽仁含油量57.65%; 冀花2号和鲁花12号是对照种, 其区试荚果产量分别为3615.0 kg hm–2和3343.5 kg hm–2, 含油量分别为52.0%和51.0%, 分别属于中大果品种和中小果品种。

1.2 试验地点与试验设计

试验在河北省农林科学院粮油作物研究所堤上试验站进行。试验田0~20 cm耕层含有机质1.36%、全氮0.09%、全磷0.19%、碱解氮75 mg kg–1、有效磷32.1 mg kg–1、有效钾107.0 mg kg–1。于2014年5月7日播种, 9月11日收获; 2015年5月14日播种, 9月10日收获。播种方式为露地春播, 采用随机区组排列, 3次重复, 小区面积26.8 m2(4.8 m×5.6 m), 12行区, 人工双粒穴播, 行距40 cm, 穴距16.5 cm, 种植密度为15×104穴 hm–2, 小区四周设保护行。栽培管理同大田一致。

1.3 测定内容与方法

1.3.1 叶面积及干物质积累特征 花生出苗后10 d开始, 每隔10 d取样一次, 随机选取每小区3处不缺株、无病虫害的有代表性连续5穴(10株), 室内将根、茎、叶、花、果针、荚果等植株各部位分离(生育后期落叶不计重), 采用打孔法测定叶面积。将各部分在105℃杀青0.5 h, 80℃烘干至恒重后称重, 分别统计营养体和生殖体器官干物质重, 经济系数HI=p/b[28], 式中p为荚果产量(kg hm–2),b为总生物学产量(kg hm–2)。叶面积指数LAI = 1×10–4LDr/(rD0), 式中参数LD为单株全部叶片干重(g),r为小圆片叶总面积(cm2),为单位土地面积株数,rD为小圆片叶总干重(g),0为单位土地面积(m2)。光合势LAD (×104m2d hm–2) = (1+2) (2–1)/2, 式中1和2为前后2次测定的叶面积(m2hm–2),1和2为前后测定的时间(d)。

参照本课题组以前的方法[4], 利用Logistic方程=(1+e)模拟干物质积累动态。对Logistic方程求一阶导数即得到干物质积累速率=e–kt/ (1+e–kt)2, 式中为干物质积累量(g),为干物质积累速率(g d–1),为最大干物质积累上限(g 株–1),和为常数,为出苗后天数(d)。

1.3.2 荚果产量及产量构成 成熟后全小区收获, 荚果自然风干后测定产量。收获时随机选取10株考查单株荚果数、饱果率、出仁率、千克果数等产量构成指标。

1.3.3 籽仁含油量及油分积累特征 花生出苗后, 挂牌标记长势一致的单株, 开花期再标记生长一致、同期开花的单株。根据前期研究结果[4], 从开花后30 d开始, 每隔10 d收取标记单株的荚果, 选择各阶段充分发育的荚果, 共取样7次。用Minispec mq-20 (Bruker, Germany)核磁共振仪测定风干荚果的籽仁含油量。每个小区测定3次重复, 取平均值。

参照以前方法[4], 利用Richards方程=(1+e–Kt)–1/模拟籽仁油脂积累过程。种子油脂积累速率为=e–Kt(1+e–Kt)–(1+N)/N, 最大积累速率max= (max/)[1 – (max/)], 平均积累速率=/(2+4), 达到最大累积速率的日期max.G= (ln–ln)/, 积累活跃期= 2(+2)/, 式中为花生籽仁含油量(%),max为达到最大积累速率时的最大含油量(%),为出苗后的天数(d),、、、为大于0的参数。

1.3.4 叶绿素含量 花生下针期(R2)、结荚期(R4)和饱果期(R6)[29]即分别在出苗后45 d、75 d和95 d选取主茎上完全展开的倒3叶, 每小区3次重复, 采用80%丙酮提取叶绿素, 紫外分光光度计测定提取液在663、645、470 nm处的吸光度值, 计算叶绿素、叶绿素和类胡萝卜素含量。

1.3.5 叶片光合速率 选择结荚期晴朗天气, 用LI-6400XT便携式光合测定系统(LI-COR, USA)测定完全展开的主茎倒3叶的光合速率, 随机测定每个品种5片叶。采用闭合式气流模式, 进样气体源自地面2 m以上空气, 设定光强1300和800 μmol m–2s–1, CO2流速500 μmol s–1。

1.3.6 光响应曲线和CO2响应曲线 结荚期用LI-6400XT光合仪人工光源模式测定光响应曲线, 设10个光照强度梯度, 即50、100、150、200、400、600、1000、1500、1750和2000 μmol m–2s–1, 选每品种完全展开的顶部叶片5个, 取3次重复均值。测定CO2响应曲线前, 先用锡箔纸对叶片遮光处理30 min, 用CO2钢瓶人工控制环境CO2浓度, 分别设定50、100、200、300、400、600和800 μmol mol–1。用光合助手软件计算光饱和点、CO2饱和点等光合作用参数。

1.4 数据统计分析

用SPSS 19.0软件进行数据显著性检验和相关分析, 采用最小显著极差法(LSD)进行平均数显著性检验, 采用Pearson correlation进行性状间的相关性分析; 采用Microsoft Excel软件作图; 干物质积累动态和籽仁油分积累动态利用Origin 7.0进行模拟。

2 结果与分析

2.1 干物质积累

由图1可知, 不同花生品种单株干物质积累进程均表现慢—快—慢的“S”型变化, 干物质积累速率则呈先升后降的单峰曲线变化。经数据处理后得到干物质积累特征参数(表1), 各品种干物质积累动态Logistic方程拟合决定系数(2)在0.9936~0.9996之间, 均达到了极显著水平, 说明Logistic曲线方程可用于描述花生干物质积累过程的阶段性和连续性变化。由图1和表1结果看, 2年试验单株干物质积累动态趋势一致, 以2015年试验结果为例, 干物质最大积累量以冀花2号最大(62.88 g 株–1), 冀花4号次之(56.20 g 株–1), 鲁花12号最小(48.67 g 株–1), 说明高油品种冀花4号积累干物质的潜力适中。干物质积累速率最大的时期是结荚期, 3个品种达到最大积累速率的时间以鲁花12号最早, 冀花4号次之, 冀花2号最晚。最大积累速率和平均积累速率均表现为冀花4号>冀花2号>鲁花12号。干物质积累速率快速增长期表现为冀花2号>鲁花12号>冀花4号。由此可见, 冀花2号和鲁花12号虽然快速生长期长, 但最大积累速率和平均积累速率偏低, 而冀花4号表现恰好相反。

图1 不同花生品种干物质积累进程和积累速率动态

图中数据为3次重复均值, 垂直误差线为标准误(±SE)。虚线表示2014年Logistic预测值, 实线表示2015年预测值。

Data are means ± standard error (SE,= 3). Vertical bars indicate the ±SE. The dotted lines represent the simulation results using Logistic regression in 2014, and the solid lines represent the simulation results in 2015.

表1 不同花生品种干物质积累动态模型及其参数

MAR: 干物质最大积累速率; ARMAR: 干物质平均积累速率, 最大积累速率出现时间以出苗后天数表示; AAS: 活跃积累期。

MAR: maximum accumulation rate; ARMAR: average rate of dry matter accumulation, the days to MAR are known as days after emergence; AAS: activated accumulation stage.

2.2 荚果产量和经济系数

从图2看, 参试品种的单株荚果干重动态变化2年试验结果趋势基本一致, 其中2015年参试品种的单株荚果干重平均增加速率表现为冀花4号(0.31 g d–1)>冀花2号(0.27 g d–1)>鲁花12号(0.24 g d–1)。成熟时, 单株荚果产量冀花4号最高, 为19.05 g, 冀花2号和鲁花12号分别为16.78 g和15.32 g, 冀花4号比冀花2号、鲁花12号分别高13.54%和24.35%。从经济系数增加速率看, 快速增长期(出苗后70 d前)为鲁花12号>冀花4号>冀花2号, 缓慢增加阶段为冀花4号>冀花2号>鲁花12号。荚果成熟后, 冀花2号、冀花4号和鲁花12号的经济系数分别为0.27、0.34和0.32, 冀花4号较冀花2号和鲁花12号分别高25.52%和6.46%, 说明冀花4号在增加总生物产量的同时, 营养体光合产物的转换速率也保持较高水平, 所以提高了经济系数, 取得高产。2014年和2015年试验结果仅在经济系数缓慢增加阶段品种间存在差异, 但差异不明显。

图2 不同花生品种单株荚果干重增加及经济系数变化动态

图中数据为3次重复均值, 垂直误差线为标准误(±SE)。虚线表示2014年试验结果, 实线表示2015年结果。

Data are means ± standard error (SE,= 3). Vertical bars indicate the ±SE. The dotted lines represent the results in 2014, and the solid lines represent the results in 2015.

2.3 产量及其构成

由表2可见, 荚果产量、饱果率、出仁率和千克仁数在品种和年际间的差异均显著。2年试验结果冀花4号的单株果数、饱果率、出仁率均最高, 分别比冀花2号高37.50% (2014)和16.67% (2015)、22.61%和10.65%、6.53%和1.94%, 分别比鲁花12号高22.22%和27.27%、7.96%和3.40%、1.75%和0.86%。从产量结果可见, 无论是欠收年(2014年)还是丰产年(2015年)荚果产量均以冀花4号最高, 分别为4350.35 kg hm–2(2014)和5162.36 kg hm–2(2015), 冀花2号次之, 鲁花12号最低, 冀花4号比后2个品种分别高7.66%和44.92% (2014)、2.22%和25.66% (2015), 说明冀花4号抗(耐)逆性强、稳产性突出。

表2 参试花生品种的产量及产量构成因素

†检验置信度95%时值,NS在< 0.05水平差异不显著,*在< 0.05水平上差异显著;**在< 0.01水平上差异极显著。表中数据为3次重复均值。同一年内的同列数据中不同字母表示差异显著(< 0.05)。

†is value with confidence degree 95% intest.NSNo significant difference at the 0.05 probability level;*Significant difference at the 0.05 probability level;**Significant difference at the 0.01 probability level. The data are means ± standard error (SE,= 3). Values followed by different letters within a column in the same year are significantly different at the 0.05 probability level.

2.4 籽仁油分积累特性

2.4.1 油分积累进程 由图3可见, 3个品种2年油分积累趋势基本一致, 即冀花4号籽仁油分积累进程与冀花2号和鲁花12号差异明显, 初始阶段冀花4号的积累速率高于冀花2号和鲁花12号; 出苗后80 d, 3个品种的油分积累均进入平台期。成熟时, 冀花4号含油量达到53.35% (2014)和54.18% (2015), 而冀花2号和鲁花12号分别为50.78% (2014)、50.37% (2015)和49.55% (2014)、50.68% (2015)。

2.4.2 油分积累特征参数 参试品种籽仁油分积累动态Richards方程拟合的2值都大于0.98(表3), 说明该曲线方程适于描述油分积累过程。籽仁油分积累最大速率和平均速率均表现为冀花4号>鲁花12号>冀花2号; 达到最大积累速率的时间以鲁花12号最早(43.1~64.0 d), 冀花4号(49.7~66.8 d)次之, 冀花2号最晚(50.8~68.5 d); 油分积累活跃期以冀花4号最短(57.3~67.4 d), 鲁花12号次之(68.2~70.0 d), 冀花2号最长(71.2~76.7 d)。可见, 冀花2号积累活跃期虽长, 但平均积累速率低; 冀花4号积累活跃期虽短, 但平均积累速率明显高于冀花2号。

图3 不同花生品种籽仁油分积累动态和积累速率变化

图中数据为3次重复均值, 垂直误差线为标准误(±SE)。虚线表示2014年试验结果, 实线表示2015年结果。

Data are means ± standard error (SE,= 3). Vertical bars indicate the ±SE. The dotted lines represent the results in 2014, and the solid lines represent the results in 2015.

表3 不同花生品种籽仁油分积累动态的Richards模型参数及其特征参数

2: 决定系数;、、、: 模拟方程大于0的系数;max: 最大积累速率;: 平均积累速率;max.G: 达到最大累积速率的时间;: 积累活跃期;max: 达到最大积累速率时的含油量。

2: coefficient of determination;,,, and: coefficient more than o in Richards equation;max: maximum accumulation rate;: average accumulation rate;max.G: days to the maximum accumulation rate;: activated oil accumulation stage;max: seed oil content atmax.

2.5 光合势特征

由图4可见, 参试品种的LAI发育动态和光合势动态变化在2年间的结果表现一致。冀花4号和鲁花12号在出苗后40 d LAI达到3.0以上, 出苗后60 d达到峰值, 而后鲁花12号LAI较快衰落下降, 但冀花4号的LAI仍维持高值。冀花2号、冀花4号和鲁花12号全生育期LAI在3.0以上维持的时间差异明显, 如2015年试验3品种分别为40 d、55 d和35 d。总光合势表现为冀花4号显著高于鲁花12号和冀花2号, 冀花4号比后两者均高20%以上。光合势表现为结荚期>饱果成熟期>花针期>苗期, 其中花生产量形成关键期(结荚期和饱果成熟期)光合势占全生育期的80%以上。

2.6 叶片光合特征

2.6.1 叶绿素含量 2年试验结果中, 叶绿素、叶绿素、类胡萝卜素及叶绿素(+)含量均表现为冀花4号最高。冀花2号和冀花4号的类胡萝卜素含量较高, 且差异不显著, 均显著高于鲁花12号; 叶绿素/值冀花2号显著高于冀花4号和鲁花12号(图5)。说明冀花4号和鲁花12号更耐阴, 在光照不足的条件下仍可正常进行干物质生产。

图4 不同花生品种叶面积指数(LAI)动态和不同时期光合势

数据为3次重复均值。误差线为标准误(±SE)。误差线上不同字母表示差异显著(< 0.05)。虚线表示2014年试验结果, 实线表示2015年结果。

The data are means ± standard error (SE,= 3). Error bars indicate ±SE. Bars superscripted by different letters are significantly different at the 0.05 probability level. The dotted lines represent the results in 2014, and the solid lines represent the results in 2015.

图5 不同花生品种叶绿素含量

数据为3次重复均值。误差线为标准误(±SE)。误差线上不同字母表示差异显著(< 0.05)。

The data are means ± standard error (SE;= 3). Error bars indicate ±SE. Bars superscripted by different letters are significantly different at the 0.05 probability level.

2.6.2 叶片光合速率 表4为结荚期叶片光合参数, 冀花4号叶片光合速率最高, 为19.30~21.01 μmol CO2m–2s–1, 比冀花2号和鲁花12号均高24%以上。冀花4号叶片蒸腾速率也最高, 为8.14~8.48 mmol H2O m–2s–1, 比鲁花12号和冀花2号分别高19.1%~26.9%和2.4%~7.2%。叶片水分利用效率表现为冀花4号(2.42~2.55 μmol CO2mmol–1H2O)>冀花2号(2.32~2.36 μmol CO2mmol–1H2O)>鲁花12号(1.72~1.90 μmol CO2mmol–1H2O)。叶片气孔导度冀花4号最高, 为0.54~0.57 mol H2O m–2s–1。

2.6.3 叶片光合作用对光强的响应 图6和表5为参试品种叶片光合速率对光强变化响应的光合助手拟合结果。光饱和点是作物能够充分利用光能的程度, 即作物需光上限, 一定范围内光饱和点越高说明作物可利用的光强越大。光饱和点以冀花4号最大, 其次是鲁花12号, 冀花2号最小, 最大相差715.84 μmol m–2s–1。光补偿点是在达到光饱和点时光合作用吸收的CO2量与呼吸作用放出的CO2量相等时净光合速率为零, 是作物需光下限。光补偿点表现为鲁花12号和冀花2号高于冀花4号, 最大相差60.59 μmol m–2s–1。冀花4号的最大光合速率明显高于冀花2号和鲁花12号, 暗呼吸速率则以冀花4号最低。冀花4号的初始量子效率在3个品种中最高, 说明冀花4号利用单位光量子同化固定的CO2分子数量显著高于其他品种, 对弱光的利用能力较大。

数据为5次重复均值。同列中不同字母表示差异显著(< 0.05)。

The data are means ± standard error (SE,= 5). Values followed by different letters within a column are significantly different at the 0.05 probability level.n: photosynthetic rate;s: stomatal conductance;i: intercellular CO2concentration;r: transpiration rate; LWUE: leaf water use efficiency.

从图6可看出, 叶片水分利用效率对光强的响应也表现同样的规律, 在相同光强下, 冀花4号的叶片水分利用效率明显高于冀花2号和鲁花12号, 2年试验结果一致。

2.6.4 叶片光合作用对CO2浓度的响应 环境CO2浓度升高将对植物光合作用产生两方面影响, 一是增加叶片内外CO2浓度差, 促进CO2向叶片内部扩散; 二是引起气孔开度减小, 阻止CO2向叶内扩散。从图7可见, 在一定范围内, 花生叶片光合速率和水分利用效率随环境CO2浓度增加而增加, 当达到CO2饱和点时, CO2浓度继续增加但光合速率不再增加。CO2补偿点是在光照充足时作物光合作用消耗的CO2与呼吸作用释放的CO2达到平衡时的CO2浓度。拟合结果如表6, CO2饱和点、最大净光合速率均表现为冀花4号>冀花2号>鲁花12号, CO2补偿点、初始羧化效率和光呼吸速率冀花4号居中。相同CO2浓度下, 冀花4号叶片水分利用效率明显高于冀花2号和鲁花12号。

图6 不同花生品种叶片光合速率和水分利用效率对光强度变化的响应

虚线表示2014年试验结果, 实线表示2015年结果。误差线为标准误(±SE)。

The dotted lines represent the results in 2014, and the solid lines represent the results in 2015. Error bars indicate ±SE.

表5 不同花生品种的光响应特征参数

数据为3次重复均值。同列中不同字母表示差异显著(< 0.05)。

The data are means ± standard error (SE,= 3). Values followed by different letters within a column are significantly different at the 0.05 probability level. DkRR: dark respiration rate; IQE: initial quantum efficiency; MPRl: maximum photosynthetic rate; LCP: light compensation point; LSP: light saturation point.

图7 不同花生品种叶片光合速率和水分利用效率对CO2浓度变化的响应

虚线表示2014年试验结果, 实线表示2015年结果。误差线为标准误(±SE)。

The dotted lines represent the results in 2014, and the solid lines represent the results in 2015. Error bars indicate ±SE.

表6 不同花生品种叶片光合作用CO2响应特征参数

数据为3次重复均值。同列中不同字母表示差异显著(< 0.05)。

The data are means ± standard error (SE,= 3). Values followed by different letters within a column are significantly different at the 0.05 probability level. ICE: initial carboxylation efficiency; CSP: CO2saturation point; MPRc: maximum photosynthetic rate; CCP: CO2compensation point; DyRR: photo respiratory rate.

2.7 干物质积累和油分积累特征参数、产量与光合参数的相关分析

表7相关分析表明, 单株干物质平均积累速率、经济系数、含油量、油分平均积累速率均与叶片光合速率、总光合势之间呈显著或极显著正相关。荚果产量与干物质平均积累速率、叶片光合速率和总光合势呈极显著正相关。此外, 籽仁含油量与单株干物质积累速率、籽仁油分平均积累速率、光饱和点、CO2饱和点、经济系数、出仁率等相关显著或极显著。荚果产量与含油量呈低度正相关(=0.540), 相关极显著(=0.006)。

表7 干物质积累、产量、籽仁油分积累与叶片光合特征参数的相关性分析

1: 单株干物质平均积累速率;2: 出仁率;3: 经济系数;4: 含油量;5: 油分平均积累速率;6: 油分积累活跃期;7: 光饱和点;8: 叶片光合速率;9: 总光合势;10: CO2饱和点;11: 荚果产量。*: 在< 0.05水平上显著;**: 在< 0.01水平上显著。样本个数=18。

1: average accumulation rate of dry matter per plant;2: shelling percentage;3: harvest index;4: seed oil content at mature stage;5: average accumulation rate of seed oil;6: activated accumulation stage of seed oil;7: light saturation point;8: leaf photosynthetic rate;9: total leaf area duration;10: CO2saturation point;11: pod yield.*: Significant correlation at the 0.05 probability level;**: Significant correlation at the 0.01 probability level. Sample size= 18.

3 讨论

干物质生产是作物经济产量形成的基础, 经济产量由生物学产量和经济系数共同决定, 使生物学产量与经济系数同步提高、或者生物学产量或经济系数单独提高能获得较高的产量[19]。其中经济系数反映作物源库关系[30], 是源库关系对经济产量产生影响的关键因素之一。不同花生品种的源库关系及其特征差异明显。本研究中, 冀花4号和冀花2号全生育期均保持较高的生物学产量水平, 其中冀花4号经济系数较高, 所以其荚果产量水平最高, 而冀花2号的经济系数在各生育阶段均最低, 荚果产量未能获得最高值。鲁花12号的生物学产量和经济系数变化与冀花2号恰好相反, 其荚果减产显著。因此, 本研究认为提高生物学产量并保持较高的经济系数是花生品种取得高产的关键, 这与水稻等作物的研究结果一致[12]。目前, 普遍认为增加干物质生产是高产的重要途径[31], 而各生育阶段因生态条件、品种类型及栽培技术模式等存在较大差异, 所得出的结论不同[10,32]。

另一方面, 定量分析物质生产过程中干物质积累的动态变化可揭示产量形成特征[33]。本研究利用动态模型模拟花生干物质积累过程, 表明荚果产量与干物质平均积累速率正相关(=0.730,<0.05), 这一结果与花生超高产田群体干物质生产特征高度吻合。已有的研究结果表明, 花生超高产田的干物质生产速率全生育期始终高于一般高产田, 而且具有峰值高、降速慢的特点[14], 说明在一定范围内干物质积累速率越大, 产量越高。该结果与Ottariano等[31]和Severini等[34]在玉米上的结果也较接近。此外, 对冬小麦、水稻等的研究已表明, 干物质快速增长阶段起始时间越早、延续点离收获期越近, 干物质快速增长期持续时间越长, 越有利于产量的提高[35-36]。但是, 本研究中冀花2号、冀花4号和鲁花12号的干物质积累快速增长期持续时间与荚果产量无相关性, 推测其与地上部分存在冗余现象有关, 若仅保证源供应的持续增加, 而库容的扩大和经济系数的提高不足, 同样难以获得高产[15]。以上分析说明, 在花生高产栽培中, 从苗期开始即重视干物质的迅速积累, 如选择发芽势强的饱满种子、适期播种、苗后清棵等措施, 促使幼苗根深、茎壮、节密、枝多、花芽分化多, 才可为中后期干物质持续快速积累奠定基础。但是, 到中期应将栽培重点放在确保营养体稳长上, 重视适当调节和控制, 防止徒长, 促使养分合理分配, 促进源库协调。

叶片是花生进行光合作用的主要器官, LAI、叶片持绿期及LAI峰值持续时间直接影响干物质的生产能力。所以, 合理的群体叶面积是花生高产结构的重要指标。一般来说, 高产花生品种LAI变化规律为, 自苗期随着植株的生长叶片增多, 叶面积系数逐步提高, 由2.0上升到4.0, 至结荚期达到高峰约5.0左右, 以后又逐渐下降到2.0以下, 生育中期较大LAI持续时间在50 d以上[14]。王才斌等[14]指出, LAI峰值持续时间长、全生育期保持较高的光合势是高产花生群体的显著特点。冀花4号全生育期LAI 3.0以上的持续时间达55 d, 有效保持了光合面积, 促进了干物质持续积累, 为获得高产高油奠定了物质基础, 这与其他研究结果一致[14]。此外, 光合势比LAI更能解析作物干物质生产的优势[37]。冀花4号各生育阶段均保持最高的光合势, 总光合势比冀花2号和鲁花12号高20%以上, 这正是高产花生光合性能指标的显著特点。参试品种产量形成期的光合势占总光合势的80%以上, 与已有研究结果一致[38]。将干物质生产与光合势综合分析发现, 冀花2号、冀花4号和鲁花12号结荚期后分别用83.62%、79.83%、80.74%的总光合势生产出48.70%、55.02%和45.42%的干物质(以2015年结果为例), 高产品种冀花4号以相对较低比例的光合势获得较高比例的干物质产量, 说明其结荚期以后生产的光合产物更多地转运到荚果中。所以, 在高产栽培中应使叶面积系数在适宜范围并保持较长的时间, 使花生光合势与净同化速率协调发展, 防止田间郁闭和倒伏, 争取既要有较大的光合势(总叶面积), 又要使单位叶面积积累的干物质保持较高水平。

本研究表明, 花生籽仁油分积累过程与干物质积累、荚果干重变化趋势相同, 即积累速度先快后慢, 这与以前的研究结果一致[5,39]。研究组前期已经发现, 花生籽仁油分积累速率受基因型和环境的共同影响, 油分积累时间和积累速率决定了花生种子含油量[4]。本研究发现, 籽仁油分平均积累速率与干物质平均积累速率、含油量显著正相关, 所以光合产物平均积累速率是提高荚果产量和籽仁含油量的重要因素。冀花2号籽仁油分积累活跃期维持时间最长, 但平均积累速率最低, 含油量最低; 鲁花12号籽仁油分积累活跃期和平均积累速率均居中, 含油量中等; 而冀花4号油分积累平均速率最高, 油分积累活跃期相对较短, 获得了高含油量。因此, 对于高油花生品种, 进一步证明增加结荚期前的营养物质供应, 促进植株早生快发, 为油分积累提供充足的前期储备, 保证获得持续高的积累速率; 结荚期后重视叶部病害防控, 保证维持较多的绿叶面积, 延长叶片功能期, 保持适宜的土壤湿度, 促进荚果充实, 进而使干物质和油分积累速率均保持在较高水平, 实现产量与含油量协同提高, 这是通过栽培途径进一步充分挖掘高油花生品种高油潜力的方向[4]。

光合作用为花生籽仁油脂积累提供还原力NADPH和ATP, 其性能对种子油脂合成至关重要[40]。关于叶片光合性能与种子含油量关系的研究鲜见报道。本研究证实, 叶片光合速率、总光合势与籽仁含油量和油分平均积累速率均极显著正相关, 所以结荚期叶片光合速率可以作为衡量花生种子油脂积累效率的一个重要指标。冀花4号的光合速率显著高于冀花2号和鲁花12号, 结荚期具有较大的LAI和光合势, 叶片功能期持续时间长, 结荚前能积累较多的干物质, 种子内积累的糖类能快速转化为油脂贮存起来, 表现了高油特性。因此, 冀花4号是油用型花生品种选育的典型。

不同花生品种光合作用对光照强度和环境CO2浓度的变化规律存在明显差异, 冀花4号光饱和点、CO2饱和点显著高于冀花2号和鲁花12号, 该品种能够在较强的光照、较高的环境CO2浓度条件下维持较强的光合作用。但并非光饱和点越大, 品种的光合速率越大。相关分析表明, 干物质积累速率、籽仁油分积累速率、产量和含油量均与叶片光合速率正相关, 而且光饱和点、CO2饱和点分别与含油量和经济系数正相关, 说明叶片光合作用对光强和CO2响应的能力直接影响花生含油量和经济产量的形成。荚果产量与含油量呈正相关, 这与Janila等[41]和Meta等[42]的研究结果一致, 说明通过聚合育种途径, 可以将该2个复杂性状聚合于一体, 大幅提升高产或高油花生品种的产油量。

4 结论

花生单株干物质平均积累速率、经济系数、含油量、油分平均积累速率均与叶片光合速率、总光合势显著正相关。荚果产量分别与干物质平均积累速率、叶片光合速率和全生育期总光合势极显著正相关。此外, 籽仁含油量与单株干物质积累速率、籽仁油分平均积累速率、光饱和点、CO2饱和点、经济系数、出仁率等显著相关。荚果产量与含油量极显著正相关。冀花4号比冀花2号和鲁花12号具有经济系数较高、总光合势高且结荚期后分配比例较高、光合速率较高、光饱和点及CO2饱和点较高、干物质和油分积累平均速率也相对较高等突出优势, 是其同时实现高产、高油的重要原因。

[1] Sharma M, Gupta S K, Mondal A K. Production and trade of major world oil crops. In: Gupta S eds. Technological Innovations in Major World Oil Crops, Volume 1: Breeding. New York: Springer New York, 2012. pp 1–15.

[2] 禹山林. 中国花生产业现状与发展思路探讨. 见: 中国作物学会油料作物专业委员会汇编. 中国作物学会油料作物专业委员会第七次会员代表大会暨学术年会论文集. 2013. pp 24–28. Yu S L. Study on current situation and development of peanut industry in China. In: China Crop Society Oil Crop Specialized Committee, eds. Seventh Member Congress and Academic Annual Meeting of China Crop Society Oil Crop Specialized Committee. 2013. pp 24–28 (in Chinese).

[3] 陈四龙, 李玉荣, 程增书, 廖伯寿, 雷永, 刘吉生. 花生含油量杂种优势表现及主基因+多基因遗传效应分析. 中国农业科学, 2009, 42: 3048–3057. Chen S L, Li Y R, Cheng Z S, Liao B S, Lei Y, Liu J S. Heterosis and genetic analysis of oil content in peanut using mixed model of major gene and polygene., 2009, 42: 3048–3057 (in Chinese with English abstract).

[4] 陈四龙, 李玉荣, 徐桂真, 程增书. 不同高油花生品种(系)油分积累特性的模拟研究. 作物学报, 2008, 34: 142–149. Chen S L, Li Y R, Xu G Z, Cheng Z S. Simulation on oil accumulation characteristics in different high oil peanut varieties., 2008, 34: 142–149 (in Chinese with English abstract).

[5] 张佳蕾, 顾学花, 杨传婷, 郭峰, 李向东, 万书波. 不同品质类型花生籽仁脂肪酸积累规律研究. 花生学报, 2016, 45(2): 33–37. Zhang J L, Gu X H, Yang C T, Guo F, Li X D, Wan S B. Regularity of fatty acids accumulation in different quality types of peanut seed kernel., 2016, 45(2): 33–37 (in Chinese with English abstract).

[6] 凌启鸿. 作物群体质量. 上海: 上海科学技术出版社, 2000. pp 458–516. Ling Q H. Crop Population Quality. Shanghai: Shanghai Scientific and Technical Publishers, 2000. pp 458–516 (in Chinese).

[7] Sarker Z I, Barma N, Zahid R A, Rahman M M, Samad M A, Pandit D B. Harvest index and biomass as the selection criteria for grain yield in spring wheat., 2003, 1: 37–41.

[8] Ghosh M K, Chowdhuri S R, Nath S, Ghosh P K, Debnath S, Roy I, Ghosh P L. Harvest index and biological yield as selection criteria for mulberry (spp.)., 2007, 67: 196–197.

[9] Borghi B, Accerbi M, Corbellini M. Response to early generation selection for grain yield and harvest index in bread wheat (.L.)., 2010, 117: 13–18.

[10] 王永宏, 王克如, 赵如浪, 王楷, 赵健, 王喜梅, 李健, 梁明晰, 李少昆. 高产春玉米源库特征及其关系. 中国农业科学, 2013, 46: 257–269. Wang Y H, Wang K R, Zhang R L, Wang K, Zhao J, Wang X M, Li J, Liang M X, Li S K. Relationship between the source and sink of spring maize with high yield., 2013, 46: 257–269 (in Chinese with English abstract).

[11] Li J, Xie R Z, Wang K R, Ming B, Guo Y Q, Zhang G Q, Li S K. Variations in maize dry matter, harvest index, and grain yield with plant density., 2015, 107: 829.

[12] 吴桂成, 张洪程, 戴其根, 霍中洋, 许柯, 高辉, 魏海燕, 沙安勤, 徐宗进, 钱宗华, 孙菊英. 南方粳型超级稻物质生产积累及超高产特征的研究. 作物学报, 2010, 36: 1921–1930. Wu G C, Zhang H C, Dai Q G, Huo Z Y, Xu K, Gao H, Wei H Y, Sha A Q, Xu Z J, Qian Z H, Sun J Y. Characteristics of dry matter production and accumulation and super-high yield ofsuper rice in South China., 2010, 36: 1921–1930 (in Chinese with English abstract).

[13] Liu T, Wang Z, Cai T. Canopy apparent photosynthetic characteristics and yield of two spike-type wheat cultivars in response to row spacing under high plant density., 2016, 11: e0148582.

[14] 王才斌, 郑亚萍, 成波, 沙继锋, 姜振祥. 花生超高产群体特征与光能利用研究. 华北农学报, 2004, 19(2): 40–43. Wang C B, Zheng Y P, Cheng B, Sha J F, Jiang Z X. The canopy characters and efficiency for solar energy utilization of supper high-yielding peanut., 2004, 19(2): 40–43 (in Chinese with English abstract).

[15] 张佳蕾, 郭峰, 杨佃卿, 孟静静, 杨莎, 王兴语, 陶寿祥, 李新国, 万书波. 单粒精播对超高产花生群体结构和产量的影响. 中国农业科学, 2015, 48: 3757–3766. Zhang J L, Guo F, Yang D Q, Meng J J, Yang S, Wang X Y, Tao S X, Li X G, Wan S B. Effects of single-seed precision sowing on population structure and yield of peanuts with super-high yield cultivation., 2015, 48: 3757–3766 (in Chinese with English abstract).

[16] Marschner H. Mineral Nutrition of Higher Plants, 2nd edn. London: Academic Press, 1995. pp 131–183.

[17] Li D Y, Zhang Z A, Zheng D J, Jiang L Y, Wang Y L. Comparison of net photosynthetic rate in leaves of soybean with different yield levels., 2012, 19(3): 14–19.

[18] Li Y, Hu T, Duan X, Zeng F. Effects of decomposing leaf litter ofon the growth and photosynthetic characteristics of., 2013, 5: 123–131.

[19] Takai T, Adachi S, Taguchi-Shiobara F, Sanoh-Arai Y, Iwasawa N, Yoshinaga S, Hirose S, Taniguchi Y, Yamanouchi U, Wu J. A natural variant of, selected in high-yield rice breeding programs, pleiotropically increases photosynthesis rate., 2013, 3: 2149.

[20] Thomasl S, Davidm B. Current perspectives on the regulation of whole-plant carbohydrate partitioning., 2010, 178: 341–349.

[21] Lobo A K, De O M M, Lima Neto M C, Machado E C, Ribeiro R V, Silveira J A. Exogenous sucrose supply changes sugar metabolism and reduces photosynthesis of sugarcane through the down-regulation of Rubisco abundance and activity., 2015, 179: 113–121.

[22] Shiratake K. Genetics of sucrose transporter in plants., 2007, 1: 73–80.

[23] Zhang Y, Mulpuri S, Liu A. High light exposure on seed coat increases lipid accumulation in seeds of castor bean (L.), a nongreen oilseed crop., 2016, 128: 125–140.

[24] 张洋, 刘爱忠. 蓖麻种子油脂累积与可溶性糖变化的关系. 生物技术通报, 2016, 32(6): 120–129. Zhang Y, Liu A Z. The correlation between soluble carbohydrate metabolism and lipid accumulation in castor seeds., 2016, 32(6): 120–129 (in Chinese with English abstract).

[25] 张凌云, 王小艺, 曹一博. 油茶果实糖含量及代谢相关酶活性与油脂积累关系分析. 北京林业大学学报, 2013, 35(4): 55–60. Zhang L Y, Wang X Y, Cao Y B. Soluble sugar content and key enzyme activity and the relationship between sugar metabolism and lipid accumulation in developing fruit of., 2013, 35(4): 55–60 (in Chinese with English abstract).

[26] 姜慧芳, 任小平, 王圣玉, 黄家权, 雷永, 廖伯寿. 野生花生高油基因资源的发掘与鉴定. 中国油料作物学报, 2010, 32: 30–34. Jiang H F, Ren X P, Wang S Y, Huang J Q, Lei Y, Liao B S. Identification and evaluation of high oil content in wildspecies., 2010, 32: 30–34 (in Chinese with English abstract).

[27] 姜慧芳, 任小平. 我国栽培种花生资源农艺和品质性状的遗传多样性. 中国油料作物学报, 2006, 28: 421–426. Jiang H F, Ren X P. Genetic diversity of peanut resource on morphological characters and seed chemical components in China., 2006, 28: 421–426 (in Chinese with English abstract).

[28] Jongrungklang N, Toomsan B, Vorasoot N, Jogloy S, Boote K J, Hoogenboom G, Patanothai A. Classification of root distribution patterns and their contributions to yield in peanut genotypes under mid-season drought stress., 2012, 127: 181–190.

[29] Boote K J. Growth stages of peanut (L.)., 1982, 9: 35–40.

[30] Mason T G, Maskell E J. Studies on the transport of carbohydrates in the cotton plant. I. A study of diurnal variation in the carbohydrates of leaf, bark, and wood, and of the effects of ringing., 1928, 42: 189–253.

[31] Ottaviano E, Camussi A. Phenotypic and genetic relationships between yield components in maize., 1981, 30: 601–609.

[32] 吴桂成, 张洪程, 钱银飞, 李德剑, 周有炎, 徐军, 吴文革, 戴其根, 霍中洋, 许轲, 高辉, 徐宗进, 钱宗华, 孙菊英, 赵品恒. 粳型超级稻产量构成因素协同规律及超高产特征的研究. 中国农业科学, 2010, 43: 266–276. Wu G C, Zhang H C, Qian Y F, Li D J, Zhou Y Y, Xu J, Wu W G, Dai Q G, Huo Z Y, Xu K, Gao H, Xu Z J, Qian Z H, Sun J Y, Zhao P H. Rule of grain yield components from high yield to super high yield and the characters of super-high yieldingsuper rice., 2010, 43: 266–276 (in Chinese with English abstract).

[33] Yan D, Zhu Y, Wang S, Cao W. A quantitative knowledge-based model for designing suitable growth dynamics in rice., 2006, 9: 93–105.

[34] Severini A D, Borrás L, Westgate M E, Cirilo A G. Kernel number and kernel weight determination in dent and popcorn maize., 2011, 120: 360–369.

[35] 纪洪亭, 冯跃华, 何腾兵, 李云, 武彪, 王小艳. 两个超级杂交水稻品种物质生产的特性. 作物学报, 2013, 29: 2238–2246. Ji H T, Feng Y H, He T B, Li Y, Wu B, Wang X Y. Dynamic characteristics of matter population in two super hybrid rice cultivars., 2013, 39: 2238−2246 (in Chinese with English abstract).

[36] 赵姣, 郑志芳, 方艳茹, 周顺利, 廖树华, 王璞. 基于动态模拟模型分析冬小麦干物质积累特征对产量的影响. 作物学报, 2013, 39: 300–308. Zhao J, Zheng Z F, Fang Y R, Zhou S L, Liao S H, Wang P. Effect of dry matter accumulation characteristics on yield of winter wheat analyzed by dynamic simulation model., 2013, 39: 300–308 (in Chinese with English abstract).

[37] 杨惠杰, 李义珍, 杨仁崔, 姜照伟, 郑景生. 超高产水稻的干物质生产特性研究. 中国水稻科学, 2001, 15: 265–270. Yang H J, Li Y Z, Yang R C, Jiang Z W, Zheng J S. Dry matter production characteristics of super high yielding rice., 2001, 15: 265–270 (in Chinese with English abstract).

[38] 梁晓艳, 李安东, 万书波, 王才斌, 孙奎香, 陈效东, 吴正锋. 超高产夏直播花生生育动态及生理特性研究. 作物杂志, 2011, (3): 46–50. Liang X Y, Li A D, Wan S B, Wang C B, Sun K X, Chen X D, Wu Z F. Developmental dynamics and physiological characteristics of super high-yielding summer-planting peanut., 2011, (3): 46–50 (in Chinese with English abstract).

[39] 李晓丹, 曹应龙, 胡亚平, 肖玲, 武玉花, 吴刚, 卢长明. 花生种子发育过程中脂肪酸累积模式研究. 中国油料作物学报, 2009, 31: 157–162.Li X D, Cao Y L, Hu Y P, Xiao L, Wu Y H, Wu G, Lu C M. Fatty acid accumulation pattern in developing seeds of peanut., 2009, 31: 157–162 (in Chinese with English abstract).

[40] Hu Y, Zhang Y, Yu W, Hänninen H, Song L, Du X, Zhang R, Wu J. Novel insights into the influence of seed sarcotesta photosynthesis on accumulation of seed dry matter and oil content incv. “Merrillii”., 2018, 8: 2179.

[41] Janila P, Manohar S S, Patne N, Variath M T, Nigam S N. Genotype × environment interactions for oil content in peanut and stable high-oil-yielding sources., 2016, 56: 2506–2515.

[42] Meta H R, Monpara B A. Genetic variation and trait relationships in summer groundnut,L., 2010, 26: 186–187.

Leaf photosynthesis and matter production dynamic characteristics of peanut varieties with high yield and high oil content

CHEN Si-Long, CHENG Zeng-Shu, SONG Ya-Hui, WANG Jin, LIU Yi-Jie, ZHANG Peng-Juan, and LI Yu-Rong*

Institute of Cereal and Oil Crops, Hebei Academy of Agriculture and Forestry Sciences / Key Laboratory of Crop Genetics and Breeding of Hebei, Shijiazhuang 050035, Hebei, China

The pod yield and seed oil content are important factors affecting oil yield in peanut varieties. Obviously, it is essential for high oil yield to explore the dry matter accumulate, yield, seed oil content and leaf photosynthesis characteristics. In order to clarify the formation mechanisms for high yield and high oil content in peanut varieties and to provide a theoretical base for peanut high quality and high yield cultivation techniques, a field experiment was conducted to evaluate three widely cultivated peanut varieties (Jihua 2 and Luhua 12, the high-yield and normal-oil; Jihua 4, the high-yield and high-oil). The dry matter accumulation, pod yield, seed oil content accumulation, and leaf photosynthetic characteristics were determined, showing that the pod yield and seed oil content of Jihua 4 were the highest among the three varieties used. The average rate of dry matter accumulation and the maximum rate of dry matter accumulation showed a trend of Jihua 4 > Jihua 2 > Luhua 12. The maximum weight of dry matter of Jihua 4 was moderate. The maximum seed oil accumulation rate and average seed oil accumulation rate showed a trend of Jihua 4 > Luhua 12 > Jihua 2, the active seed oil accumulation stage of Jihua 2 was the longest, while that of Jihua 4 was the shortest among the three varieties. The leaf photosynthesis potential of Jihua 4 in the entire growth period was above 20% higher than that of Jihua 2 and Luhua 12, respectively. The photosynthesis potential in pod-setting stage was very important to peanut yield, accounting for 80% over whole growing season. The leaf photosynthetic rate of Jihua 4 at pod-setting stage was more than 24% higher than that of Jihua 2 and Luhua 12. There was a significant difference in photosynthesis parameters among the three varieties. The light saturation point and CO2saturation point of Jihua 4 were the highest. The pod yield was positively significantly correlated with average plant dry matter accumulation rate, leaf photosynthetic rate and total leaf area duration, respectively. The seed oil content was positively significantly correlated with average plant dry matter accumulation rate, average seed oil accumulation rate, light saturation point, CO2saturation point. Furthermore, there existed a weak but significant correlation between pod yield and seed oil content. In conclusion, Jihua 4 has higher economic coefficient, photosynthesis potential after pod-setting stage, leaf photosynthetic rate, light saturation point and CO2saturation point, average accumulation rate of dry matter and seed oil, which is the main reason for higher productivity potential in yield and oil in Jihua 4.

peanut; dry matter accumulation; yield; oil accumulation; photosynthetic characteristics

2018-04-03;

2018-10-08;

2018-10-31.

10.3724/SP.J.1006.2019.84050

李玉荣, E-mail: hbhuasheng@163.com, Tel: 0311-87670656

E-mail: chsl99@163.com

本研究由国家自然科学基金项目(31771843, 31201239), 河北省人才培养工程(2017-192), 国家现代农业产业技术体系建设专项(CARS-13), 河北省现代农业科技创新工程项目(494-0402-YBN-XGHI)和河北省科学技术研究与发展计划项目(16226301D)资助。

This study was supported the National Natural Science Foundation of China (31771843, 31201239), the Hebei Province Talent Training Project (2017-192), the China Agriculture Research System (CARS-13), the Hebei Modern Agricultural Science and Technology Innovation and Research Project (494-0402-YBN-XGHI), and the Hebei Province Science and Technology R&D Plan (16226301D).

URL: http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20181030.0938.002.html