赤霉素和钾肥及其互作对烤烟光合特性和有机钾指数的影响

任志广 张勇刚 刘化冰 项波卡 程昌合 张晓兵 刘建国 夏琛 王荣浩

摘  要：为探讨赤霉素和钾肥及其互作对烤烟烟叶光合特性、化学成分和有机钾指数的影响，通过田间试验，以烤烟品种云烟87为材料，于打顶当天叶面喷施赤霉素10和20 mg/kg，同时根部追施硫酸钾肥75和150 kg/hm²。结果表明，赤霉素与钾肥配施的T1～T4处理可显著提高烟叶的光合色素和光合参数值;还原糖、总糖含量显著增加，烟碱、总氮含量显著降低;有机钾指数较对照增幅达79.1%～214.0%。赤霉素、钾肥及其互作对烟叶光合特性总贡献率分别为52.7%、43.9%和3.4%，对化学成分的贡献率分别为40.1%、37.2%、22.7%，对有机钾指数的为55.2%、34.2%、10.6%，整体上赤霉素为主要影响因子。赤霉素与钾肥对提高烟叶光合作用、改善化学成分、提高有机钾指数等方面效果明显，其中T4（GA₃ 20 mg/kg + K₂SO₄ 150 kg/hm²）效果优于其他处理。

关键词：赤霉素;钾肥;烤烟;光合特性;化學成分;有机钾指数

中图分类号：S572.06          文章编号：1007-5119（2019）06-0019-07      DOI：10.13496/j.issn.1007-5119.2019.06.003

Effects of Gibberellin， Potassium Fertilizer and Their Interactions on Photosynthetic Characteristics and Organic Potassium Index of Flue-cured Tobacco Leaves

REN Zhiguang， ZHANG Yonggang， LIU Huabing， XIANG Boka， CHENG Changhe^*， ZHANG Xiaobing，

LIU Jianguo， XIA Chen， WANG Ronghao

（Technology Center of China Tobacco Zhejiang Industrial Co.， Ltd.， Hangzhou 310024， China）

Abstract：In order to explore the effects of gibberellin， potassium fertilizer and their interactions on photosynthetic characteristics， chemical components， organic potassium index of flue-cured tobacco leaves， field experiments were conducted in which 10 and 20 mg/kg gibberellins were sprayed on the leaf surface and 75 and 150 kg/ha sulfate potassium fertilizer were applied at the root of the Yunyan 87 flue-cured tobacco on the day of topping. The results showed that： T1-T4 treatments of gibberellin and potassium fertilizer interactions could significantly increase the photochromic pigments and photometric parameters of tobacco leaves. The contents of reducing sugars and total sugars increased significantly， while the contents of nicotine and total nitrogen decreased significantly. The organic potassium index increased by 79.1%-214.0% compared with the control. The total contribution rates of gibberellin， potassium fertilizer and their interactions to photosynthetic characteristics of tobacco leaves were 52.7%， 43.9% and 3.4%， respectively， the rates of chemical composition were 40.1%， 37.2% and 22.7%， and the rates of organic potassium index were 55.2%， 34.2% and 10.6%. Overall， gibberellin was the main influencing factor. Gibberellin and potassium fertilizer had a significant effect on improving photosynthesis， internal quality and organic potassium index， among which the T4 （20 mg/kg GA₃+150 kg/ha K₂SO₄） treatment was better than the other treatments.

Keywords：gibberellin; potassium fertilizer; flue-cured tobacco; photosynthetic characteristics; chemical components; organic potassium index

烤烟是以烟叶为收获对象的经济作物，生产上采取打顶措施来打破烟株顶端优势，用于调控植株生长，协调养分运转方向，以保证烟叶获取足够养分形成产量^[1]。但由于顶端优势消失，烟株内源激素合成受阻，代谢中心发生变化^[2]，同时打顶后钾素经韧皮部回流根中，造成钾素流失，生育后期钾素营养亏缺^[3]。因此协调打顶后烟株的库源关系是优质烟叶生产研究热点。王林等^[4]研究表明使用生长素和赤霉素可显著提钾降碱，协调化学成分;李静等^[5]研究表明在烤烟旺长后期和中部叶成熟期追施钾肥可有效补充烟株钾素营养，提高钾肥利用率;许自成等^[6]研究表明，打顶当天涂抹生长素并追施钾肥可刺激根系对土壤钾素吸收，促进烟叶品质提升。但已有研究多集中于外源激素、钾肥单一施用或简单配施方面，关于外源激素与钾肥配施用量及在光合特性、有机钾指数等方面研究较少。本试验通过赤霉素和钾肥配施，探讨交互作用下对烤烟烟叶光合色素、光合参数和有机钾指数的影响，推断适宜赤霉素浓度与钾肥用量搭配，为实施优质烟叶生产技术方案提供理论依据。

1  材料与方法

1.1  供试材料

试验供试烤烟品种为云烟87。于2016年驻马店市泌阳县张岗村进行。植烟土壤为黄壤，土壤基础养分情况为：pH 6.06，有机质9.23 g/kg，速效磷14.3 mg/kg，速效钾165.8 mg/kg，碱解氮65.4 mg/kg。

1.2  试验设计

设赤霉素（GA₃）10和20 mg/kg两个水平，钾肥（K₂SO₄）75和150 kg/hm²两个水平。共5个处理，CK：对照，喷施清水不追施钾肥;T1：喷施10 mg/kg GA₃，根部追施75 kg/hm²K₂SO₄;T2：喷施20 mg/kg GA₃，根部追施75 kg/hm²K₂SO₄;T3：喷施10 mg/kg GA₃，根部追施150 kg/hm²K₂SO₄;T4：喷施20 mg/kg GA₃，根部追施150 kg/hm²K₂SO₄。

喷施GA₃浓度为10 mg/kg时，GA₃用量为0.75 g/666.7 m²;喷施GA₃浓度为20 mg/kg时，GA₃用量为1.5 g/666.7 m²。試验采用随机区组排列，3次重复，每小区种植200株，行距110 cm，株距55 cm，各处理四周设保护行。50%以上烟株中心花开放时打顶，留叶22片，化学制剂抑芽，于打顶当天进行处理。试验地施用纯氮82.5 kg/hm²，m（N）∶m（P₂O₅）∶m（K₂O）=1∶1.2∶1.8。其余栽培管理措施与当地生产保持一致。

1.3  测定项目与方法

1.3.1  光合色素和光合参数测定  在试验处理后7 d，每个小区选取长势一致的5棵烟，采用美国Li 6400便携式光合测定系统于晴天上午9：00—11：00测定每株烟中部叶（第13～15片叶）净光合速率（P_n）、气孔导度（G_s）、胞间CO₂浓度（C_i）、蒸腾速率（T_r），然后取鲜样，剪成大小一致的片状，放入?80 ℃液氮中，用于检测光合色素。采用95%乙醇提取法测定叶绿素和类胡萝卜素含量^[7]。

1.3.2  烟叶化学成分及有机钾指数的测定  每小区取试验处理烤后C3F烟叶1.0 kg，按文献[8]测定烟叶中总糖、还原糖、烟碱、总氮、钾、氯和硫酸根离子的质量分数。

有机钾指数=1.20×[w（K⁺）/%-1.10×w（Cl^?）/%- 0.81×w（）/%]^[9]，式中w（K⁺）、w（Cl^?）、w（2-4）分别表示烟叶中K⁺、Cl^?和2-4的质量分数。

1.4  数据处理

采用Excel 2016初步处理数据和图表制作;采用SPSS 20.0单因素方差分析和多重比较，比较不同处理间差异显著性，同时引入偏Eta²值（Partial Eta squared，简称p.η²）检验，分析各因素对指标的变异贡献率，当0.01<p.η²<0.06表示弱影响效应，0.06<p.η²<0.14表示中度影响效应，p.η²>0.14表示强影响效应^[10]。

2  结  果

2.1  不同处理对烟叶叶绿素和类胡萝卜素含量的影响

由图1可知，T1～T4烟叶叶绿素含量显著高于CK，T4、T2叶绿素含量显著高于T3、T1，分别较CK显著增加26.0%、11.7%。烟叶类胡萝卜素含量除T1外，其他3个处理与CK差异达显著水平，T4较CK显著增加21.4%，而T1、T2、T3差异不显著，高低顺序为：T4>T3>T2>T1>CK。由表1可知，赤霉素和钾肥对烟叶叶绿素、类胡萝卜素含量均具有强影响效应，两者互作对叶绿素、类胡萝卜素无影响效应。各因素对光合色素的p.η²算数平均值分别为0.459、0.247、0.002，说明赤霉素对光合色素的总变异贡献率为64.9%，钾肥为34.9%、互作为0.3%。

2.2  不同处理对烟叶光合参数的影响

由图2可知，不同处理烟叶光合参数存在显著性差异，T4、T2烟叶P_n显著高于T3、T1，T4、T2较CK分别显著增加27.7%、26.5%;T3、T4烟叶G_s显著高于其他3个处理，高低顺序为：T3>T4>T2>T1>CK;T4烟叶C_i较CK显著增加27.5%，而T1、T2、T3处理间差异不显著;T1、T2烟叶T_r均大于CK，但差异不显著，同时3个处理均显著低于T3、T4，T4、T3烟叶T_r较CK分别显著高15.9%、12.0%。由表1可知，赤霉素对P_n、C_i有强影响效应，钾肥对G_s、T_r有强影响效应，互作仅对G_s有中度影响。将各因素对P_n、G_s、C_i、T_r的p.η²算数平均，其值分别为0.224、0.291、0.036，说明赤霉素对光合参数总变异贡献率为40.6%，钾肥为52.8%，互作为6.6%。

2.3  不同处理对烟叶化学成分含量影响

由表2可知，总糖、还原糖含量均以T3最高，CK最低，T3较CK分别显著增加7.6%、12.9%，处理间高低顺序为：T3>T4>T2>T1>CK;CK烟碱含量显著高于其他4个处理，T4最低，T4较CK显著减少21.6%，而T1、T2、T3间无显著差异;总氮含量以CK显著最高，T4最低，4个处理间仅T4与T1间差异显著，T4或T1与T2、T3间无显著差异;糖碱比以T4最高，CK最低，高低顺序为：T4>T2>T3>T1>CK;各处理间氮碱比无显著差异，其高低顺序为：T4>T2>T1>T3>CK。由表3可知，赤霉素对各化学指标具有强影响效应;钾肥对氮碱比无影响效应，对其他指标有强影响效应，而两者互作对糖碱比、氮碱比具有中度影响效应，对总糖和还原糖有强影响效应。将各化学指标的赤霉素、钾肥及两者互作p.η²算数平均，其值分别为0.416、0.386、0.236，说明赤霉素对各化学指标的总变异贡献率为40.1%，钾肥为37.2%，互作为22.7%，赤霉素对烟叶化学指标影响稍大。

2.4  不同处理对烤烟烟叶矿质元素、钾氯比及有机钾指数的影响

由表4可知，T1～T4烟叶K⁺含量显著高于CK，T4、T2较CK分别显著增加41.5%、32.3%;CK烟叶Cl^?含量显著高于其他处理，T4、T2的Cl^?含量较CK减幅较大，分别为55.4%、45.9%;CK中烟叶SO₄^2?含量要显著低于其他4个处理，同时T3、T4的SO₄^2?含量显著高于T2、T1，较CK分别升高了31.4%、25.7%;除T1外，其他3个处理钾氯比显著高于CK，高低顺序为：T4>T2>T3>T1>CK;有机钾指数较钾氯比有所不同，其中CK、T1、T3有机钾指数小于0，为负值，而T4、T2有机钾指

数大于0，且显著高于其他处理，较CK增幅相对较大，分别为214.0%、183.7%。

由表5可知，赤霉素对K⁺、Cl^?、钾氯比、有机钾指数有强影响效应;钾肥对有机钾指数影响效应较弱，对其他指标有强影响效应;而两者互作对钾氯比有中等影响效应，对SO₄^2?、有机钾指数具有强影响效应。各因素对矿质元素、钾氯比和有机钾指数的p.η²算术平均值分别为0.656、0.406、0.126，说明赤霉素對各指标总变异贡献率为55.2%，钾肥为34.2%，互作为10.6%。赤霉素对矿质元素含量、钾氯比、有机钾指数的影响最大。

3  讨  论

本研究结果表明，各处理的烟叶叶绿素、类胡萝卜素含量较CK不同幅度增加，整体差异达显著水平，说明叶面喷施赤霉素及根部追施钾肥，可有效提高烟叶表面细胞生理活性及保护叶绿体超微结构完整性，降低细胞膜脂过氧化程度，延缓叶绿素分解，促进烟叶对光能的吸收和利用^[11]。与王战义等^[12]认为喷施赤霉素有利于降低烟叶叶绿素、类胡萝卜素含量的结果不太一致，可能与赤霉素喷施次数、色素测定时间、钾肥协调作用等有关;与刘国顺等^[13]认为施用钾肥有助于提高烟叶质体色素含量的结果相似。

FALCIONI等^[14]研究表明赤霉素通过调节烟叶节间长度来提高捕光效率，促进烟株生物量积累。吴涛等^[15]认为增施钾肥，有利于提高作物叶片净光合速率和气孔导度，光合作用能力明显提升。本试验表明，T1～T4对气体交换参数G_s、C_i、T_r的调节有显著作用，均较CK不同幅度增加。可能是赤霉素与钾肥一方面有利于提高烟叶生理活性，调控保卫细胞的运动，维持较高的G_s，使CO₂扩散阻力下降，进入到羧化部位参与Calvin-Benson循环，保证电子链的正常传递和光合作用系统的有效运转^[16-17];另一方面较高的T_r有利于降低烟株叶片的表面温度，进一步降低热耗散，从而对光合机构起到保护作用^[18];而C_i含量增加表明叶肉细胞与外面保持较高的气体交换能力。因此，T1～T4的烟株P_n较CK显著提升14.3%～27.7%，表明了赤霉素与钾肥可有效提高烟叶光合作用，促进更多的光合同化产物积累。

本试验研究表明T1～T4烟叶还原糖、总糖含量较CK显著提高，增幅分别为9.6%～19.1%、5.1%～12.4%。可能是打顶后赤霉素与钾肥有利于促进烟株体内以氮代谢为主转换为碳代谢为主，增强淀粉等糖类大分子物质充分降解，促使烤后样中积累较多的糖含量^[19]。研究报道，烟碱是烟株抵抗外界侵害胁迫释放的信号分子，打顶是使烟碱含量升高的主要因素^[20];打顶时涂抹7种不同外源激素，以赤霉素降低烟叶中烟碱、总氮含量效果最佳^[21]。T1～T4烟叶烟碱、总氮含量较CK显著降低，减幅分别为8.8%～21.6%、6.5%～16.0%，印证了上述结果。本试验表明赤霉素与钾肥交互配施能够显著增加烟叶还原糖、总糖含量，降低烟碱、总氮含量，处理间糖碱比、氮碱比并无显著差异，但较CK小幅增加，这比前人使用赤霉素或钾肥对化学成分指标的影响略有提升^[22-23]，可能是赤霉素与钾肥互作效应下相互促进的结果。

卜令铎等^[24]通过喷施赤霉素与叶面钾肥，烟叶钾含量显著提高。吴彦辉等^[25]在打顶当天通过断根并结合生长素和钾肥，发现各部位烟叶钾含量、有机钾指数有效提高，Cl^?、SO₄^2?离子含量降低。本试验表明T1～T4烟叶K⁺含量较CK显著增加，Cl^?含量显著降低，这与前人研究结果相似^[26-27]。SMITH^[28]的研究表明，在硫和氯同等含量的情况下，硫对烟叶燃烧性的不利影响远远超过氯。T1～T4由于钾肥的增施，烟叶积累的SO₄^2?含量较CK增加显著，达10.5%～25.7%。但巴斯凯维奇^[29]认为有机钾指数能综合表征K⁺、Cl^?、SO₄^2?对烟叶燃烧性的影响，效果优于通常所用的钾氯比和总钾指标。本试验T1～T4烟叶有机钾指数均显著高于CK，增幅为79.1%～214.0%，说明T1～T4能有效促进对烟叶K⁺、Cl^?含量调控，并使烟株对K⁺的吸收大于对SO₄^2?的吸收。试验表明赤霉素与钾肥配施烟叶有机钾指数显著提高，可能是打顶当天使用赤霉素与钾肥能刺激调控烟株体内钾素累积和分配的通道基因NKT1和NTORK1表达^[30]，抑制了根系对Cl^?、SO₄^2?的吸收。

4  结  论

赤霉素與钾肥对烤烟光合性能、化学成分和有机钾指数整体上具有中等-强影响效应，但对各成分指标的变异贡献率不一样，赤霉素因素为主要影响因子。另外，同一水平赤霉素浓度下增施钾肥及同一水平钾肥增施赤霉素均有利于增加烟叶中叶绿素、类胡萝卜素含量;提高烟叶净光合速率、气孔导度等光合参数值;协调烟叶化学成分，提高有机钾指数。本试验条件下，以T4（20 mg/kg GA₃+150 kg/hm²K₂SO₄）处理效果最佳。

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