厚荚相思N、P内吸收率及其化学计量特征

林 宇

(福建省长乐大鹤国有防护林场，福建 福州 350212)

叶片是植物光合作用重要器官，对有机物质的合成起重要作用，其营养元素含量在所有器官中最高[1]。叶片在老化凋落前，能够将部分营养元素迁移到其他器官中，即发生了养分内吸收[2]，通常用再吸收效率(Resorption efficiency，RE)来量化，养分内吸收是植物适应贫瘠生境，增强竞争力的重要策略之一[3-5]。同时，养分再吸收率也可以指示植物养分受限制状况，当环境中养分不充足或比例失调时，某种养分的再吸收率就会升高[5-6]。森林凋落物的主要成分是凋落叶，其数量和质量直接影响养分归还质量和归还速率，进而影响土壤的理化性质[7]。生态化学计量学(Ecological stoichiometry)是研究生态系统中多重化学元素平衡计量关系的学科[8]，能够从另一角度解释生态系统过程植物—土壤的养分供给和平衡机制[9]，对认识森林生态系统养分耦合循环及其作用机制具有重要意义[10]。N和P是陆生植物的主要限制性元素，在植物生长、生理代谢过程具有重要作用[9，11]。N∶P比值能够反映植物的生长速率，起到营养元素指示剂的作用[12]。沿海防护林作为森林资源的重要组成部分，其生态系统具有完整的组成和结构，在生态系统恢复和重建过程中的地位和作用尤为突出。因此，通过研究滨海沙地人工林系统养分内吸收和植物、凋落物与土壤化学计量特征及其相互关系，指明其生态系统中养分循环变化过程，对于沿海沙地人工林规划和经营管理具有重要意义。

厚荚相思(AcaciacrassicarpaA.Cunn.Ex Benth.)是福建近30年来引进的沿海防护林树种，该树种能够适应贫瘠沙地环境，同时作为固氮植物(N-fixers)之一，在改善沿海生态环境等方面发挥着极为重要作用[13]。本文拟通过生态化学计量学手段，系统分析不同林龄的厚荚相思的养分内吸收特征及鲜叶—凋落叶—土壤的氮磷化学计量比(N∶P)，以期为认识沿海沙地人工林的养分限制和利用策略以及制定合理营林措施提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区域位于福州市长乐区沿海基干林带，东临东海(东经119°40′13″、北纬25°57′59″)。地势平坦，无坡向，平均海拔10 m，土壤为风积沙土，土壤含水率低，盐碱度高，肥力差。年均气温19.7 ℃，年均无霜期320 d以上，≥10 ℃年积温4510～5600 ℃。年均降水量1196～1794 mm，受南亚热带季风性气候的影响，春夏季多雨，秋冬季少雨。厚荚相思造林密度为2505株·hm-2，由于受林分自然稀疏和台风等影响，造成林分密度逐年降低，林分基本情况详见表1。林下常见的植被有茅莓(RubusparvifoliusLinn.)、大蓟(CirsiumjaponicumFisch.ex DC.)、天门冬(Asparaguscochinchinensis(Lour.)Merr.)、白茅(Imperatacylindrical(Linn.)Raeusch)、马缨丹(LantanacamaraLinn.)等。

表1 不同林龄厚荚相思样地基本概况

1.2 样品采集与分析

样地设置：在2007年营造的厚荚相思纯林中分别设置3个20 m×20 m的样地，每个样地选择5株标准木，分别于2011年、2015年的每季度末对成熟叶片、凋落叶和土壤取样。

鲜叶取样：使用高枝剪，采集5株标准木树冠上中部东、西、南、北4个方向的健康成熟叶(每株15～20片)混合均匀装入牛皮纸袋，放入90 ℃烘箱杀青15 min，然后70 ℃烘干至恒重，经自动球磨仪研磨后过0.149 mm筛，分别标记保存供养分测定。

凋落叶取样：每块样地沿对角线布设5个1 m×1 m的凋落物框，每季度末收集框内的凋落叶后混合取样装进信封，将样品70 ℃烘至恒重，研磨后过0.149 mm筛，封袋保存供养分测定。

土壤取样：在每块样地内，用直径5 cm土钻采集0～20 cm土壤层样品，将土样混和均匀后装于自封袋内，磨碎过0.149 mm筛，放入自封袋，用于测定全N、全P含量。

样品测定：采用全自动碳氮元素分析仪(Elemental Analyzer Vario ELⅢ，德国)测定叶片、凋落叶N含量；碳氮元素分析仪(Elemental EL MAX CNS Analyzer，德国)测定土壤N含量。P元素采用钼锑抗比色法测定。

1.3 养分内吸收率计算

养分内吸收率的计算公式为[14]：RE=(w1-w2)/w1×100%，式中：RE为养分内吸收率；w1为成熟叶片的养分含量(mg·g-1)；w2为凋落叶养分含量(mg·g-1)。

1.4 数据处理

运用SPSS statistics 19.0软件和Microsoft Excel 2003进行数据处理和分析，采用单因素方差分析(One-way ANOVA)比较不同林龄间叶片、凋落叶、土壤的N、P浓度及N∶P化学计量比差异是否显著。采用Pearson法检验N、P再吸收率与成熟叶、凋落叶N、P浓度及N∶P化学计量比之间的相关性，显著性水平设置为a=0.05。数据为平均值±标准差(standard deviation，SD)，变异系数(coefficient of variation，CV)的计算公式为：变异系数(CV)=标准差/平均值。

2 结果与分析

2.1 不同林龄厚荚相思鲜叶、凋落叶和土壤N、P含量及其化学计量特征

由表2可知，5年生、9年生厚荚相思鲜叶N含量均值分别为14.26 mg·g-1、19.68 mg·g-1，P含量均值分别为0.88 mg·g-1、0.66 mg·g-1，5年生、9年生厚荚相思鲜叶的N、P含量差异性极显著(P<0.01)；5年生、9年生厚荚相思凋落叶N含量分别为11.58 mg·g-1、12.69 mg·g-1，P含量均约为0.32 mg·g-1，不同林龄厚荚相思凋落叶的N、P含量差异不显著(P>0.05)；5年生、9年生厚荚相思土壤N含量分别为0.23、0.13 mg·g-1，P含量分别为0.25、0.19 mg·g-1，不同林龄厚荚相思人工林表层土壤的N、P含量差异性均达显著水平(P<0.01)。不同林龄厚荚相思鲜叶和凋落叶N含量均为9年生>5年生，5年生厚荚相思鲜叶P含量显著高于9年生。

不同林龄厚荚相思鲜叶N∶P值的变化范围为16.21～29.93，两者差异极显著(P<0.01)；凋落叶N∶P值的变化范围为36.60～39.68，不同林龄N∶P差异性显著(P<0.05)，土壤N∶P值的变化范围为0.70～0.92，不同林龄土壤N∶P差异极显著(P<0.01)。鲜叶N∶P均小于凋落叶。

表2 不同林龄厚荚相思鲜叶、凋落叶与土壤N、P浓度及N∶P

*：CV为变异系数；*为不同林龄间差异显著(P<0.05)；**为不同林龄间差异极显著(P<0.01)。下同。

图中不同小写字母为相同元素不同林龄间差异显著(P<0.05) 图1 不同林龄厚荚相思N、P内吸收率

2.2 不同林龄厚荚相思叶片N、P养分再吸收效率

由图1可知，不同林龄厚荚相思N的内吸收率为18.64%～35.67%，平均为27.16%；P的内吸收率为51.38%～64.79%，平均为58.08%。表现为N的内吸收率9年生>5年生，且差异达到极显著水平(P<0.01)；P的内吸收率5年生>9年生，且不同林龄间差异显著(P<0.05)。不同林龄厚荚相思P的平均内吸收率明显大于N的内吸收率。

2.3 厚荚相思N、P养分内吸收率与N∶P化学计量特征的相关性

由表3可知，厚荚相思N、P内吸收率与鲜叶、凋落叶、土壤的N∶P比值具有显著相关性，其中N的内吸收率与鲜叶、凋落叶的N∶P有极显著性相关，与土壤的N∶P呈极显著负相关(P<0.01)；P的内吸收率与鲜叶、凋落叶的N∶P呈显著负相关(P<0.05)，与土壤的N∶P有极显著正相关性(P<0.01)。N、P的内吸收率与鲜叶、土壤N、P浓度呈极显著相关(P<0.01)，但与凋落叶P浓度相关性不显著(P>0.05)。

表3 厚荚相思N、P内吸收率与鲜叶、凋落叶、土壤的N、P浓度及其N∶P化学计量比的相关性

3 结论与讨论

3.1 不同林龄厚荚相思鲜叶、凋落叶及土壤的N、P含量

植物体内N、P元素之间相互作用，共同调节着植物的生长，N和P的变化是影响C∶N和C∶P的主要因素[15]。不同林龄厚荚相思人工林鲜叶N、P平均含量分别为16.97 mg·g-1、0.78 mg·g-1，低于我国753种陆地植物N(18.6 mg·g-1)、P(1.21 mg·g-1)平均值[16]，略高于相同试验区尾巨桉(Eucalyptusurophylla×E.grandis)叶片N含量(14.92 mg·g-1)和P含量(0.70 mg·g-1)[17]。闽东南沿海沙地植物叶片N、P含量低，其可能原因是沙地持水性差及该区域强降水淋溶导致土壤中的N、P含量低，间接影响了叶片N、P含量。不同林龄厚荚相思鲜叶N含量表现为9年生>5年生，且差异极显著。幼龄期的厚荚相思处于快速生长阶段，对养分需求量大，为了获取更多的营养元素和水分会把更多的养分分配至细根以适应土壤环境[18]。5年生厚荚相思叶片P含量显著高于9年生，这种差异可能是受到土壤水分及土壤养分有效性等因素影响[19]，该结果与邱岭军等[17]的研究结论一致。凋落叶的N、P含量表现为9年生略高于5年生，但均低于新鲜叶片N、P含量。

3.2 不同林龄厚荚相思N、P内吸收效率

植物从外界汲取的养分在不同器官累积并参与到各种生命代谢活动，其中叶片在凋落之前又通过N、P养分内循环再吸收，从而降低对土壤养分的依赖[20]。本试验区厚荚相思N、P的内吸收率分别为27.16%、58.08%，与沿海沙地不同林龄木麻黄叶片N的内吸收率(18%～30%)和P的内吸收率(43%～58%)相似[21]，其中N的内吸收率远低于全球森林叶片N的内吸收率(62.1%)[22]，也显著低于我国植被叶片N的平均内吸收率(47.98%)[23]，而P的内吸收率则与我国植被叶片P的内吸收率(54.38%)接近。厚荚相思N内吸收率较低却也能满足正常生长，这可能是固氮树种一个特性，即固氮树种通过自身对N吸附而减少衰老过程养分的再吸收[21，23]。5年生N的内吸收率显著低于9年生，这可能是厚荚相思在生长初期(5年生)对N的需求比速生期(9年生)低。厚荚相思P的内吸收率是N的2倍多，与邱岭军等[24]对该试验区肯氏相思、纹荚相思的研究结果较一致。当植物生长受到P限制时，就会表现出较高的P再吸收率[5-6]，因此本研究结果表明该区域相思树种的生长均受P限制。

3.3 不同林龄厚荚相思鲜叶、凋落叶和表层土壤N∶P化学计量特征

土壤作为植物生长的主要养分来源，其N、P含量可能影响厚荚相思的N、P含量及其化学计量比[25]。而植物叶片、凋落物的养分含量在一定程度上也反映了土壤有效养分状况[26]。本试验区中，土壤的N、P含量及N∶P均低于鲜叶和凋落物，叶片、凋落物、土壤对环境变化反应较敏感，它们的N∶P比值存在差异，这与土壤与植物各自执行不同的功能有关[27]。本研究中，叶片和凋落叶中N∶P值随着林龄的增加而有所升高，表明厚荚相思从幼林期到速生期，对养分的需求增加，与N元素相比，可供其吸收的P不足，从而形成N∶P升高趋势。

通过植物N∶P值判断N饱和以及P贫缺广泛应用于不同生态系统的研究中[28]。Güsewell[15]认为：当植物叶片的N∶P<14时，植物可能受N限制，添加N肥可增加植物的生物量；而N∶P>16时，植物可能受P限制，添加P肥可增加植物的生物量；当1416，也表明该地区厚荚相思的生长主要受到P的限制，因此在营林中应采取施磷肥技术措施。

3.4 厚荚相思N、P内吸收率与鲜叶、凋落叶、土壤N∶P化学计量比的相关性

Pearson相关分析表明，厚荚相思人工林N的内吸收率与鲜叶N含量、N∶P值均呈极显著正相关，与P含量呈极显著负相关，该结果与邓浩俊等[29]的研究结果较一致；P的内吸收率与鲜叶和凋落叶N含量呈极显著负相关，与土壤N、P含量以及N∶P值有极显著正相关。本研究表明厚荚相思N和P的内吸收率与鲜叶、凋落叶、土壤的N∶P化学计量比具有显著相关性。安卓等[30]通过添加N、P元素来研究长芒草(StipabungeanaTrin.)内吸收率及其化学计量比特性，但是N和P的添加也增加了影响N∶P化学计量比变化的因素。因此，要进一步了解植物内吸收率及其化学计量特征需要进一步开展定量研究[17]。

*：由福建农林大学林学院何宗明研究员和他的研究生协助样品取样及养分测定，在此表示感谢！